Wikipedia

Cvjetnica

Cvjetnice ili cvjetajuće biljke, poznate i kao angiosperme (Angiospermae)[2] ili Magnoliophyta – su najraznolikija grupa embriofita (Embryophyte), odnosno kopnenih biljaka. Angiosperme su Spermatophytae – sjemenjače, slične golosjemenjačama (gimnosperme), od kojih se razlikuju po mnogim osobinama, uključujućio cvjetove, endosperm u sjemenci i produkciju plodova, koji sadrže sjemenke. Etimološki, angiosperme je termin koji označava biljke koje proizvode sjemenke unutar kućišta, drugim riječima, plodonosna biljka.

Cvjetnice – Angiospermae
Raspon fosila: Rana kreda – Sadšnjost
Diverzitet Cvjetnica[1]
Diverzitet Cvjetnica[1]
Prikaz suvremene filogenetske klasifikacije angiospermi Klasifikacija APG III (2009) ili filogenetske klasifikacije je treća verzija botaničke klasifikacije cvjetnica koju utvrđuje međunarodna Grupa za filogeniju angiospermi (Angiosperm Phyilogeny Group). To je najvažnija botanička klasifikacija danas, koja počiva na promjenjenom APG II sistemu klasifikacije (2003.) i dopunama filogenetske klasifikacije APG IV (2016.)
Prikaz suvremene filogenetske klasifikacije angiospermi
Klasifikacija APG III (2009) ili filogenetske klasifikacije je treća verzija botaničke klasifikacije cvjetnica koju utvrđuje međunarodna Grupa za filogeniju angiospermi (Angiosperm Phyilogeny Group). To je najvažnija botanička klasifikacija danas, koja počiva na promjenjenom APG II sistemu klasifikacije (2003.) i dopunama filogenetske klasifikacije APG IV (2016.)
Sistematika
CarstvoPlantae
PotcarstvoEmbryophyta
DivizijaAngiospermae
Konformacija i boje cvjetova

Preci cvjetnica su se odvojila od golosjemenjača prije oko 202-245 miliona godina, a za prve cvjetnice se zna da postoje od prije 160 miliona godina. One su bile veoma raznovrsne u donjoj kredi i postale široko rasprostranjene prije oko 120 miliona godina, ali su četinare kao dominantna stabla zamijenile prije svega oko 60-100 miliona godina.

Izvedene osobenosti angiospermi

uredi
 
Pupoljak ruže

Cvjetnice se razlikuju od drugih biljaka sjemenjača na više načina, što je opisano u tabeli ispod. Ova obilježja uzeta zajedno su učinila cvjetnice najraznovrsnijim i brojnim kopnenim biljkama i komercijalno najvažnih grupa za ljude. Glavni izuzetak u dominaciji cvjetnica u kopnenim ekosistemima je crnogoričnim šuma.

Distinktivna osobenost angiospermi
Osobenost Opis
Cvijetni organi Cvjetovi, kao reproduktivni organ i cvjetnica, su najznačajnija karakteristika koja ih razlikuje od ostalih sjemenjača. Oni cvjetnicama omogućavaju mnogo specifičniji sistem ukrštanja, a time i mogućnost da evoluiraju brže u različite vrste, bez rizika od povratnog ukrštanja sa srodnim vrstama. Brža specijacija je omogućila angiospermama da se prilagode širem spektru ekoloških niša. To im je u velikoj mjeri omogućilo da dominiraju kopnenim ekosistemima.
Prašnici sa dva para polenovih kesa Prašnici su mnogo lakši od odgovarajućih organa golosemenjača i vremenom su doprinijeli diversifikaciji cvjetnica, putem adaptacija na specijalizirano oprašivanje, kao što je preko posebnih oprašivača. Prašnici su se postepeno modificirali u pravcu sprečavanja samooplodnje, što je omoućilo daljnju diverzifikaciju, omogućavajući cvjetnicama da eventualno popune više niša.
Reducirani muški dijelovi na tri ćelije Muški gametofit u angiospermi je značajno smanjen u veličini u odnosu na onaj kod sjemena gimnospermnih biljaka. Manja veličina polena smanjuje količinu vremena između oprašivanja – oplodnje ženske biljke polenovim zrnom. U golosjemenjača, do oplodnje može doći i do godinu dana nakon oprašivanja, dok u angiospermi, oplodnje počinje vrlo brzo nakon toga.[3] Kraće vreme između oprašivanja i oplodnje omogućuje oplodnja cvjetnicama bržu proizvodnju sjemena nakon oprašivanja od golosj emenica, pružajući im izrazitu evolucijsku prednost.
Zatvorene karpele ograđuju ovule (od karpela i njihovih dodatnih dijelova nastaje plod) Zatvorene karpela cvjetnica također omogućuju prilagodbe na specijalizirano oprašivanje i njegovu kontrolu. To pomaže da se spriječi samooplodnja, čime se održava povećana raznolikost. Kada se jaje oplodi karpele, i okolno tkivo se razvijaju u plod. Ovo voće često služi za privlačenje frugivornih životinja za disperziju sjemena. Rezultirajući kooperativni odnos predstavlja još jednu prednost cvjetnica u procesu biološkog širenja.
Reduciran ženski gametofit (sedam ćelije s osam jedara) Smanjen ženski gametofit, kao što je smanjen i muški, može biti adaptacija koja omogućava brže nakupljanje sjemena, što na kraju dovodi do takvih prilagodbe cvjetnica kao je godišnji životni ciklus zeljastih biljaka, omogućavajući cvjetnicam da popune još više niša.
Endosperm Općenito, formiranje endosperma počinje nakon oplodnje i prije prve podjele zigota. Endosperma je visoko hranjivo tkivo koje može obezbijediti hranu za razvijanje embriona, kotiledona, a ponekad i klijanaca kada se prvi put pojave.

