Filogenetsko stablo

Filogenetsko stablo ili evolucijsko stablo je razgranati dijagram ili grafikon koji pokazuje međusobne evolucijske odnose među različitim biološkim vrstama ili drugim kategorijama. Njihova filogenija je zasnovana na sličnostima i razlikama u njihovim fizičkim i genetskim osobinama. Taksoni se vežu tako da odražavaju njihovo porijeklo od zajedničkog pretka.^[1]^[2]^[3]

U ukorijenjenom filogenetskom stablu, svaki čvor sa potomcima predstavlja najbližeg zajedničkog pretka potomaka, a dužine grana na nekom stablu ne može se tumačiti kao procjena dužine evolucijskog puta. Svaki čvor se zove taksonomska jedinica. Unutrašnji čvorovi se obično uzimaju kao hipotetičke taksonomske jedinice, jer se oni ne mogu posmatrati direktno. Stabla su korisna u oblasti biologije, kao što su bioinformatika, biosistematika i komparativna filogenetika.

Vrste

Ukorijenjeno stablo

Filogenetsko stablo koje pokazuje da su Eukariota i Archaea međusobno mnogo srodnije nego sa bakterijama, zasnovano na Cavalier-Smithovoj teoriji bakterijske evolucije; posljenji zajednički predak (LUCA): Neomura.

Ukorijenjeno filogenetsko stablo je usmjereni graf stabla s jedinstvenim čvorovima koji obično upućuju na zajedničkog pretka. Najnoviji zajednički predak svih kategorija je u čvoru listova stabla. Najčešći metod za oživljavanje stabla je upotreba nekontroverzne vanjske grupe (kladističke vanjske grupe) - dovoljno bliske za povezivanje na osnovu sekvence ili ličnih podataka, ali dovoljno daleko da bude jasna vanjska grupa.

Neukorijenjeno stablo

Neukorijenjeno stablo miozinske supergenske porodice.^[4]

Neukorijenjena stabla ilustruju povezanost krila čvorova bez uspostavljene pretpostavke o precima. Ona ne zahtijevaju podatke o korijenskim precima, da bi se pretpostavile međusobne veze. Ovakva stabla se uvijek mogu izvesti iz onih ukorijenjenih, jednostavnim izostavljanjem korijena. Za razliku od toga, zaključivanje o korijenu nekog stabla na osnovu neukorijenjenog, zahtijeva neke podatke za identifikaciju predaka. To se obično obavlja objedinjujući vanjsku grupu u ulazne podatke, tako da korijen između vanjske grupe i ostatka taksona u stablu nije nužan, ili uvođenjem dodatnih pretpostavki o relativnim stopama brzine evolucije na svakoj grani, kao što je uvođenje hipoteze molekularnog sata.

Račvasto stablo

Ukorijenjena i neukorijenjena filogenetska stabala mogu biti račvasta ili višestruko razgranata, bilo sa oznakom ili neoznačena. Ukorijenjeno račvasto stablo ima tačno dva potomka koji proizlaze iz svakog unutrašnjeg čvora (to jest, stvaraju binarno stablo). Kod neukorijenjenog račvastog stabla uzima se oblik neukorijenjenog binarnog stabla, a slobodno stablo sa tri susjeda na svakom unutrašnjem čvoru. Nasuprot tome, ukorijenjeno razgranato stablo u nekim čvorovima može imati više od dva potomka, a neukorijenjeno multifurkacijsko stablo, na nekim čvorovima, može imati više od tri susjeda. Označeno stablo ima posebne vrijednosti dodijeljene svom lišću, dok neoznačeno stablo definira samo topografiju. Broj mogućih stabala za dati broj listova i čvorova zavisi od posebnih vrsta stabala, ali postoje uvijek više nego što se račvaju višegranata stabala, više od označenih neoznačena stabla i više nego ukorijenjena nego neukorijenjena. Posljednja razlika je biološki najbitnija: nastaje zbog toga što je na mnogo mjesta na neukorijenjenim stablima stavljen korijen. Oznake račvastih stabala su: ^[5]

(2n-3)!!={\frac {(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!}}\,,\,{\text{za}}\,n\geq 2

ukupna ukorijenjena stabla i

(2n-5)!!={\frac {(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!}}\,,\,{\text{za}}\,n\geq 3

ukpna neukorijenjena stabla, gdje $n$ predstavlja broj lisnih čvorova. Među označenim račvastim stablima broj neukorijenjenih stabala je $n$ ; listovi su jednaki broju ukorijenjenih stabala: $n-1$ ^[6]

Posebne vrste stabala

Vretenasti dijagram pokazuje evoluciju kičmenjaka na razini klase, sa vretenima koja uključuju vrtloge koji označavaju broj porodica. Ovakav dijagram se često primjenjuje u evolucijskoj taksonomiji.

