Wikipedia

Crassulaceae

Crassulaceae je porodica sukulentnih cvjetnica iz reda Saxifragales, koje skladište vodu u svojim debelim listovima i tako preživljavaju s malo konkurenata u sušnim uvjetima. Porodica je rasprostranjena širom svijeta, ali uglavnom na Sjevernoj hemisferi i južnoj Africi, često na sušnim i / ili hladnim staništima, koja su obilježena oskudicom vode u tlu i/ili njenom ekstremno neuravnotežnoj opskrbi tokom sušnih i hladnih sezona.

Crassulaceae
(Porodica žednjaka)
Primjeri raznolikosti žednjaka
Primjeri raznolikosti žednjaka
Sistematika
CarstvoPlantae
DivizijaMagnoliophyta
RazredMagnoliopsida
RedSaxifragales
PorodicaCrassulaceae
DC.
Potporodice

Poznate vrste uključuju Crassula ovata, Kalanchoe blossfeldiana, te one iz rodova Sempervivum, Monanthes, Umbilicus, Bryophyllum, Echeveria i Cotyledon.

U APG II sistem, u (2003), tretirana je kao sukulentna biljna porodica reda Saxifragales. U Cronquistovom sistemu (1981), porodica je bila smještena u red Rosales; ovo je isti položaj kao što je bio i u Wettsteinovom sistemu (1935).

Crassulaceae uključuje 1.482 vrste iz 50 rodova. Mnoge od njih su veoma popularne u hortikulturi jer imaju neobičan habitus i zahtjevaju minimalnu njegu. Klasifikacija unutar porodice je veoma neizvjesna i teška jer su mnoge hibridi i u prirodi i kultivirane.

Crassulaceae su poznate i kao porodica kamenjarki ili porodica alpinista, veoma raznolika porodica dikotiledona cvjetnica koju karakterizira jedinstven oblik fotosinteze, poznat kao metabolizam lučenja kiseline (CAM). Cvjetovi uglavnom imaju pet cvjetnih dijelova. Crassulaceae su obično zeljaste, ali postoje neke podzemne i relativno malo drvenastih ili vodenih biljaka. Porodica je monofiletska srednje veličine u jezgarnim eudikotiledonsma, reda Saxifragales, čija je raznolikost otežala infrastrukturnu klasifikaciju. Obuhvaća otprilike 1.400 vrsta i 34–35 rodova, ovisno o opisu roda Sedum, a raspoređena je u tri potporodice. Pripadnici Crassulaceae nalaze se širom svijeta, ali uglavnom na Sjevernoj hemisferi i u južnoj Africi, obično u suhim i/ili hladnim područjima gdje vlada oskudica vode, iako nekoliko njih vodene.

Obično su zeljaste, ali ima i nekoliko polugrmova i drvolikih ili vodenih biljaka.

Opis

uredi
Morfologija
 
Aeonium arboreum (Aeonieae): Sukulentni listovi u rozetsma
 
Kalanchoe pinnata (Kalanchoöideae): Krunične cijevi
 
Sempervivum sp. (Sempervivoideae): Apopetalija, aktinomorfija, polimerija prašnika u 2 kruga
Općenito: Crassulaceae je morfološki raznolikas porodica kopnenih trajnica, rijetko jednogodišnjih ili hapaksantnih (cvjetanje jednom u životu) cvjetnice koje imaju kserofitske adaptacije, s gustimm sukulentnim listovima, debelom voštanom kutikulom i metabolizam lučenja kiseline. Crassulaceae su općenito zeljaste biljke, ali ima i nekih grmova i relativno malo drveća, epifits (raste na površini biljaka), skandentnih loza ili vodenih biljaka.[1][2] Većina vrsta su sa travolikih listovima sukulenta, s pravilnih 5 dijelova (pentamerne) cvjetova, izomernim slobodnim karpelama i jedan ili dva navoja od prašnika.[3]
Vegetativni organi: Stabljike su ponekad sukulentne, ali ponekad mogu biti i sa podzrmnim rizomima ili podancima. Duž rubovaa stabljike ili listoba mogu se oblikovati bulbusi (rasplodni lukovičasti pupoljci). Raspored listova je nssuprotnan i dekusatan ili alternativni i spiralni, a često su agregirani u rosetama. Lisovi su jednostavni (rijetko perasti) i obično cjelovit ili režnjeviti, ponekad nazubljeni ili dublje urezani, glabasti (glatki) ili tomentozni. Listići u listovims su u preseku ravni ili okrugli. Mogu biti sjedeći ili ns peteljčicama. Nemaju stipulea. Nove biljke često se lahko formiraju iz vegetativnih dijelova koji otpadaju s matične biljke.[4][5]
Reproduktivni organi: Cvast je obično terminalna sa lateralnim s mnogocvjetnim štitasstim dijelovima cima, rjeđe šiljcima, racemama ili vlatima, rijetko s pojedinim cvjetovima i pazušni. Cvat je često mnogo razgranata i braktejatna. Cvjetovi su u grozdovima, crveni, žuti ili bijeli.[6][5][4]

