Wikipedia

Liliaceae

Liliaceae je porodica ljiljana koja obuhvata 15 rodova i približno 705 vrsta monokotiledonskih cvjetnica, iz reda Ljiljanolike.[1][2] Predstavnici ove porodice su višegodišnje, zeljaste, često lukovičaste geofite. Evoluirali su sa dosta morfoloških razlika, bez obzira na genetičke sličnosti. Njihova zajednička osobina su veliki izdijeljeni cvjetovi, čiji plan građe počiva na broju tri: po šest obojenih nediferenciranih latica i lapova, u dva kruga, šest prašnika i gornji jajnik, odnosno natcvjetna plodnica.

Liliaceae
(Ljiljani)
Bosanski ljiljan Lilium bosniacum
Bosanski ljiljan Lilium bosniacum
Sistematika
CarstvoPlantae
DivizijaAngiosperms
RazredMonocots
NadredLilianae
RedLiliales
PorodicaLiliaceae
Juss.
RodLilium
L. Sp. Pl. 1: 302. (1753)
VrstaLilium bosniacum
L. Sp. Pl. 1: 302. (1753)


Potporodice i plemena (tribusi):

Listovi su linearni, sa provodnim sudovima (venama) koje su obično paralelne s rubovima. Listovi su jednostruki i pojedinačni, na stabljici naizmjenični ili u baznoj, prizemnoj rozeti. Većina vrsta se razvija iz lukovice, iako neki imaju rizome. Porodica ljiljana je prvi put opisana 1789. i označena je kao parafiletska "svaštarska" grupa petaloidnih monokotiledona, jer se nisu uklapale u druge porodice i obuhvatale su veliki broj rodova koji su sada u drugim porodicama, a u nekim slučajevima i u drugim redovima. Zbog toga, mnogi izvori i opisi označili su "ljiljanolike" dogovorno sa širim smislom porodice.

Porodica se pojavila prije oko 52 miliona godina u kasnoj kredi u eri ranog paleocena. Ljiljani su široko rasprostranjeni, uglavnom u umjerenim područjima Sjeverne hemisfere, a cvjetovi se oprašuju insektima. Mnogi su važne ukrasne biljke, široko uzgajane kao atraktivno cvijeće i uključene u cvjećarstvo rezanog cvijeća i suhih lukovica. Neke vrste su otrovne i ako se jedu mogu imati štetne posljedice po zdravlje ljudi i kućnih ljubimaca.

Jedan broj rodova ljiljanolikih obuhvata popularne gajene biljke u privatnim i javnim prostorima. Ljiljani i tulipani imaju posebno značajnu simbolsku i dekorativnu vrijednost, a često se pojavljuju i u slikama i dekorativnoj umjetnosti. Oni su također i ekonomski važan proizvod.[3][4][5][6][7]

Opis

uredi
Morfološka obilježja ljiljana
 
Presjek cvijeta Fritillaria meleagris
 
Lilium: cvijet sa perigonom od šest nedifernciranih karpela u dva trimerna čvora i bočno povezanim (dorzifiksiranim) anterama.
 
Calochortus nuttallii) sa dva kruga razdvojenih čvorova po tri čašična i krunićna listića.
 
Tulipa clusiana sa tri čašična i laticolika listića.
 
Tricyrtis: cvijet sa obilježjima čašice.
 
Lilium longiflorum: 1. Stigma, 2. vrat, 3. drške 4. filament, 5. krinical
 
Erythronium revolutum: cvijet sa tri tučkova žiga i pseudobazifiksiranim anterama koje opkoljavaju vrg filamenta.
 
Lilium: cvijet sa uzdužno udubljenim anterama.
 
Lilium: poprečni presjek antere.
 
Lilium auratum: pollen sa tipskim jednostrukim udubljenjem (monosulkatna osobina).
 
Tulipa humilis: cvijet sa uzdužnim grebenima spojenih karpela opkoljenih prašnicima.
 
Lillium: Plod kapsula

Opis morfologije ljiljana komplicira široka raznolikost osobina i stoljećima zbunjujuća taksonomska podjela. Raznolikost je također od velikog evolucijskog značaja, jer su neki prdstavnici iz uobičajenih osjenčenih područja prilagođeni otvorenijim okruženjima.