Evolucija

uredi
 
Cvjetovi Malus sylvestris (divlja jabuka)

Fosilizirane spore sugeriraju da su više biljke (embriofite) žive na kopnu najmanje 475 miliona godina.[4]

Kasnije adaptacija na kopneni način života su, umjesto zadržavanja delikatne, avaskularne seksualne faze gametofta (bez provodnih sudova), unutar tkiva razvile vaskularni sporofit. To se dogodilo klijanjem spora u sporangiji, a ne nakon njihovog oslobađanja, kao u nesjemenskih biljaka. Današnji primjeri kako se to moglo dogoditi mogu se vidjeti u sporom klijanju vrsta roda Selaginella – mahovina. Evolucijski napredak predaka cvjetnica bila je zaštita sjemena u kućištu. Prve biljke sjemenjače, kao što su ginkgo i četinari (kao što su borovi i jele), nisu imale cvjetove. Zrna polena (muška) kod Ginkgo i Cikada proizvode par bičastih, pokretnih spermatozoida da "plivaju" prema dolje, tokom razvoja polenove cijevi u ženski organ i do jajeta.

Naizgled iznenadna pojava gotovo modernih cvjetova u fosilnim tragovima zapisu u početku je postavila takav problem za teoriju evolucije da ju je Charles Darwin nazvao "odvratna misterija".[5] Međutim, fosilni zapisi su znatno obogaćeni od Darwinovog vremena, a nedavno su otkriveni i noviji fosili angiospermi kao što je Archaefructus, koji zajedno s daljnjim otkrićima fosilnih golosemenjača, sugeriraju kako su se angiospermne osobine možda sticane u seriji koraka. Nekoliko grupa izumrlih golosemenjača, posebno sjemenskih paprati, predloženi su kao najbliži zajednički preci cvjetnica, ali ne postoji kontinuirani niz fosilnih dokaza koji tačno pokazuju kako su cvjetnice evoluirale. Predloženi su i neki stariji fosili, kao što su oni iz gornjeg trijasa – roda Sanmiguelia. Na temelju postojećih dokaza, neki predlažu da su se preci cvjetnica odvojili od nepoznate grupe golosemenjača tokom kasnog trijasa (prije 245-202 miliona godina). Polen fosilnih biljaka koje liče na angiosperme, iz srednjeg trijasa (247,2-242,0 miliona godina) ukazuje na stariji datum njihovog porijekla.[6] Bliski srodnički odnosi između angiospermi i grupe Gnethophyta, na bazi morfoloških dokaza, u zadnje se vrijeme osporavaju na osnovu molekularnih analiza ukazuju da su gnetofite, umjesto toga, uže povezane sa drugim gimnospermama.

Evolucija sjemenjača, a kasnije cvjetnica čini se da je rezultat događanja dva različita kruga dupliranja cijelih genoma.[7] Ovo se dogodilo na razini 319 i 192 hromosoma. Drugi mogući događaj dupliranja dcijelog genoma je vjerovatno bio na 160. Možda je stvorio liniju predaka koji su doveli do svih modernih cvjetnica.[8] Taj događaj je proučavan sekvenciranjem genoma drevne cvjetnice Amborella trichopoda ,[9] i direktno je adresiran na Darwinovu odvratnu misteriju / gnusnu misteriju.

Najstariji poznati makrofosil samouvjereno identifikovan kao cvjetnica, Archaefructus liaoningensis, datiran je na oko prije 125 miliona godina (u periodu kreda),[10] dok se smatra da je polen angiospermi porijeklom iz prije oko 130 miliona godina. Međutim, jedna studija je predložila da je biljka Sanmiguelia iz rane i srednje jure, tradicijski smatra vrstom ginkgo, što može biti najstarija poznata cvjetnica ili barem bliski srodnik.[11] Pored toga, posrednim hemijskim dokazima je utvrđeno postojanje cvjetnica još prije 250 miliona godina. Oleanan, sekundarni metabolit koji se javlja u mnogim cvjetnicama, pronađen je u permskim depozitima toga doba, zajedno sa fosilima gigantopterida.[12][13] Gigantopteride su grupa izumrlih biljaka sjemenjača sa mnogim morfološkim svojstavima cvjetnica, iako se ne zna da li su i same bile cvjetnice.[14][15]

Recentne DNK analize zasnovane na molekularnoj sistematici[16][17] pokazale su da Amborella trichopoda, koja je nađena na pacifičkom otoku Nova Kaledonija, pripadaju sestrinskoj grupi ostalih cvjetajućih biljaka, a morfološke studije[18] sugeriraju da imaju osobine koje su možda karakteristike najranijih cvjetnica.[19]

Adaptacijska radijacija velikih angiospermi, kada se pojavila velika raznolikost cvjetnica u fosilnim tragovima, dogodila se sredinom krede (prije oko 100 miliona godina). Međutim, studija u 2007. procjenjuje se da se podjela na pet najnovijih roova Ceratophyllum , porodica Chloranthaceae, u eudikoledona, u magnoliidima i monokotiledona) od osam glavnih grupa dogodila prije oko 140 miliona godina.[20]

Do kraja krede, čini se da su cvjetnica dominirale u sredinama koje su ranije okupirale paprati i Cycadophyta, ali veliki dio stablašica zamijenjen je četinarima kao dominantnim stablašicma samo pri kraju krede, prije oko 66 miliona godina, ili čak i kasnije, na početku tercijara.[21] Radijacija zeljastih angiospermi dogodila se mnogo kasnije.[22] Ipak, mnoge fosilne biljke prepoznatljive kao pripadnici moderne porodice (uključujući i one kao bukva, hrast, javor i magnolija) pojavile su se još i kasnoj kredi.

