Mahovine
Mahovine su skupina najjednostavnije građenih kopnenih biljaka koja obuhvata oko 23.000 vrsta. Najčešće jako male biljke koje preferiraju vlažna staništa i sjevernie ekspozicije tala, kore šumskog drveća ili u vidu zelenog pokrivača šumskog tla. Iako su početnim stepenicama evolucije kopnenih višećelijskih biljaka, imaju niz prilagodbi koje im to omogućavaju. Zato se javljaju i u pustinjama i tundrama sa oskudnim vodnim režimom.[1]
 Bryophyta | |
|---|---|
| (vidi IUCN-ov crveni popis za kratice) | |
 Prava mahovina | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Plantae |
| Divizija | Bryophyta |
| Natklase i klase | |
|
Natklase
Sinonimi:
| |
Mahovine su se dugo svrstavale u grupe "nižih" biljaka: Anthocerotopsida ("rogate" mahovine), Marchantiopsida (jetrenjače) i Briopsida (prave ili lisnate mahovine). Zajednička im je karakteristika dominacija nezavisne gametofitske generacija nad sporofitom. Danas je široko prihvaćeno mišljenje da su to tri evolucijski nezavisne grupe primitivno građenih biljaka.
Tipski predstavnici mahovina su prave mahovine (Briophyta).
Prave mahovine (Bryophyta)Uredi
Bryophyta (grč. βρύον bryon = drvo, zeleni kamen + φυτόν - phyton = biljka) je tradicionalni naziv koji se odnosio na sve embriofite, kopnene biljke koje nemaju pravo vaskularno tkivo i stoga se zovu "nevaskularne".[2]
Neke briofite imaju specijalizirana tkiva za transport vode. Međutim, budući da oni ne sadrže lignin, ne smatraju se istinskim provodnoim tkivom. Zato je neizvjesno da li su biofite su prirodna ili monofiletska ili parafiletska grupa, ali ime je pogodno i ostaje u upotrebi kao kolektivni izraz za prave mahovine, rogate mahovine i jetrenjače.
Prave mahovine su autotrofni organizmi koji u svojim ćelijama sadrže hlorofil a i b i karotinoide, a ćelijska membrana im je od celuloze. Na višem evolucijskom stepenu su od algi, od kojih su vjeromatno nastale. Na epidermi mahovina je tanka kutikula, koja ih štiti od isušivanja.
Glavne osobenostiUredi
Mao i ostale kopnene biljke, mahovine su: parenhimske su građe, a životni ciklus im se sastoji od heteromorfne i heterofazne smjene generacije. Međutim imaju i neke osobenosti koje nemaju druge kopnene biljke, što ih čini i osobenom skupinom biljaka. One su
- Nevaskularne su biljke, tj. nemaju diferenciran provodni sustava na floem i ksilem za snabdijevanje vodom i hranjivim tvarima. Zato ih sve mahovine mogu upijati svojom čitavom površinom.
- Također im nedostaje unutrašnjnja potporna konstrukcija, jer njihove ćelije ne posjeduju čvrsti lingin, koji je redovno prisutnu u provodnom tkivu stablašica koje su višem stupnju razvoja.
- Vegetativni organi mahovina nisu u potpunosti formirani u tri osnovna dijela: korijen, stabljiku i list (kao kod ostalih stablašica), nego imaju analogne tvorevine. Umjesto korijena, većina mahovina ima tanke cjevčice u vidu dlačica koje se označavaju kao rizoidi. Tijelo mahovine se pomoću njih učvršćuje za podlogu i opskrbljuje hranjivim materijama. Stablu stablašica odgovara stabalce, a umjesto listova mahovine imaju listiće (filoidi).
Prema habitusu stabalca mahovine se dijele u dvije grupe:
- (1) talozne mahovine, koje liče na talus algi, tj. nije uobličeno na stabalce i listiće, već je krpasto leži na tlu, za koje se pričvršćuje pomoću rizoidaa pomoću rizoida.
- (2) foliozne mahovine imaju vegetativno diferencirano tijelo na stabalce, listiće i rizoide.
RazmnožavanjeUredi
Mahovine se razmnožavaju spolno (generativno) i bespolno vegetetivno). Vegetativno razmnožavanje je putem rasplodnih tjelašaca i sporama. Uz dosta vlage, iz spore se razvija prokličica (protonema) koja liči na alge, a iz njenih pupova izrasta mlada mahovina. Na njenom stabalcu, između gusto zbijenih listića, razvijaju se spolni organi gametangije: muške − anteridije i ženske − arhegonije.