Općenito

uredi

Porodica ljiljanolike pripada razredu monokotiledonih, višegodišnjih, zeljastih, lukovičastih (ili rizomastih u slučaju Medeoleae) cvjetnica s jednostavnim trihomimima (korijenovim dlakama) i kontraktilnim korijenjem. Cvjetovi se javljaju cvastima duž stabljike, koji se razvijaju od baze ili kao pojedinačni na vrhu stabljike ili kao grupa cvjetova. Dvospolni su, tj. sadrže i muške (androecij) i ženske (ginoecij) dijelove, koji su raspoređeni simetrično radijalno, ali ponekad i kao odraz u ogledalu. Većina cvjetova su veliki i šareni, osim u potporodici Medeoleae. I latice i lapovi su obično slični i pojavljuju se kao dvije koncentrične grupe (pršljenovi) 'latica', koji su često prugasti ili višebojni, a nektar proizvode u svojoj bazi. Prašnici su obično u dvije grupe po tri (trimerni), a polen ima jedan utor (monosulkati). Jajnik se nalazi iznad ravni drugih dijelova, pa je plodnica nadrasla. Postoje tri spojena plodna lista (karpele) što se označava kao sinkarpija, sa jednom do tri komore (lokule), jedan tučak sa trodijelnom njuškom (žig, stigma). Embrionska kese je tipa Fritillaria.

Plod je općento kapsula koju raznosi vjetar, ali povremeno je bobica (Medeoleae) koji se širi zoofilno, tj. prenose ga životinje. Listovi su uglavnom jednostavni i izduženai, sa venama koje su paralelne s rubovima, raspoređeni pojedinačno i naizmjenično na stabljici, ali mogu stvarati i rozete u dnu stabljike.

Specifično

uredi
Ocvijeće
Obično neodređeno (nedostaje vršni cvijet) u grozdu (Lilium ); ponekad ograničeno na jedan glavni cvijet (Tulipa). Kada imaju više cvjetova, raspoređeni su u grupi ili rijetko na način koji liči na cvjetonosnu granu (Gagea) ili iglice.
Cvjetovi
Hermaphroditski, tj. dvospolni aktinomorfni, radijalno simetrični ili neznatno zigomorfni (bilateralno simetrični), sa peteljkom (na kratkoj pomoćnoj stabljici), uglavnom veliki i raskošni, ali mogu biti i neupadljivi kao kod Medeoleae. Mogu imati brakteje (brakteate) ili ne (ebrakteate). Cvijetni omotač je nediferenciran (perigonij) i dvoserijski, nastao od šest čašičnih listića raspoređenih u dva odvojena pršljena. Svaki od tri dijela ss (trimerni), iako Scoliopus ima samo tri latice, koje su na drugom kraju slobodne, ali se preklapaju. Čašice su obično petaloidne (apotepale) sa prugama (striate) ili pjegama druge boje ili nijanse. Cvijetni omotač je ili homohlamidan (sve listići jednaki, kao naprimjer

Fritillaria) ili dihlamidan (dva odvojena i različita pršljena, kao naprimjer Calochortus) i mogu biti ujedinjeni u cijev. Nektar se proizvodi u perigonskim nektarijama na osnovi ocvijeća.