 
Dvije pčele na glavici čička Cirsium arvense

Obično se pretpostavlja da je funkcija cvijeta, od samog početka, bila da se mobilne životinje uključe reprodukcijske procese. To omogućuje, da se polen može rasprostirati čak i ako cvijet nije blistavo obojen ili čudno oblikovan za privlačenje životinja. Međutim, širenjem energije potrebne za stvaranje takvih osobina, cvjetnica može ostvariti pomoću životinja i, samim tim, efikasnije razmnožavanje.

Genetika otoka pruža jedno od predloženih objašnjenja za iznenadnu pojavu, potpuno razvijenih cvjetnica. Taj model se smatra se zajedničkim izvorom specijacije u cjelini, posebno kada je riječ o radikalnim prilagodbama koje su potrebne inferiornim prijelaznim formama. Cvjetnice su se možda razvile u izoliranom sastavima poput otoka ili lanaca otoka, gdje su biljke bile u stanju da razviju visoko specijalizirane odnose s nekim specifičnim životinjama (osama, npr.). Takav odnos, sa hipotetskim insektima omogućuje prijenos polen s jedne biljke na drugu na mnogo načina, što ose čine i danas, može dovesti do razvoja visokog stepena specijalizacije i u biljkama i unjihovim partnerima. Pčele, koje su, kako se postulira, evoluirale zssebno zbog odnosa mutualizma sa biljkama, potiču od osica.[23]

Životinje su također uključene i u distribuciju sjemena. Plod, koji je formirana od proširenja cvijetnih dijelova, često je alat za širenje sjemena, privlačeći životinje da jedu ili na drugi način ga koriste, uzgred izbacujući sjeme (vidi frugivor). Iako su mnogi takvi odnosi mutualizma ostali je previše krhki da preživi konkurenciju i širenje, cvjetnice su iskoristile neuobičajeno efikasna sredstva za reprodukciju, širenje (bez obzira na porijeklo) koje postaje dominantan oblik života kopnenih biljaka.

Ontogeneza cvijeta koristi kombinaciju gena obično odgovornih za formiranje novih izdanaka.[24] Najprimitivnije cvjetnice su vjerojatno imale promjenljiv broj cvijetnih dijelova, često odvojenih od (ali i u kontaktims) jednih s drugima. Cvjetovi imaju tendenciju da rastu u spiralnom smjeru, sa biseksualnošću (u biljkama, to znači i muški i ženski dijelovi u istom cvijetu) i da se dominira biljni jajnik (ženski dio). Kao što su evoluirali cvjetovi, određene varijacije su razvili i spojeni dijelovi, s mnogobrojnim detaljima dizajna, kao i sa specifičnim spolom po cvijetu ili biljci ili barem donjem "jajniku" (po položaju na biljci).

Evolucija cvijeta se nastavlja do današnjih dana. Moderni aranžmani su tako duboko pod uticajem ljudi da se neki od njih ne mogu oprašivati u prirodi. Mnoge današnje odomaćene vrste cvijeća su ranije bile jednostavni korov, koji tek iznikne kada se zemlja uznemiri kopanjem, npr. Neki od njih koje rastu sa kultiviranim biljkama, možda već imaju simbiotske odnose sa njima, a najljepše se nisu razvile zbog svoje ljepote i prirodnih adaptacija, nego zavise i od adaptacije na ljudske naklonosti.[25]

Nekoliko paleontologa su također predložili su se cvjetnice možda razvile zbog interakcije s dinosaurima. Jedna od ideja potiče od najjačeg zagovornika Roberta T Bakkera. On predlaže da su herbivorni dinosauri, sa svojim prehrambenim navikama, činili selekcijski pritisak na biljke, preko adaptacija i odvraćanja ili suočavanja sa predatorima biljojeda.[26]

Klasifikacija

uredi

Historija

uredi
 
Ilustracija Lineovske klasifikacije iz 1736.
 
Aukanometar: Aparat za mjerenje stope rasta biljaka

Botanički pojam Angiospermae (grč. αγγείον - angeío = boca, brod) + σπέρμα – sperma = sjeme), skovan u obliku Angiospermae prema Paul Hermann 1690. godine, kao ime jednog od njegovih primarnih grupa biljaka na carstava. To je uključivalo cvjetnice koje imaju sjeme u zatvorenim kapsulama, za razliku od njegovih Gymnospermae ili cvjetnice sa ahenijama ili šizokarpnim plodom, gdje se cijeli plod ili svaki od njegovih komada se ovdje smatra golim sjemom. Termin i njegov antonim je podržavao i Carl Linnaeus sa istim smislom, ali sa ograničenom aplikacija, u imena svog (danas napuštenog) razreda Didynamia, u koji je uključio Gymnospermia, Angiospermia (cvjetnice), Polypetala. Njegova upotreba sa svojim modernim obimom značenja postala je moguća tek nakon 1827., kada je škotski botaničar Robert Brown utvrdio postojanje zaista golih ovula u Cycadophyta i Pinophyta. Od tog vremena pa nadalje, sve dok se za ove golosemenjače, kao što je bilo uobičajeno, računalo da su sa cvjetnice sa dva kotiledona, termin angiosperma je antitipski koristili botanički pisci, sa različitim obimom, kao ime grupe za druge biljke sa dva kotiledona.

