Mahovine
Mahovine su skupina najjednostavnije građenih kopnenih biljaka koja obuhvata oko 23.000 vrsta. To su najčešće vrlo male biljke koje preferiraju vlažna staništa i sjeverne ekspozicije tla, kore šumskog drveća ili formiraju zeleni pokrivač šumskog tla. Iako se nalaze na početnim stepenicama evolucije kopnenih višećelijskih biljaka, imaju niz prilagodbi koje im omogućavaju opstanak u različitim uslovima. Zato se javljaju i u pustinjama i tundrama sa oskudnim vodnim režimom.[1]
| Mahovine Bryophyta | |
|---|---|
| (vidi IUCN-ov crveni popis za kratice) | |
 Prava mahovina | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Plantae |
| Divizija | Bryophyta |
| Natklase i klase | |
Natklase
Sinonimi:
| |
Mahovine su se dugo svrstavale u grupe "nižih" biljaka: Anthocerotopsida ("rogate" mahovine), Marchantiopsida (jetrenjače) i Briopsida (prave ili lisnate mahovine). Zajednička im je karakteristika dominacija nezavisne gametofitske generacije nad sporofitom. Danas je široko prihvaćeno mišljenje da su to tri evolucijski nezavisne grupe primitivno građenih biljaka.
Tipski predstavnici mahovina su prave mahovine (Briophyta).
Bryophyta (grč. βρύον bryon = drvo, zeleni kamen + φυτόν - phyton = biljka) je tradicionalni naziv koji se odnosio na sve embriofite, kopnene biljke koje nemaju pravo vaskularno tkivo i stoga se zovu "nevaskularne".[2]
Neke briofite imaju specijalizirana tkiva za transport vode. Međutim, budući da ne sadrže lignin, ta se tkiva ne smatraju istinskim provodnim tkivom. Zato ostaje neizvjesno da li su briofite prirodna, monofiletska ili parafiletska grupa, ali naziv je i dalje pogodan i ostaje u upotrebi kao kolektivni izraz za prave mahovine, rogate mahovine i jetrenjače.
Prave mahovine su autotrofni organizmi koji u svojim ćelijama sadrže hlorofil a i b i karotinoide, a ćelijska membrana im je od celuloze. Na višem evolucijskom stepenu su od algi, od kojih su vjerovatno nastale. Na epidermi mahovina nalazi se tanka kutikula, koja ih štiti od isušivanja.[1]
Glavne osobine
urediMahovine, kao i ostale kopnene biljke, imaju parenhimsku građu, a njihov životni ciklus karakteriše heteromorfna i heterofazna smjena generacija. Međutim, mahovine imaju i neke karakteristike koje druge kopnene biljke nemaju, što ih čini i posebnom skupinom biljaka.
- Nevaskularne su biljke, tj. nemaju diferenciran provodni sistem na floem i ksilem, koji služi za snabdijevanje vodom i hranjivim tvarima. Zato sve mahovine mogu upijati vodu i hranjive tvari svojom čitavom površinom.
- Također im nedostaje unutrašnja potporna konstrukcija, jer njihove ćelije ne posjeduju čvrsti lignin, koji je redovno prisutan u provodnom tkivu stablašica, biljaka višeg stepena razvoja.
- Vegetativni organi mahovina nisu u potpunosti diferencirani u tri osnovna dijela: korijen, stabljiku i list-kao kod ostalih stablašica, nego imaju analogne tvorevine. Umjesto korijena, većina mahovina ima tanke cjevčice u vidu dlačica koje se označavaju kao rizoidi. Tijelo mahovine se pomoću njih učvršćuje za podlogu i snadbijeva hranjivim materijama. Stablu viših biljaka odgovara stabalce mahovina, dok umjesto listova mahovine imaju listiće (filoide).
Prema habitusu stabalca mahovine se dijele u dvije grupe:
- (1) Talozne mahovine-liče na talus algi, tj. njihovo tijelo nije diferencirano na stabalce i listiće, već je krpasto i leži na tlu, za koje se pričvršćuje pomoću rizoida.
- (2) Foliozne mahovine-imaju vegetativno diferencirano tijelo na stabalce, listiće i rizoide.
Razmnožavanje
urediMahovine se razmnožavaju spolno (generativno) i bespolno (vegetativno). Vegetativno razmnožavanje odvija se pomoću rasplodnih tijelašaca i spora. Uz dosta vlage, iz spore se razvija prokličica (protonema), koja izgledom podsjeća na alge. Iz njenih pupova izrasta mlada mahovina. Na njezinom stabalcu, između gusto zbijenih listića, razvijaju se spolni organi gametangije: muške − anteridije i ženske − arhegonije.