Androecij
Muški dio cvijeta sadrži šest prašnika u dva trimerna pršljena, sa slobodnim vlaknima. Obično su epifilni (spojeni na latice) i sa dvije drške (vanjski splet prašnika ima suprotno okrenute vanjske latice, a unutrašnji splet prašnika je suprotno okrenut u odnosu na unutrašnje listiće), iako Scoliopus ima tri prašnika nasuprot vanjskim laticama. Priključene antere na niti mogu biti štitaste (na površini) ili pseudo-bazofiksirane (oko vrha filamenta, ali nisu prirasli, pa se ne spajaju). Raspuknu se uzdužno i izbacuju polen počevši od središta cvijeta. Polen je obično monosulkatni (jedan utor), ali može biti i s međuutorom (Clintonia, neke Tulipa spp.) ili operkulatni (sa poklopcima: Fritillaria , neki ' 'Tulipa' 'spp) i mrežast Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Tulipa).
Ginoeciij
U ženskom dijelu cvijeta, nalazi se gornji jajnik (natcvjetna plodnica), sa spojenim trikonatnim (spojenim) karpelama i trilokulskim (tri lokule ili komore) ili unilokulnim (pojedilačnim) lokulama, kao u Scoliopus i Medeola . Tu je i jedan tučak sa vratom i trodijelnom njuškom (stigmom) ili tri njuške manje ili više izdužene na vratu. Postoje brojne anatropne (zakrivljene) ovule koje se prikazuju u osovini placentacije (parijetalne kod Scoliopus i Medeola). Obično su sa ljušturom i tanjim megasporangijama. Embrionska kesa (megagametofit) zavisi od pripadnosti rodovima, ali je uglavnom tetrasporna (naprimjer, Fritillaria). U embrionskoj kesi su tri od četiri megaspore, osigurači koji omogućuju triploidno jedro; nazivaju se Fritillaria tip, koji je karakteristika svih jedara kod ljiljanolike.
Plod
Osnovne vrste plodova: kapsula, koja je obično ispregrađivana (cijepanjem duž loukla), kao u ljiljanolike, ali povremeno sa pregradama (cijepanje između njih, uz odvajanje pregrada). Kod Calachortoideae raznosi ih i vjetar, dok je oblik ploda kod Medeoleae bobice (bakate), čije sjeme može biti ravno, duguljasto, pravougaono, diskoidno, elipsoidno ili loptasto (sferno), ili komprimirano sa dobro razvijenim epidermom. Izvana može biti gladak ili zaobljen, s krilima ili rafama (grebenima), ili sa dva repa koji su rijetko dlakavi. Mogu biti glatki ili sjajni i bez crne ljušture, što ih razlikuje od srodnih taksona, kao što su Allioideae koje su prethodno bile uključene u ovu porodicu i strijate (paralelne uzdužne pruge) u Steptopoideae. Hilum (ožiljak) je općenito neupadljiv. Dvoslojno obavijena (odvojeni testa i tegmen) sama sjemenjača može biti tanka, suberozna (kao pluto) ili ljuskasta (jaka ili krhka). Endosperma ima u izobilju, koji je hrskavičav (mesnat) ili opor i sadrži ulja i aleuron, ali ne i škrob. Njegove ćelije su poliploidne, (triploidne ili pentaploidne, zavisno o vrsti embrionske kese. Embrion je mali (obično manji od jedne četvrtine volumena sjemena), radijalno je podijeljen, linearan (duži nego širi) ili rijetko rudimentni (malen, u odnosu na endosperm), u zavisnosti od vrste placentacije, te ravan, savijen ili uvijen na gornjem kraju.
Listovi
Listovi su cjeloviti i glatki, linearni, ovalni do filimorfni (nitasti), sa uglavnom paralelnim venama, ali ponekad mrežastim. Oni su nasuprotni (sa naizmjeničnim pravcem) i spiralno postavljeni, ali mogu biti i u čvorovima (tri ili više u nizu) u jednom članku kao naprimjer kod Liliuma i Fritillaria), kaulini (uz antenu stabljike) ili obloženi u baznoj rozeti pri dnu stabljike. Rijetko imaju peteljke (vreteno prije vrha) i nemaju stipule. Stručak antene je nerazgranat.
Genom
Ljiljanolike obuhvataju vrste sa najvećom veličinom genoma kod cvjetnica: Fritillaria assyriaca (1C = 127,4 PG), dok je kod Tricyrtis macropoda mali, oko 4,25  . Hromosomski brojevi su promjenljivi prema rodovima. Neki rodovi poput Calochortus (n=6-10), Prosartes (n=6/8/9/11), Scoliopus (n=7-8), Streptopus (8 i 27) i Tricyrtis (12-13) imaju mali i promjenljivi broj hromozoma dok potfamilije ljiljanolike imaju stabilniji broj hromosoma (n=12) kao i Medeoleae (n=7).
Fitohemija
Sjemenke sadrže saponine, ali ne i kalcij oksalat rafidne kristale, helidonsku kiselinu (za razliku od Asparagales) ili cisteinski izvedenog sumpornog spoja (alil sulfida). Druga izdvajajuća osobina je miris bijelog kuka kod predstavnika potporodice Allioideae. Fritillaria posebno sadrži steroidne alkaloide Solanum vrste. Kod nekih vrsta roda Fritillaria izolovani su solanidin i solantrenski alkaloidi. Tulipa sadrži tulipanin i antocijanin.