Godine 1851., Hofmeister je otkrio promjene koje se dešavaju u embrionima cvjetnica, a utvrđen je i ispravan odnos tih i vaskularnih biljaka (sa sprovodnim sudovima): Cryptogamia. Ovaj fiksni položaj golosemenjača kao razreda, razlikuje se od dikodiledona, a termin angiosperme se zatim postupno prihvata kao odgovarajuća oznaka za sve cvjetnice, osim golosemenjača, uključujući razrede Dicotiledonae i Monocotyledonae. Ovo je smisao u kojem se termin koristi i danas.[27]

U većini taksonomija, cvjetnice se tretiraju kao koherentna grupa. Najpopularniji ime je Angiospermae (angiosperme), a Anthophyta ("cvjetnica") je drugi izbor. Ova imena nisu povezani na bilo koji način. U Wettsteinovom i Englerovom sistemu koristi se naziv Angiospermae. Revealov sistem tretira cvjetnica kao odjel Magnoliophyta, ali je kasnije podijeljen na Magnoliopsida, Liliopsida i Rosopsida. U Takhtajanovom i Cronquistovom sistemuu ovu grupu tretiraju kao jedan dio divizije, što je dovelo do imena Magnoliophyta (iz porodice Magnoliaceae). Dahlgrenov i Thorneov sistem, (1992.) ovu grupu tretiraju kao razred, što je dovelo do imena Magnoliopsida. APG sistem 1998. godine, a kasnijoj u 2003.[28], cvjetnice tretiraju kao granu koji se zove cvjetnice, bez formalnog botaničkog naziva. Međutim, formalna klasifikacija je objavljena 2009., u kojoj cvjetnice čine podrazred Magnoliidae.[29]

 
Monokotiledonski (lijevo) i dikotiledonski klijanac

Tradicijski, cvjetnice su podijeljene u dvije grupe, koje se u Cronquisovomt sistemu zovu Magnoliopsida (u rangu razreda Magnoliaceae) i Liliopsida (u rangu razreda, formirana po porodici Liliaceae). Ostala opisna imena dopuštena članom 16. ICBN uključuju dikotiledone ili Dicotyledoneae i monokotiledone ili Monocotyledoneae, koji imaju dugu phistoriju upotrebe. U engleskom, kaoi i u bosanskom, član ili grupa se mogu nazvati dikotiledone i monokotiledone, ili skraćeno, kao dikotile i monokotile. Ova imena proizilaze iz zapažanja da je dikotiledone najčešće imaju dva kotiledona ili embrionska lista, unutar svake sjemenke. Monokotiledone obično imaju samo jedan, ali pravilo nije apsolutno, kao ni način. Sa dijagnostičkog stajališta, broj kotiledona nije ni naročito praktičan, ni pouzdan karakter.

Nedavne studije Grupe za filogeniju angiospermi, pokazuju da monokotiledone formiraju monofiletsku grupu (kladus), ali ne i dikotiledone (one su parafiletiske). Ipak, većina dikotilskih vrsta ne čine monofiletsku grupu, pod nazivom eudikotiledone ili trikolpati. Od preostalih dikotiledonih vrsta, većina pripadaju trećem velikom ogranku poznatom kao magnoliidae, koji sadrži oko 9.000 vrsta. Ostatak uključuje parafiletsku grupu primitivnih vrsta, zajednički poznatih kao bazne cvjetnice, plus porodice Ceratophyllaceae i Chloranthaceae.

Pregled diverziteta cvjetnica

uredi
 
Cvjetovi 12 različitih vrsta cvjetnica iz porodice Asteraceae
 
Lupinus pilosus

Broj vrsta cvjetnica se procjenjuje u rasponu od 250.000 do 400.000, što poredeći sa oko 12.000 vrsta mahovina, pokazuje da su cvjetnice mnogo raznovrsnije. Broj porodica u APG sistemu (1998.) bio je 462. U APG II sistemu (2003.) nije sasvim jasno; pri maksimalnom broju 457, ima 55 opcijskih odvajanja, tako da je minimalni broj porodica u ovom sistemu 402. U APG III (2009.) ima 415 porodica.[30][31][32][33][34][35]

Raznolikost cvjetnica nije ravnomjerno raspoređena. Gotovo sve vrste pripadaju eudikotiledonama (75%), monokotiledonima (23%) i magnolidima (2%) kladusa. Preostalih pet grana sadrži nešto više od 250 vrsta ukupno, odnosno manje od 0,1% raznolikosti cvjetnica, podijeljenih između 9 porodica. Od 443 porodice cvjetnica, većina raznolikosti po vrstama je u 42. U APG sistemu su:[36]

  1. Asteraceae ili Compositae (Porodica glavočike, Bellis perennis): 22.750 vrsta;
  2. Orchidaceae (Porodica orhideja): 21.950;
  3. Fabaceae ili Leguminosae (Porodica grahova): 19.400;
  4. Rubiaceae (Rubia): 13.150;[37]
  5. Poaceae ili Gramineae (Porodica trava): 10.035;
  6. Lamiaceae ili Labiatae (Porodica metvica): 7.175;
  7. Euphorbiaceae (Porodica mlječika): 5.735;
  8. Melanostomataceae ili Melastomaceae: 5.005;
  9. Myrtaceae (Porodica mirte): 4.625;
  10. Apocynaceae (Porodica psećjih psećjih otrova): 4.555;
  11. Cyperaceae (Porodica trski): 4.350;
  12. Malvaceae (Porodica sljezova (roda Malva): 4.225;
  13. Araceae (porodica kozlaci, Arum): 4.025;
  14. Ericaceae (Porodica vrijeskova), Erica): 3.995;
  15. Gesneriaceae (Porodica gesnerija): 3.870;
  16. Apiaceae ili Umbelliferae (Porodica peršuna): 3,710:
  17. Brassicaceae ili Cruciferae (porodica kupusnjača) :
  18. Piperaceae (Rod Piper, Porodica bibera): 3.600;
  19. Acanthaceae (Rod Acanthus, Porodica bodljikarki): 3.500;
  20. Rosaceae (Porodica ruža): 2,830;
  21. Boraginaceae (Porodica borača): 2.740;
  22. Urticaceae (Porodica kopriva): 2.625;
  23. Ranunculaceae (Porodica ljutići): 2.525;
  24. Lauraceae (Porodica lovora): 2,500;
  25. Solanaceae (Porodica pomoćnice): 2.460;
  26. Campanulaceae (Porodica zvončića): 2.380;
  27. Arecaceae (Porodica palmi): 2,361;
  28. Annonaceae (Porodica kremastih jabuka): 2.220;
  29. Caryophyllaceae (Porodica karanfila): 2.200;
  30. Orobanchaceae (Porodica volovoda): 2.060;
  31. Amaranthaceae (Porodica amaranata): 2.050;
  32. Iridaceae (Porodica perunika): 2.025;
  33. Aizoaceae ili Ficoidaceae (Porodica ledenjaks Aizoaceae): 2.020;
  34. Rutaceae (Porodica rute): 1.815;
  35. Phyllanthaceae (Porodica pastirica: 1.745;
  36. Scrophulariaceae (Porodica struptaca): 1.700;
  37. Gentianaceae (Porodica gencijana ili encijana): 1.650;
  38. Convolvulaceae (Porodica hladoleža): 1.600;
  39. Proteaceae (Porodica bjelika): 1.600;
  40. Sapindaceae (Porodica sapunjarki): 1.580;
  41. Cactaceae (Porodica kaktusa: 1.500;
  42. Araliaceae (Aralia ili porodica bršljani): 1.450.