Kod nekih mahovina, obje vrste spolnih organa su na istoj biljci (jednodome biljke), a kod drugih su na odvojenim (dvodome biljke). U anteridiji se stvara veliki broj spermatozoida, koji putem vodenih kapi (kiše) dospijevaju na arhegoniju, gdje dolazi do oplodnje i nastanka zigota, koji klija i razvija se u embrion iz kojeg nastaje sporogon. U toj čahurastoj tvorevini, putem mejoze nastaju spore.
Prema tome, u razvojnom ciklusu mahovina smjenjuju se gametofit i sporofit, što se označava kao smjena generacija. Gametofit stvara spolne ćelije (gamete), a sporofit stvara spore. Oni se međusobno razlikuju i morfološki i anatomski. U životnom ciklusu mahovine, gametofit mnogo duže traje od sporofita. Sporofit i gametofit su međusobno fizički i funkcionalno povezani, jer sporofit ustvari parazitira na gametofitu.
Osim smjene morfoloških, smjenjuju se i jedrove faze. Spore, protonema i razvijeni gametofit imaju haploidni (n) broj hromosoma, dok je zigot i sve ćelije koje od njega nastaju − diploidan (2n).
Rasprostranjenje
urediNeke mahovine su kosmopolitski rasprostranjene, dok su druge ograničene na pojedina mikrostaništa sa specifičnim životnim uvjetima.
Rasprostranjene su od tropskih područja do tundri u subarktičkom pojasu, gdje sa lišajima čine glavninu biljnog pokrova. Na stijenama, tlu i korama drveća grade mehke jastučiće ili tepihe, djelujući kao pionirske biljke u stvaranju tla. Nema ih, ipak, na hloridnim i sulfatnim slatinama i pustinjama, na klizištima ili erodiranim terenima i u morskim ekosistemima.
Klasifikacija
uredi
Bryophyta sensu lato (u širem smislu) predstavljaju grupu nevaskularnih embriofitnih biljaka. Danas se zna da je riječ o parafiletskoj grupa, mada se odnosi unutar nje još uvijek ne slažu u svim filogenetskim analizama. One su sastavljene od monofiletnih grupa:
- Bryophyta sensu stricto (u užem smislu) ili mahovine;
- Marchantiophyta ili jetrenjarke;
- Anthocerotophyta ili antoceros.
Podjela Bryophyta sensu stricto odnosi se posebno na mahovine. One su grupirane u osam razreda, a njihovi filogenetski odnosi su sljedeći:[3]
| Bryophyta s.s. |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Razredi Andreaeopsida i Andreaeobryopsida se razlikuju od ostalih po tome što imaju dvoserijske rizoide (u dva reda ćelija), multiserijsku protonemu (više ćelijskih redova) i sporangiju, podijeljenu sa nekoliko uzdužnih linija. Većina ima kapsule koje se otvaraju na vrhu.
Razred Sphagnopsida sastoji se od dva roda: Ambuchanania i Sphagnum. Ove mahovine formiraju guste mase u tresetnim močvarama. Listovi vrsta iz roda Sphagnum imaju velike mrtve ćelije, koje se izmjenjuju sa živim za fotosintezu. Mrtve ćelije pohranjuju vodu, što omogućava skladištenje vode do 20 puta veće od težine same biljke. Od ostalih razreda razlikuju se po gore pomenutom svojstvu i po razgranavanju talusne protoneme (ravna i proširena) te po eksporangiju, koji se eksplozivno otvara uslijed nakupljanja unutrašnjih plinova.
Razred Polytrichopsida ima listove s lamelama, svojevrsnim perajama na lišću koje pomažu u čuvanju vlage. Također se razlikuju od ostalih razreda i po drugim detaljima njihovoga razvoja i anatomije. Općenito su veće od većine drugih mahovina, kao i u slučaju vrste "Polytrichum commune", koja tvori mase visoke i do 40cm. U stvari, najviša mahovina na Zemlji pripada vrsti ovog razreda, Dawsonia superba, porijeklom sa Novog Zelanda i Australije.
Razred Bryopsida je najraznolikija skupina; uključuje više od 95% svih vrsta mahovina.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ a b Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
- ^ http: //www.nature.com/nrg/journal/v3/n11/glossary/nrg929_glossary.html
- ^ Cole, Theodor & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny. Arhivirano 23. 11. 2015. na Wayback Machine