Osobine se često mijenjaju u zavisnosti od staništa, između rodova sa tolerancijom hlada (kao što su Prosartes, Tricyrtis, Cardiocrinum, Clintonia, Medeola, Prosartes i Scoliopus), kojima su potrebna osunčana staništa. Rodovi koji su prilagođeni na hladovinu obično imaju šire lišće sa glatkim rubovima i mrežaste žilice i mesnate plodove (bobice) Njihove sjemenke raznose životinje, rizomima i malim, neupadljivim cvjetovima, dok kod rodova koji su autohtoni u sunčanim staništima obično imaju uske listove sa paralelnim venama, plodove kapsule, sa sjemenkama koje raznosi vjetar. Imaju lukovice i velike, vizualno upadljive cvjetove.[8][9][10][11][12][13][14][15][16][17]

 
Lilium martagon
 
Gagea lutea
 
Clintonia borealis, plodovi
 
Lilium pyrenaicum

Filogenija i taksonomija

uredi
Glavni članak: Taksonomija

Taksonomija porodice ljiljanolike ima vrlo složenu historiju. Porodica je prvi put opisana u 18. stoljeću, a vremenom su joj dodani mnogi drugi rodovi dok nije postala jedna od najvećih porodica među monokotiledonama i vrlo raznolika. Moderni taksonomski sistemi, kao što je ona "Grupe za filogeniju angiospermi" APG koji se temelje na filogenetskim načelima pomoću molekularne biologije, gdje su mnogi od njenih rodova preraspodijeljeni, što je dovelo do relativno manje porodice koja je danas priznata. U literaturi postoji mnogo različitih podjela ljiljanolike, a česta je i upotreba starijih naziva. Za njihovo razlikovanje, upotrebljavaju se sensu lato (=u širem smislu) i sensu stricto (= u užem smislu riječi) (kao i skraćenices.l. i s.s.) za označavanje u širem ili užem smislu, npr. Liliaceae s.s.

AP WEB raspodjela potporodica, plemena i rodova Liliaceae
Potporodica Pleme
(Tribus) 		Rod
Lilioideae Eaton Medeoleae Benth. (sinonimi: Medeolaceae Takht., Medeoloideae Benth.) Clintonia Raf. - Perlasti ljiljani
Medeola Gronov. ex L. – Indijski krastavac
Lilieae Ritgen (sinonimi: Erythroniaceae Martinov, Fritillariaceae Salisb., Liriaceae Borkh., Tulipaceae Borkh.) Cardiocrinum (Endl.) Lindl. – Gigantski ljiljani
Erythronium L. – Pastrmkasti (dužičasti) ljiljani
Fritillaria Tourn. ex L. – Fritilarje ili misna zvona
Gagea Salisb. (uključujući Lloydia Salisb. ex Rchb.)
– Žuta zvijezda Betlehema
Lilium Tourn. ex L. – Ljiljani
Nomocharis Franch.
Notholirion Wall. ex Boiss.
Tulipa L. (uključujući Amana Honda) – Tulipani
Calochortoideae Dumort. (sinonimi: Calochortaceae Dumort., Compsoaceae Horan., nom. illeg., Tricyrtidaceae Takht., nom. cons.) Calochortus Pursh – M ariposa, lukovičasti ljiljani
Tricyrtis Wall. – Ćabenski ljiljani
Streptopoideae (sinonim: Scoliopaceae Takht.) Prosartes D.Don – Zlatne kapi
Scoliopus Torr. – Smrdljivi kaćuni
Streptopus Michx. – Ljiljani uvrnute (upredene) stabljike

Najveći rodovi su Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) i Tulipa (75 vrsta ), svi u tribusu Lilieae.

Asparagales
 

Orchidaceae

 
 

Hypoxidaceae (tradicijski Amaryllidaceae)

 
 
 

Iridaceae

 
 
Xanthorrhoeaceae sensu lato
 

Hemerocallidaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Xanthorrhoeaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Asphodelaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 
 
Alliaceae sensu lato
 

Agapanthaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Alliaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Amaryllidaceae

 
 
 
 
 

Laxmanniaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 
 

Asparagaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Ruscaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 
 
 
 
 

Themidaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Hyacinthaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 
 

Agavaceae (tradicijskiAmaryllidaceae, Liliaceae)

 
 
 
 
 
 
 
Liliales
 
 

Alstroemeriaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Colchicaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 
 

Melanthiaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 
 

Smilacaceae (tradicijski Liliaceae)

 
 

Liliaceae sensu stricto

 
 
 

Oba kladograma pokazuju da je klasična definicija Liliaceae (ljiljanolike) bila pogrešna, vještačka i nije odražavala prave filogenetske veze odnosa između pripadajućih vrsta. Bez obzira na široku upotrebu, botaničari širom svijeta usvajaju najstrože definicije ove porodice i rodne segregacije koja se sastoji od dva roda i brojnih porodica. Međutim, i u novijoj literaturi još uvijek nije u potpunosti napuštena ni klasična nomenklatura.