Od ovih, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Arecaceae i Iridaceae su porodice monokotiledona, a ostale su eudikotilrdoneː Piperaceae, Lauraceae i Annonaceae.

Angiosperme
 

Amborella

 
 
 

Nymphaeales

 
 
 

Austrobaileyales

 
 
 
 
 

Magnoliidae

 
 

Chloranthales

 
 
 
 

Monokotiledone

 
 
 

Ceratophyllum

 
 

Eudikotiledone

 
 
 
 
 
 
 
 
Filogenija cvjetnica prema APG III (2009)
 
Angiosperme
 
 
 

Amborella

 
 

Nymphaeales

 
 
 
 
 

Austrobaileyales

 
 
 

Monokotiledone

 
 
 

Chloranthales

 
 
 

Magnoliidae

 
 
 

Ceratophyllum

 
 

Eudikotiledone

 
 
 
 
 
 
 
Alternativna filogenija (2010.)[38]
Glavni članak: Gymnospermae
Gymnosperme
 
 
 
 

Gnetales
(golosjemenjače)

 
 

Welwitschia
(golosjemenjače)

 
 
 

Ephedra
(golosjemenjače)

 
 
 

Bennettitales

 
 

Angiospermes
(cvjetnice)

 
 
 
Moguće "porodično stablo" cvjetnica
Gymnosperme
 

Angiosperme
(cvjetnice)

 
 
 
 
 

Cycade
(golosjemenjače)

 
 

Bennettitales

 
 
 

Ginkgo

 
 
 
 

Gnetales
(golosjemenjače)

 
 

Pinales
(golosjemenjače)

 
 
 
 
Drugo moguće filogenetsko stablo

Postoji osam grupa današnjih angiospermi:

Tačan odnos između ovih osam grupa još uvijek nije jasan, iako postoji dogovor da prve tri grupe odstupaju od predaka angiospermi: Amborellales, Nymphaeales i Austrobaileyales[40] Izraz bazne angiosperme se odnosi na ove tri grupe. Između ostalog, odnos između tri najšire od ovih grupa (magnoliide, monokotiledone, i eudikotiledone) ostaje nejasan. Prema nekim analizama, prve su se izdvojile magnoliide od ostalih monokotiledona.[41]Ceratophyllum izgledaju kao grupa u eudikotiledonama prije nego u monokotiledonama.

Redovi

uredi
  1. Acorales
  2. Alismatales
  3. Amborellales
  4. Apiales
  5. Aquifoliales
  6. Arecales
  7. Asparagales
  8. Asterales
  9. Austrobaileyales
  10. Berberidopsidales
  11. Boraginales
  12. Brassicales
    (uključujući Capparales)
  13. Bruniales
  14. Buxales
  15. Canellales
  16. Caryophyllales
  17. Celastrales
  18. Ceratophyllales
  19. Chloranthales
  20. Commelinales
  21. Cornales
  22. Crossosomatales
  23. Cucurbitales
  24. Dilleniales
  25. Dioscoreales
  26. Dipsacales
  27. Ericales
  28. Escalloniales
  29. Fabales
  30. Fagales
  31. Garryales
  32. Gentianales
  33. Geraniales
  34. Gunnerales
  35. Huerteales
  36. Icacinales
  37. Lamiales
  38. Laurales
  39. Liliales
  40. Magnoliales
  41. Malpighiales
  42. Malvales
  43. Metteniusales
  44. Myrtales
  45. Nymphaeales
  46. Oxalidales
  47. Pandanales
  48. Paracryphiales
  49. Petrosaviales
  50. Picramniales
  51. Piperales
  52. Poales
  53. Proteales
  54. Ranunculales
  55. Rosales
  56. Santalales
  57. Sapindales
  58. Saxifragales
  59. Solanales
  60. Trochodendrales
  61. Vahliales
  62. Vitales
  63. Zingiberales
  64. Zygophyllales

Porodice

uredi

Prema različitim klasifikacijskim sistemima, opisano je 402 do 415 (APG IV) današnjih angiospermnih porodica, a najčešće varijante su od 408 do 410.

Anatomija provodnih sudova

uredi
 
Poprečni presjek stabljike amgiosperme (lan):
1. Srž,
2. Protoksilem,
3. Ksilem I,
4. Floem I,
5. Sklerenhim (niti) 6. Kora (korteks,
7. Epiderma.

Količina i složenost tkivnih formacija u cvjetnica je veća od golosemenica. Provodni snopići stabljike su raspoređeni tako da ksilem i floem formiraju koncentrične krugove.