Cvjetovi su često apopetalni (odvojeni dijelovi krunice, pentamerni, aktinomorfni (rafijalno simetrični), izuzev Tylecodon grandiflorus , kod koje su zigomorfni, s jednom do dvije vijuge od 4–20 prašnika koji su obično isto toliko brojni ili ih je dvostruko više od broja latica i dvije polenovrećiceve, po pet u svakoj vijugi (tj. koliko ili dvostruko više od broja latica), pri čemu su njihovi filsmenti ili oslobođeni na laticama u osnovi, a ponekad i nejednaki. Antere su bazificiformne i otvorene po dužini. Cvjetovi su dvospolni, rjeđe jednodomni (više ili manje dvodomni]).[4] Jajnici su nadrasli i djelomično donji, s brojem karpelama jednakim sa brojem latica, od kojih svaki formira jednu lokulu, gornju, slobodnu ili gotovo tako, u osnovi s malom do uočljivom baznom nektarnom skalom, postupno sužavajući se na kratku do dugu tučak, s nekoliko do mnogo ovula. Plod je obično kapsuliran sa folikulima koji se odmrzavaju, otvarajući se duž karpalnog šava. Semenke su male (1,5–3 mm), glatke, izdužene, bradavičaste na uzdužnom grebenu i općenito smeđe.[7][8][4][5]

Međutim, brojni rodovi (npr. Sempervivum, Aeonium) su polimerozni (3- 32), u osnovi su spojeni ili djelomično spojeni segmenti vijenca, pri čemu latice mogu tvoriti vijenac cijevi različite dužine (npr. rodovi Kalanchoe, Cotyledon]) ili imaju samo jednu vijugu od 5 stabljika (npr. Crassula, Tillaea), [9], dok Sedumuključuje veliki dio morfološke raznolikosti unutar porodice u celini. ),[9] Iako je tipski broj cvjetnih dijelova četiri ili pet, niz rodova, poput Sempervivum i Jovibarba , pokazuju polimernost (najmanje deset ili više dijelova).[7]

Fitohemija

uredi

Metabolizam mahunskih kiselina (fotosinteza CAM) dobio je ime po porodici, jer je put prvi put otkriven kod ovih vrsta biljaka. Jedna je od rijetkih porodica koja još uvijek ima CAM kao aktivan fotosintetski put i jedinstvena je po kojoj su svi njegovi članovi poznati po CAM metabolizmu.[1]

Taksonomija

uredi

Originalno ih je opisao Saint-Hilaire (1805) kao Crassuleae, [10] i zbog toga je dobio naziv botaničko autorstvo.[11] Autorstvo je također stekao i Candolle (DC),[1] koji je prvi put koristio izraz "Crassulaceae" 1815. [12] Kasnije je porodicu svrstao među Dicotyledonae.[13]

Jedan od najpotpunijih tretmana bila je revizija koju je napravio Alwin Berger 1930.[14] [15][16], a u to vrijeme porodica se sastojala od oko 1.500 vrsta, raspoređenih u šest potporodica i 33 roda. Taksonomski opseg porodice je i dalje relativno stabilan, s izuzetkom smeštanja roda Penthorum, koji je ponekad postavljen bilo u svoju monogeneričnu porodicu Penthoraceae ili u Saxifragaceae. Kada se Penthorum odvojio od Crassulaceae, postale su prirodna monofiletna grupa.[17][18]Neki kasniji autori, kao što je Cronquist, uključili su samo 900 vrata .[19][20] Thiede i Eggli (2007), u svom prikszu porodice, opisuju 34 roda sa oko 1.410 vrsta.[1] Veličina rodova znatno varira, od najvećeg Sedum, sa 300–500 vrsta, do najmanjih, koje su monotiopski.[21] Procjene broja vrsta variraju između 1.500 1500 (Berger 1930)[14] i 900 (Cronquist 1981).[19][15]