Visoko pouzdano, automatski generirano, drvo života, na osnovu potpuno sekvenciranih genoma

Dendrogram je širok termin za dijagramsko predstavljanje filogenetskog stabla.
Kladogram je filogenetsko stablo koje je nastalo upotrebom kladističkih metoda. Ova vrsta stabla samo predstavlja svojstvenosti grananja, tj. rasponi njegovih ogranaka ne predstavljaju vremena ili relativni iznos promjene karaktera.
Filogram je filogenetsko stablo koje ima raspon grana proporcionalan iznosu promjene karaktera.
Hronogram je filogenetsko stablo koje izričito predstavlja evolucijski put preko raspona svog potomstva.
Vretenasti dijagram (često nazivan Romerogram prema američkom paleontologu Alfredu Romeru) je način predstavljanja evolucije i obilja različitih taksona tokom vremena.
Dalgrenogram (po Rolfu Dahlgrenu) je dijagram koji predstavlja presjek filogenetskih stabala
Filogenetska mreža nije u obliku stablu, već grafikon ili usmjereni aciklični grafikon, u slučaju ukorijenjene mreže. Koriste se da prevaziđu neka od ograničenja koja su svojstvena stablima.

Konstrukcija

Filogenetska stabla drveća među netrivijalnim brojem ulaznih nizova se izgrađuju primjenom kompjuterskog flogenetske metode. Matrične udaljenosti, kao što su susjedsko spajanje ili UPGMA, izračunavaju genetsku udaljenost usklađivanjem višestrukih sekvenci, su najjednostavnije za sprovođenje, ali ne odražavaju evolucijski model. Mnoge metode stvaraju stabla pomoću jednostavnijih algoritama (tj. one utemeljene na udaljenosti) izgradnje stabla. Maksimalna štedljivost je još jedan jednostavan način procjene filogenetskih stabala, ali podrazumijeva model evolucije (tj. škrtost). Više napredne metode koriste kriterij optimalnosti od maksimalne vjerovatnoće, često u okviru pristrasne greške direktno primjenjujući model procjene evolucije filogenetskih stabala. Prije primjene nekog od modela konsrukcije filogenetskog stabla, neophodno je naći odgovore na nekoliko glavnih pitanja:

Efikasnost: koliko je potrebno da se izračuna odgovor, koliko memorije je za to potrebno?
Snaga: dobra upotreba podataka ili je informacija propala?
Stalnost: konvergencija na isti odgovor više puta, ako svaki put daje različite podatke za isti problem model?
Robusnost: dobro se nosi sa kršenjem pretpostavki osnovnog modela?
Pogrešnost: upozorenja kada se ne koristi dobro, odnosno kada se krše pretpostavke?

Tehnike izgradnje stabala su također privukli pažnju matematičara. Stabla se također mogu izgraditi korištenjem T-teorije.^[7]

Reference

^ Mayr E. (2000): The growth of biological thought – Diversity, evolution, and inheritance, 11th printing, first: Copyright © 1982. The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge (Mass.), Londo (England) , ISBN 0-674-36445-7 ; ISBN 0-674-36446-5.
^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
^ Dobzhansky T. (1970): Genetics of the evolutionary process. Columbia, New York, ISBN 0-231-02837-7.
^ Hodge T., Cope M. (200): A myosin family. J Cell Sci., 113: 3353–3354.
^ Sinauer Associates: Sunderland, MA.
^ Felsenstein J. (2004). Inferring Phylogenies Sinauer Associates: Sunderland, MA.
^ Dress A., Huber K. T., Moulton V. (2001): Metric spaces in pure and applied mathematics. Documenta Mathematica, LSU 2001: 121-139

Vanjski linkovi

Slike

Poster-sized tree of life illustration Arhivirano 26. 1. 2016. na Wayback Machine
Human Y-Chromosome 2002 Phylogenetic Tree
2003, Science online version of a tree of life.
iTOL: Interactive Tree Of Life
Phylogenetic Tree of Artificial Organisms Evolved on Computers Arhivirano 22. 2. 2016. na Wayback Machine
Miyamoto and Goodman's Phylogram of Eutherian Mammals

Opći pogled na temu

An overview of different methods of tree visualization is available at doi:10.1016/j.tree.2011.12.002
Discover Life An interactive tree based on the U.S. National Science Foundation's Assembling the Tree of Life Project
PhyloCode
A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree
Tree of Life Web Project
Phylogenetic inferring on the T-REX server Arhivirano 18. 9. 2020. na Wayback Machine
NCBI's Taxonomy Database [1]
ETE: A Python Environment for Tree Exploration This is a programming library to analyze, manipulate and visualize phylogenetic trees. Ref.
A daily-updated tree of (sequenced) life Arhivirano 9. 6. 2014. na Wayback Machine doi:10.1038/srep02015

[1] Mayr E. (2000): The growth of biological thought – Diversity, evolution, and inheritance, 11th printing, first: Copyright © 1982. The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge (Mass.), Londo (England) , ISBN 0-674-36445-7 ; ISBN 0-674-36446-5.

[2] Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.

[3] Dobzhansky T. (1970): Genetics of the evolutionary process. Columbia, New York, ISBN 0-231-02837-7.

[4] Hodge T., Cope M. (200): A myosin family. J Cell Sci., 113: 3353–3354.

[5] Sinauer Associates: Sunderland, MA.

[Felsenstein-6] Felsenstein J. (2004). Inferring Phylogenies Sinauer Associates: Sunderland, MA.

[7] Dress A., Huber K. T., Moulton V. (2001): Metric spaces in pure and applied mathematics. Documenta Mathematica, LSU 2001: 121-139

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]