U dikodiledona, snopove vrlo mladih stabljike su raspoređeni u otvorenom prstenu, odvajanjom od centralne srž iz vanjskog korteksa. U svakom paketu, razdvajanja ksilema i floema je sloj meristema ili aktivnog formativnog tkiva poznatog kao kambij. Formiranjem sloja kambija između snopova (interfascikulni kambij), formira se kompletan prsten, a redovna periodična povećanja debljine rezultatirju razvojem ksilema iznutra i floema izvana. Mehki floem (lika) postaje lomljiv, ali tvrdo drvo i dalje ostaje i čini veći dio stabljike i grana dvogodišnjeg drveća. Zbog razlike u karakteru elemenata proizvedenih na početku i na kraju sezone, drvo je na poprečnompresjeku obilježno pojasevima u koncentričnim krugovima, po jedan za svaku rasta, pod nazivom godovi.

Među monokotledonama, snopovi su brojniji u mladim stabljikama i razbacani u osnovnom tkivu. Oni ne sadrže kambij i jednom formirano matično povećanje promjera se samo u iznimnim slučajevima.

Cvjetovi

uredi
Glavni članak: Cvijet
 
Zbirka cvjetova s ocvijećem (inflorescencija)

Glavna i imenujuća osobenost cvjetnica je cvijet. Cvjetovi ispoljavaju izvanredne varijacije u obliku i detaljima i pružaju najviše uvjerljivih podataka o vanjskim karakteristikama za uspostavljanje odnosa među vrstama angiospermi. Funkcija cvijeta je da se osigura oplodnju jajnih ćelija i razvoj ploda koji sadrži sjeme. Cvjetni aparat može nastati sasvom terminalno ili iz pazuha lista (gdje se peteljke spajaju sa stabljikom). Ponekad, kao kod ljubičica, cvijet se javlja pojedinačno u pazuhu običnog lista. Običnije, cvjetajući dio biljke se oštro razlikuje od onog sa listovima ili vegetativnog dijela i čini više ili manje razrađene sisteme ogranaka pod nazivom cvasti.

Postoje dvije vrste reproduktivnih ćelija koje se proizvode u cvijetu: Mikrospora će se podijeliti i postati polenovo zrno, tj. "muška" spolna ćelija na prašniku (ili mikrosporofilu). "Ženska" ćelija pod nazivom megaspora podijeli SE i postaje jajna ćelija (megagametogeneza), sadržana u ovuli i obložena u karpelama (ili megasporofil).

Cvijet se može sastojati samo od ovih dijelova, kao u vrba, gdje se svaki cvijet se sastoji samo od nekoliko prašnika ili dvije karpele. Obično su prisutne i druge strukture, koje služe za zaštitu sporofila i formiranje ocvijeća koje je privlačno za oprašivače. Pojedini dijelovi ovih okolnih struktura su poznati kao latice i čašica (ili tepal u cvjetovima, kao što su u rodu Magnolia, gdje se čašica i krunica međusobno ne razlikuju). Vanjska serija (čašiica) obično je zelen i listolik, a funkcionira kao zaštita ostatka cvijeta, posebno pupoljaka. Unutrašnji niz (korola, krunica, latice) je, generalno, bijel ili jarkih boja i delikatniji u strukturi. Funkcija mu je privlačenje isekata ili ptica oprašivača. Privlačni su po boji, mirisu i nektaru, koji se može lučiti u nekim dijelovima cvijeta. Osobenosti privlačnosti za oprašivače može objasniti popularnost cvijeća i cvjetnica među ljudima.

Dok je je većina cvjetova su savršena ili hermafroditna (imaju i polen i ovule u istoj strukturi cvijeta), cvjetnice su razvile brojne morfološke i fiziološke mehanizme kako bi se smanjila ili spriječila mogućnost samooplodnje. Heteromorfni cvjetovi imaju kratke karpele i duge prašnike ili obrnuto, tako da životinja oprašivač ne može jednostavno prenijeti polena na tučak (receptivni dio karpele). Homomorofni cvijet može imati biohemijski (fiziološki) mehanizam pod nazivom samonekompatibilnost u biljkama za razlikovanja između svog i ne-svog polena. Kod drugih vrsta, muški i ženski dijelovi su morfološki odvojeni, razvijaju se u različitim cvjetovima.

Oplodnja i embriogeneza

uredi
Glavni članci: Oplodnja i Embriogeneza
 
Životni ciklus angiospermi

Dvostruka oplodnja se odnosi na proces u kojem dvije sperma ćelije oplode ćeliju jajnika. Ovaj proces počinje kada polenovo zrno, pridržavano žigom (stigmom) tučka (ženske reproduktivne strukture), klija i raste u dugu polenovu cijev. Kako ta cijev raste, haploidna generativna ćelija sa jedrom putuje kroz cijev. Generativna ćelija se dijeli mitozom i proizvedi dva haploidna (n) spermatozoida. Kada stigne u jajnik, polenova cijev prodire u mikropilu ovule i nastavlja put u jednu od sinergida, oslobađajući sadržaj (koji uključuju ćelije sperme). Snergidne ćelije degeneriraju, uz nastanak jednog spermatozoida koji oplodi jajnu ćeliju. Tako nastaje diploidni (2n) zigot. Drugi spermatozoidi osigurači sa jedrima obje cenarske ćelije, proizvode triploidnu (3n) ćeliju. Kako se zigot razvija u embrion, od triploidnih ćelija se razvija endosperm, koji služi kao zaliha hrane za embrion. Jajnik se tada razvija u plod, a ovule će se razviti u sjemenke.