Molekularna filogenetika pokazala je da su morfološka svojstva i brojevi hromosoma toliko labilni u porodici, s širokom poliploidijom i aneuploidijom, da ih se ne može pouzdano koristiti za zaključivanje evolucijskih odnosa, čak i na niskoj taksonomskoj razini, s nekoliko izuzetaka. Naprimjer, Prometeum i Rosularia su odvojeni od roda Sedum po njihovim osnovnim hromosomskim brojevima.[2][15][18]

Rodovi

uredi
  1. Adromischus
  2. Aeonium
  3. Afrovivella
  4. Aichryson
  5. Altamiranoa
  6. Amerosedum
  7. Bryophyllum
  8. Chiastophyllum
  9. Cotyledon
  10. Crassula
  11. Cremnophila
  12. Dudleveria
  13. Dudleya
  14. Echeveria
  15. Graptopetalum
  16. Graptoveria
  17. Hylotelephium
  18. Hypagophytum
  19. Jovibarba
  20. Kalanchoe
  21. Kungia
  22. Lenophyllum
  23. Meterostachys
  24. Monanthes
  25. Ohbaea
  26. Orostachys
  27. Pachyphytum
  28. Pachyveria
  29. Parvisedum
  30. Perrierosedum
  31. Phedimus
  32. Pistorinia
  33. Poenosedum
  34. Prometheum
  35. Pseudosedum
  36. Rhodiola
  37. Rosularia
  38. Sedastrum
  39. Sedum
  40. Sempervivum
  41. Sinocrassula
  42. Stylophyllum
  43. Tacitus
  44. Tetraphyle
  45. Thompsonella
  46. Tillaea
  47. Tolmachevia
  48. Tylecodon
  49. Umbilicus
  50. Villadia
Bez priznatih vrsta:
  1. × Aeonichryson
  2. Aizopsis
  3. Anacampseros
  4. Asterosedum
  5. Balfouria
  6. Breitungia
  7. Bulliarda
  8. Calanchoe
  9. Chamaerhodiola
  10. Chetyson
  11. Clausenellia
  12. Clementsia
  13. Cockerellia
  14. Crassularia
  15. Curtogyne
  16. Diamorpha
  17. × Dudleveria
  18. Echephytum
  19. Globulea
  20. Gormania
  21. × Greenonium
  22. Greenovia
  23. Hasseanthus
  24. Kalosanthes
  25. Larochea
  26. Oreosedum
  27. × Pachyveria
  28. Petrogeton
  29. Petrophyes
  30. Petrosedum
  31. Pseudorosularia
  32. Purgobulea
  33. Purgosea
  34. Rhodia
  35. Rochea
  36. × Rocheassula
  37. Sedeveria
  38. Septas
  39. Thisantha
  40. Toelkenia
  41. Turgosea
  42. Vereia

Filogenija

uredi

Crassulaceae je većina modernih autora smatrala dijelom reda Saxifragales, uključujući Cronquista (1981),[19] Takhtajana (1987), [22] i Thornea (1992), [23], na osnovu fenotipskih karakteristika, ali naknadno su potvrđeni molekularnim metodima.[8] Mjesto Crassulaceae unutar Saxifragalesa vremenom se mijenjalo jer se molekularni podaci gomilaju. Broj porodica unutar reda Saxifragales varira ovisno o razgraničenju pojedinih porodica. Ovde je u kladogramu prikazano 14 porodica, prema web stranici Grupe za filogeniju sngiospermi, smještajući Crassulaceae kao sestrinsku u Haloragaceae sensu lato i tako formira jedan od dva podrazreda jezgarnih Saxifragales.[24][11]

Kladogram reda Saxifragales sa evolucijskim srodnicima porodice Crassulaceae
Saxifragales
 

Peridiscaceae

 
 97 
 
 

Paeonia (Paeoniaceae)

 
 Kladus drvenastih vrsta 
 

Altingiaceae

 
 69 
 98 

Hamamelidaceae

 
 95 
 

Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae)

 
 

Daphniphyllum (Daphniphyllaceae)

 
 
 
 
 
 Jezgarne Saxifragales 
 
 

Crassulaceae

 
 Haloragaceae s.l.
 