Porodica je priznata u modernim sistemima podjele, kao što je APG III sistem klasifikacije (2009),[18]) ali moderne porodice se mnogo strožije vrednuju od uobičajenog prihvatanja da se održava monofiletska evolucija na osnovu nedavne molekulske analize DNK.

Rodovi

uredi

Porodici Liliaceae pripadaju rodovi: Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus i Tricyrtis iz potporodice Calochortoideae; Cardiocrinum, Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Lloydia, Nomocharis, Notholirion i Tulipa od potporodice Lilioideae; Clintonia i Medeola od potporodice Medeoloideae.

Obično se u porodicu ljiljana svrstavaju mnogi rodovi, koji se prema klasifikacijik APG, na osnovu filogenetskih veza i odnosa, koje se danas pripisuju drugim porodicama (navedene u zagradama):

Reference

uredi
  1. ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach. (1st ed. 1999, 2nd 2002) (3 izd.). Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3. Pristupljeno 29. 1. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  4. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. Pristupljeno 12. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  5. ^ {{Singh, Gurcharan (2004). Plant Systematics: An Integrated Approach. Science Publishers. ISBN 1-57808-351-6. Pristupljeno 23. 1. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  6. ^ Rodolphe Spichiger, Mathieu Perret, ured. (2004) [2002]. Botanique systématique des plantes à fleurs: une approche phylogénétique nouvelle des angiospermes des régions tempérées et tropicales (Systematic Botany of Flowering Plants). Lausanne: Science Publishers. ISBN 1-57808-373-7. Pristupljeno 13. 2. 2014. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
  7. ^ Stevens, Peter Francis (2013). The Development of Biological Systematics: Antoine-Laurent de Jussieu, Nature, and the Natural System. Columbia University Press, 2013. ISBN 0-231-51508-1. Pristupljeno 4. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  8. ^ Stuessy, Tod F. (2009). Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Columbia University Press. ISBN 0-231-14712-0. Pristupljeno 6. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link).
  9. ^ Adanson, Michel (1763). Familles des plantes. Paris: Vincent. Pristupljeno 9. 2. 2014.
  10. ^ Table of 58 families, Part II: Page 1
  11. ^ http://www.biodiversitylibrary.org/item/6958#page/528/mode/1up Table of 1615 genera, Part II: Page 8.
  12. ^ Jussieu, Antoine Laurent de (1789). Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris. OCLC 5161409. Pristupljeno 9. 1. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  13. ^ A. P. de Candolle (1813). Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux. Pristupljeno 5. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  14. ^ Gray, Samuel Frederick (1821). A natural arrangement of British plants: according to their relations to each other as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, &c. including those cultivated for use; with an introduction to botany, in which the terms newly introduced are explained. London: Baldwin. Pristupljeno 2. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  15. ^ Lindley, John (1830). An introduction to the natural system of botany : or, A systematic view of the organisation, natural affinities, and geographical distribution, of the whole vegetable kingdom : together with the uses of the most important species in medicine, the arts, and rural or domestic economy. London: Longman. Pristupljeno 2. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  16. ^ Lindley, John (1846). The Vegetable Kingdom: or, The structure, classification, and uses of plants, illustrated upon the natural system. London: Bradbury. Pristupljeno 5. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  17. ^ Bentham, G.; Hooker, JD (1862–1883). Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita. London: L Reeve & Co. Pristupljeno 31. 1. 2014. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
  18. ^ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. Arhivirano s originala (pdf), 25. 5. 2017. Pristupljeno 19. 5. 2016.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Vanjski linkovi

uredi
 
Logo Commonsa
Liliaceae na Wikimedia Commonsu.
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Liliaceae&oldid=3502975"