Plodovi i sjemenke

uredi
Glavni članci: Sjeme i Plod
 
Plod kestena Aesculus

Kako se embrion razvija i endosperm troši, zid vrećice se povećava i kombinira sa nukleusom (koji je isto tako proširen) i stvara se ljuštura za formiranje sjemenjače . Zid jajnika se razvija i formira plod ili perikarp, čija forma je usko povezana sa načinom raspodjele sjemena. Često, uticaj oplodnje počeo izvan jajnika, a i drugi dijelovi cvijeta učestvuju u formiranju ploda, npr. cvjetna čašica kod jabuka, jagoda i drugih.

Karakter omotača semenjače definira srodnost plodova. Oni štite embrion i pomažu rast, a mogu izravno podstaknuti i klijanje. Među biljkama cjelovito omotanih (indehiscentnih) plodova, u principu, oni pružaju zaštitu za embrione i osiguravaju širenje. U ovom slučaju, semenjača je samo malo razvijena. Ako je plod raspuknut (dehiscentan), a sjeme izloženo, u principu, sloj sjemenjače je dobro razvijen, a mora obavljati i funkcije koje inače imaju plodovi.

Ekonomski značaj

uredi

Poljoprivreda j gotovo u potpunosti ovisi o cvjetnica, koje pružaju gotovo sve biljne namirnice, a također i značajnu količinu stočne hrane. Od svih porodica biljaka, Poaceae ili trave (žitarice) je daleko najvažnija, pružajući najveću količinu svih sirovina: (riža, kukuruz, pšenica, ječam, raž, zob, proso, šećerna trska, sirak). Porodice Fabaceae, ili mahunarki, u tom pogledu, na drugom je mjestu. Također od velike važnosti su i Solanaceae ili porodica velebilje, kao što su krompiri, paradajzi, i paprike, između ostalih. Porodica Cucurbitaceae ili tikve uključuje vrste kao što su i tikva i dinja i lubenica), a u Brassicaceae spadaju: uljana repica, bezbrojne sorte kupusa (Brassica oleracea), te Apiaceae ili peršuni. Mnogi od plodova dolaze iz porodice Rutaceae (rute), uključujući narandžu, limune, grejpfrut itd) i porodice Rosaceae ili ruže, uključujući jabuke e, kruške, trešnje i višnje, šljive, itd).

U nekim dijelovima svijeta, određene pojedinačne vrste imaju presudnu važnost zbog njihove razne namjene, npr. kokos (Cocos nucifera ) na pacifičkim atolima, i maslina (Olea europaea) u mediteranskoj regiji.

Cvjetnice također pružaju ekonomske resurse u obliku drveta, papira, vlakna (pamuka, lana, i konoplje, između ostalih). Lijekovi su digitalis, kamfor, a služe i kao dekorativne i biljke i u mnoge druge svrhe. Glavno područje u kojem nisu nadmašile druge biljke – stabla četinara (Pinales) – koji su necvjetnice (golosjemenjače) – je građevinarstvo i proizvodnja papira.[42][43][44]