Aphanopetalum (Aphanopetalaceae)

 
 
 

Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae)

 
 
 

Penthorum (Penthoraceae)

 
 

Haloragaceae s.s.

 
 
 
 
 
 Saxifragaceae alijansa 
 
 

Iteaceae (uključujući Pterostemonaceae)

 
 
 
 

Ribes (Grossulariaceae)

 
 

Saxifragaceae

 
 
 
 
 
 
Ovo filogenetsko stablo rekonstruirano je primjenom dva različita metoda: komjuterska maksimalna vjerovatnoća podudarnosti i interferencija pristrasnosti sa oko 50,000 molekulskih kraktera, uključujuči sekvence plastidna DNK i mitohondrijska i jedarne DNK.[25] Monogeneričke porodice predstavljene su imenom roda, sa porodicama i zagradama. Ako nije drugačije navedeno, podrška za većinu čvorova je maksimalna i jednaka 100%.

Hromosomski brojevi igrali su ograničenu ulogu u rasvjetljavanju evolucije, ali sugeriraju jezgru x = 8, s naknadnom poliploidijom. Za preslikavanje brojeva hromosoma na filogenetskom stablu, vidi Mort et al 2001 Fig. 4.

Kladus1[1] Hart 1995[21] Thiede & Eggli 2007[1]
Potporodica Pleme Potpleme Potporodica Pleme
1. Crassula Crassuloideae Crassuloideae
2. Kalanchoe Sedoideae Kalanchoeae Kalanchoideae
3. Telephium
Hylotelephium2		 Sedeae Telephiinae Sempervivoideae Telephieae
Rhodiola3 Umbiliceae
4. Sempervivum Sedinae Semperviveae
6. Aeonium Aeonieae
5. Leucosedum Sedeae
7. Acre
Napomene:

1. Brojevi kladusa su prema Ham,[15], a rodovi slijede filogeniju prema Thiede & Eggli
2. Thiede & Eggli preimenovali su kladus Telephium u Hylotelephium
3. Rhodiola i Umbilicus, Hart je uključio u Telephium, ali formiraju poseban kladus Rhodiola; Thiede & Eggli, imaju osam kladusa.

Hartovu taksonomsku klasifikaciju su revidirali Thiede i Eggli (2007) kako bi odredili tri molekularno definirane potporodice, koje odgovaraju glavnim kladusima, Crassuloideae, Kalanchoöideae i Sempervivoideae i 34 roda. Iako neki autori preferiraju stariji izraz Sedoideae za Sempervivoideae,[26] Sempervivoideae ima taksonomski prioritet.[18] Najranija grana potporodice je Crassuloideae (2 roda), a slijedi je Kalanchoöideae (4 roda). Oba predstavljaju rodove južne Afrike. Preostalih šest kladus je odvojeno u pet plemena velike podmreže opsega Sempervivoideae, s tridesetak rodova. To su Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae i Sedeae. Sedeae je najveći od njih i sadrži dva slo sestrinska kladusa, Leucosedum i Acre.[1] Sempervivoideae sadrže mnoge poznate hortikulturne biljke, poput roda Sedum. Filogenetski odnosi između potporodica prikazani su u kladogramu.

Kladogram potporodica u Crassulaceae[1]
Crassulaceae
 

Crassuloideae

 
 
 

Kalanchoöideae

 
 

Sempervivoideae

 
 
 
 
Sempervivum tectorum

Rasprostranjenje

uredi

Porodica Crassulaceae ima kosmopolitsko rasprostranjenje, posebno „Crassula“, iako je rijetka u Južnoj Americi i Australiji, [15] pretežno u umjerenom i subtropskom regionu Sjeverne hepisfere i Afrike. Glavni centri raznolikosti su Meksiko i jugozapadni dio SAD (oko 300 vrsta), južna Afrika (oko 250 vrsta), Mediteranska regija (oko 177 vrsta) i susjedna Makaronezija arhipelag (200 vrsta) i jugoistočne Azije (oko 200 vrsta), posebno Himalaje. Mediteranska regija uključuje 12 rodova. Najveća raznolikost je u južnoj Africi i na Madagaskaru, gdje su kladusi Crassula i Kalanchoe zatvoreni.[8][7]