Kod nekih mahovina, obje vrste spolnih organa su naistoj biljci (jednodome biljke), a kod drugih su na odvojenim (dvodome biljke). U anteridiji se stvara veliki broj spermatozoida, koji putem vodenih kapi (kiše) dospijevaju na arhegoniju, gdje dolazi do oplodnje i postanka zigota. On klija u embrion iz kojeg nastaje sporogon. U toj čahurastoj tvorevini, putem mejoze nastaju spore.
Prema time u razvojnom ciklusu mahovina smjenjuju se gametofit i sporofit, što se označava kao smjena generacija. Gametofit stvara spolne ćelije ([fgamet}}e), a sporofit − spore. Oni se mešusobno i morfološko-anatomski razlikuju, pri čemu, u životnom ciklusu mahovine, gametofit mnogo duže traje od sporofita. Sporofit i gametofit su međusobno fizički i životno povezani jer sporofit ustvari parazitira na gametofitu.
Osim smjene morfoloških, smjenjuju se i jedrove faze. Spore, protonema i razvijeni gametofit imaju haploidni (n) broj hromosoma, dok msu zigot i sve ćelije koje od njega nastaju − diploidni.
=== Rasprostranjenje Neke mahovine su kosmopolitski rasprostranjene, dok su druge ograničene na pojedina mikrostaništa sa specifičnim životnum uvjetima.
Rasprostranjene su od tropskih područja do tundri u subarktičkom pojasu, gdje sa lišajima čine glavninu biljnog pokrova. Na stijenama, tlu i korama drveća grade mehke jastučiće ili tepihe, djelujući kao pionirske biljke u stvaanju tla. Nema ih, ipak, na hloridnim i sulfatnim slatinama i pustinjama, na klizištima ili erodiranim ternima i u moriskim ekosistemima.
KlasifikacijaUredi
Bryophyta sensu lato (u širem smislu) grupa su nevaskularnih embriofitnih biljaka. Danas se zna da je parafiletska grupa, mada se odnosi unutar nje još uvijek ne slažu u svim filogenetskim analizama. One su sastavljene od monofiletnih grupa:
- Bryophyta sensu stricto (u užem smislu) ili mahovine;
- Marchantiophyta ili jetrenjarke;
- Anthocerotophyta ili antoceros.
Podjela Bryophyta sensu stricto odnosi se posebno na mahovine. Oni su grupirane u osam razreda, a njihovi filogenetski odnosi su sljedeći:[3]
| Bryophyta s.s. |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Razredi Andreaeopsida i Andreaeobryopsida se razlikuju od ostalih po tome što imaju dvoserijske rizoide (u dva reda ćelija), multiserijsku protonemu (mnogo ćelijskih redaka) i sporangiju, podijeljenu sa nekoliko uzdužnih linija. Većina ima kapsule koje se otvaraju na vrhu.
Razred Sphagnopsida sastoji se od dva roda: Ambuchanania i Sphagnum. Ove mahovine formiraju guste mase u tresetnim močvarama. Listovi vrsta u rodu Sphagnum imaju velike mrtve želije, koje se izmjenjuju sa živim za fotosintezu. Mrtve ćelije pohranjuju vodu, što omogućuje da se u vodi skladišti do 20 puta veća težina; razlikuju se od ostalih razreda po gore pomenutom svojstvu i po razgranavanju talusne protoneme (ravna i proširena) i eksporangijom, koja se eksplozivno otvara usljed nakupljanja unutrašnjih plinova.
Razred Polytrichopsida ima listove s lamelama, svojevrsnim perajama na lišću koje pomažu u čuvanju vlage. Također se razlikuju od ostalih razreda i u drugim detaljima njihovoga razvoja i anatomije. Općenito su veće od većine ostalih mahovina, kao u slučaju "Polytrichum commune", koji tvori mase visoke i do 40 cm. U stvari, najviša mahovina na Zemlji pripada vrsti ovog razreda, Dawsonia superba , podrijetlom sa Novog Zelanda i Australije.
Razred Bryopsida je najraznolikija skupina; uključuje više od 95% vrsta mahovina.
Također pogledajteUredi
ReferenceUredi
- ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
- ^ http: //www.nature.com/nrg/journal/v3/n11/glossary/nrg929_glossary.html
- ^ Cole, Theodor & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny. Archived 23 November 2015[Date mismatch] at the Wayback Machine.