Reference

uredi
  1. ^ Wojciechowski, M. F.; Lavin, M.; Sanderson, M. J. (2004). "A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family". American Journal of Botany. 91 (11): 1846–62. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. PMID 21652332.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  2. ^ Lindley, J (1830). Introduction to the Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi. Upotreblja se zastarjeli parametar |nopp= (pomoć)
  3. ^ Williams, J.H. (2012). "The evolution of pollen germination timing in flowering plants: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)". AoB Plants. 2012 (http://aobpla.oxfordjournals.org/content/2012/pls010.abstract). doi:10.1093/aobpla/pls010.
  4. ^ Edwards, D (2000). "The role of mid-palaeozoic mesofossils in the detection of early bryophytes". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1398): 733–755. doi:10.1098/rstb.2000.0613. PMC 1692787. PMID 10905607.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  5. ^ Davies, T. J. (2004). "Darwin's abominable mystery: Insights from a supertree of the angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences. 101 (7): 1904–9. doi:10.1073/pnas.0308127100. PMC 357025. PMID 14766971.
  6. ^ Hochuli, P. A.; Feist-Burkhardt, S. (2013). "Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland)". Front. Plant Sci. 4: 344. doi:10.3389/fpls.2013.00344.
  7. ^ Jiao, Yuannian; Wickett, No4rman J.; Ayyampalayam, Saravanaraj; Chanderbali, André S.; et al. (2011). "Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms". Nature. 473 (7345): 97–100. doi:10.1038/nature09916. PMID 21478875.
  8. ^ Ewen Callaway (decembar 2013). "Shrub genome reveals secrets of flower power". Nature. doi:10.1038/nature.2013.14426.
  9. ^ Keith Adams (decembar 2013). "Genomic Clues to the Ancestral Flowering Plant". Science. 342 (6165): 1456–1457. doi:10.1126/science.1248709. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |1= (pomoć)
  10. ^ Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, K.C.; Wang, X. (2002). "Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family". Science. 296 (5569): 899–904. doi:10.1126/science.1069439. PMID 11988572.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  11. ^ Xin Wing, Shuying Duan, Baoyin Geng, Jinzhong Cui and Yong Yang (2007). "Schmeissneria: A missing link to angiosperms?". BMC Evolutionary Biology. 7: 14. doi:10.1186/1471-2148-7-14. PMC 1805421. PMID 17284326.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
  12. ^ Taylor, David Winship; Li, Hongqi; Dahl, Jeremy; Fago, Fred J.; Zinniker, David; Moldowan, J. Michael (2006). "Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils". Paleobiology. 32 (2): 179. doi:10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  13. ^ Oily Fossils Provide Clues To The Evolution Of Flowers — ScienceDaily (April 5, 2001)
  14. ^ Poinar Jr., George O; Chambers, Kenton L; Wunderlich, Joerg (2013). "Micropetasos, a new genus of angiosperms from mid-Cretaceous Burmese amber". J. Bot. Res. Inst. Texas. 7 (2): 745–750.
  15. ^ "Micropetasos, a new genus of angiosperms from mid-cretaceous burmese amber". Journal of the Botanical Research Institute of Texas 7(2). Arhivirano s originala (PDF), 5. 1. 2014. Pristupljeno 10. 1. 2016. Nepoznati parametar |laysummary= zanemaren (prijedlog zamjene: |lay-url=) (pomoć); Nepoznati parametar |laydate= zanemaren (prijedlog zamjene: |lay-date=) (pomoć)
  16. ^ NOVA — Transcripts — First Flower — PBS Airdate: April 17, 2007
  17. ^ Soltis, D. E.; Soltis, P. S. (2004). "Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast". American Journal of Botany. 91 (6): 997–1001. doi:10.3732/ajb.91.6.997. PMID 21653455.
  18. ^ South Pacific plant may be missing link in evolution of flowering plants Arhivirano 14. 5. 2011. na Wayback Machine — Public release date: 17 May 2006
  19. ^ Vialette-Guiraud, AC; Alaux, M; Legeai, F; Finet, C; et al. (2011). "Cabomba as a model for studies of early angiosperm evolution". Annals of Botany. 108 (4): 589–98. doi:10.1093/aob/mcr088. PMC 3170152. PMID 21486926.
  20. ^ Moore, M. J.; Bell, C. D.; Soltis, P. S.; Soltis, D. E. (2007). "Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (49): 19363–8. doi:10.1073/pnas.0708072104. PMC 2148295. PMID 18048334.
  21. ^ David Sadava; H. Craig Heller; Gordon H. Orians; William K. Purves; David M. Hillis (decembar 2006). Life: the science of biology. Macmillan. str. 477–. ISBN 978-0-7167-7674-1. Pristupljeno 4. 8. 2010.
  22. ^ Stewart, Wilson Nichols; Rothwell, Gar W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2nd izd.). Cambridge Univ. Press. str. 498. ISBN 0-521-23315-1.
  23. ^ Buchmann, Stephen L.; Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. str. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7.
  24. ^ Age-Old Question On Evolution Of Flowers Answered — 15-Jun-2001
  25. ^ Human Affection Altered Evolution of Flowers — By Robert Roy Britt, LiveScience Senior Writer (posted: 26 May 2005 06:53 am ET)
  26. ^ Bakker R. (1078)ː Dinosaur feeding behaviour and the origin of flowering plants. Nature,274 (5672)ː 661–663,
  27. ^ Brown R., Character and description of Kingia, a new genus of plants found on the southwest coast of New Holland: with observations on the structure of its unimpregnated ovulum; and on the female flower of Cycadeae and Coniferae, in: King P.P.(Ed.) Narrative of a Survey of the Intertropical and western coasts of Australia, performed between years 1818 and 1822. John Murray, London, 1827, vol. 2., pp. 534–565.
  28. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2003). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society. 141: 399–436.
  29. ^ Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III". Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127.
  30. ^ Thorne, R. F. (2002). "How many species of seed plants are there?". Taxon. 51 (3): 511–522. doi:10.2307/1554864. JSTOR 1554864.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  31. ^ Scotland, R. W. & Wortley, A. H. (2003). "How many species of seed plants are there?". Taxon. 52 (1): 101–104. doi:10.2307/3647306. JSTOR 3647306.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
  32. ^ Govaerts, R. (2003). "How many species of seed plants are there? – a response". Taxon. 52 (3): 583–584. doi:10.2307/3647457. JSTOR 3647457.CS1 održavanje: ref=harv (link)[mrtav link]
  33. ^ Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification". Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205–239.
  34. ^ Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. Biology of Plants, 7th edition. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 0-7167-1007-2.
  35. ^ Frank Harold Trevor Rhodes (1. 1. 1974). Evolution. Golden Press. str. 123. ISBN 978-0-307-64360-5.
  36. ^ Stevens, P.F. (2011). "Angiosperm Phylogeny Website (at Missouri Botanical Garden)".
  37. ^ http://www.kew.org/kewscientist/ks_30.pdf Arhivirano 27. 9. 2007. na Wayback Machine.
  38. ^ Bell, C.D.; Soltis, D.E.; Soltis, P.S. (2010). "The Age and Diversification of the Angiosperms Revisited". American Journal of Botany. 97 (8): 1296–1303. doi:10.3732/ajb.0900346. PMID 21616882. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link), p. 1300
  39. ^ a b Jeffrey D. Palmer; Douglas E. Soltis and Mark W. Chase; Chase, M. W. (2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–1445. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302. Arhivirano s originala, 9. 10. 2010. Pristupljeno 10. 1. 2016.CS1 održavanje: ref=harv (link), Figure 2
  40. ^ http: //www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1614.
  41. ^ Pamela S. Soltis and Douglas E. Soltis (2004). "The origin and diversification of angiosperms". American Journal of Botany. 91 (10): 1614–1626. doi:10.3732/ajb.91.10.1614. PMID 21652312. Arhivirano s originala, 21. 6. 2010. Pristupljeno 10. 1. 2016.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  42. ^ Cronquist A. (1981): An integrated system of classification of flowering plants. Columbia Univ. Press, New York, ISBN 0-231-03880-1.
  43. ^ Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O. (2007): Flowering plant families of the world. Firefly Books, Richmond Hill, Ontario, Canada, ISBN 1-55407-206-9.
  44. ^ Pooja (2004): Angiosperms. Discovery, New Delhi, ISBN 9788171417889: https://books.google.ca/books?id=3pZxuyUllJIC, 2016.

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Cvjetnica
 
Logo Wikivrsta
Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Magnoliophyta
 
Logo Wikiknjiga
Wikiknjige sadrže više informacija o: Magnoliophyta
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Cvjetnica&oldid=3670492"