Stanište i ekologija

uredi

Crassulaceae se nalaze pretežno na poluaridnim kamenitim staništima sa monsunskim obrascima oborina i visoke vlažnosti, dok se neki rodovi (npr. Sempervivum ) javljaju prvenstveno u sušnim planinskim staništima i većim nadmorskim visineama. Iako im sočni listovi i metabolizam mahunske kiseline omogućavaju da se prilagode na promjenjivu opskrbu vodom, ne nalaze se u pravim predjelima pustinje+a.[27] [2] Neke su se linije prilagodile poluvodnim i sezonskim vodenim ekosistemima i područjima (Crassula, Tillaea/Sedella), dok se Echeveria i Aichryson nalaze u vlažnim, hladnim šumskim područjimaa.[9] [8]

Dok su većina Crassulaceae višegodišnje, vrste roda Tillaea su jednogodišnje, a jednogodišnje se mogu naći i među predstavnicima rodova Aichryson, Crassula, Sedum i Monanthes.[9]

Kultivacija

uredi

Mnoge vrste Crassulaceae uzgajaju se kao biljke lončarice ili u vrtovima i obroncima stijena.[6]

Toksičnost

uredi
Otrovna biljka
 
Tylecodon wallichii
 
Kalanchoe blossfeldiana

Neke vrste su toksične za životinje, poput onih iz rodova Cotyledon i Tylecodon, naprimjer.[28]. Sve vrste roda Kalanchoe su toksične, posebno za stoku u Australiji i Južnoj Africi, gdje je su krmiva oskudna, a cvjetovi sadrže najviše koncentracije kardiotoksina, uz aktivni sastojak bufadienolid (nazvan po njihovom digoksinu sličnom učinku na žabe krastače roda Bufo). Zabilježena je i bolest kućnih ljubimaca, vrste Kalanchoe blossfeldiana, koja je popularna božićna ukrasna biljka za domaćinstvo.[29]

Upotreba

uredi
 
Crassula helmsii uspijeva i u močvarama.

Iako nijedna vrsta nema ulogu usjeva, popularna je roba u hortikulturi kao ukrasne biljke, npr. rod Kalanchoe, [8], dok drugi (npr. Crassula helmsii) takođe mogu imati neugodnu ulogu kao korovi.[28]

Sok listova žednjaka roda Sedum, poznatih kao čuvarkuće, u Bosni i Hercegovini popularan je kao narodni lijek, posebno za uhobolju. U ruralnim sredinima, još uvijek je uobičjeno da svako domaćinstvo, s generacije, na generaciju, prenosi naviku da se održava bar jedna čuvarkuća (na krovu, u kući ili dvorištu i bašti).

Reference

uredi
  1. ^ a b c d e f g h Thiede i Eggli 2007.
  2. ^ a b c Mayuzumi i Ohba 2004.
  3. ^ van Hart i Hart 1998.
  4. ^ a b c d Eggli 2003.
  5. ^ a b c Christenhusz et al 2017.
  6. ^ a b Hosch 2008.
  7. ^ a b c Mort et al 2001.
  8. ^ a b c d e Gontcharova i Gontcharov 2007.
  9. ^ a b c d Mort et al 2010.
  10. ^ Saint-Hilaire 1805.
  11. ^ a b APG IV 2016.
  12. ^ de Lamarck i de Candolle 1815.
  13. ^ de Candolle 1828.
  14. ^ a b Berger 1930.
  15. ^ a b c d e van Ham i Hart 1998.
  16. ^ Anonymous 937.
  17. ^ Gontcharova et al 2006.
  18. ^ a b c Gontcharova i Gontcharov 2009.
  19. ^ a b c Cronquist 1981.
  20. ^ Christenhusz i Byng 2016.
  21. ^ a b Hart 1995.
  22. ^ Takhtajan 1987.
  23. ^ Thorne 1992.
  24. ^ Stevens 2019.
  25. ^ Jian et al 2008.
  26. ^ Mort et al. 2010.
  27. ^ Hart1997.
  28. ^ a b Wiersema i León 2016.
  29. ^ Gwaltney-Brant 2012.

Bibliografija

uredi
Knjige

Poglavlja

uredi
  • Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Christmastime Plants. str. 419–512.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  • Ham, RCHJ (1995). Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation. str. 16–29.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  • Hart, H. 't; Eggli, U. (1995). Introduction. str. 7–15.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  • Hart, H. 't (1995). Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. str. 159–172.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  • Ohba, Hideaki (1995). Systematic problems of Asian Sedoideae. str. 151–158.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Baze podataka

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Crassulaceae
 
Logo Wikivrsta
Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Crassulaceae
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Crassulaceae&oldid=3551284"