Caryophyllaceae

Caryophyllaceae jest porodica karanfila koja pripada relativno velikoj grupi eudikotiledonskih cvjetnica.[1][2] Uključena je u dikotiledonski red Carophyllales APG III sistema, skupa sa još 33 porodice, među kojima su: Amaranthaceae, Cactaceae i Polygonaceae.[3] Obuhvata 86 rodova i približno 2.200 vrsta.[4]

Caryophillaceae
(Karanfili)
Sistematika
CarstvoPlantae
DivizijaAngiosperms
RazredEudikotiledone
RedCaryophyllales
PorodicaCaryophyllaceae

Ova šarolika porodica pretežno zeljastih biljaka najšire je predstavljena u vegetaciji umjerenih klimatskih područja, uz nekoliko vrsta koje rastu na tropskim planinama. Neki od poznatijih članova jesu: karanfili (rod Dianthuscrveni karanfil, Lychnis i Silene). Mnoge vrste se uzgajaju kao ukrasne biljke, a neke su vrste široko rasprostranjene sjemenjače. Većina vrsta raste u Mediteranu i pograničnim regijama Evrope i Azije. Broj rodova i vrsta na južnoj hemisferi prilično je mali. Na Antarktiku uspijeva perlasti karanfil (Colobanthus quitensis), svjetski najjužnija dikotiledona biljka, koja je jedna od samo dvije cvjetnice koje se mogu naći na Antarktiku.[5]

Opis uredi

Unatoč svojoj veličini i pomalo sumnjivim međusobnim odnosima, pripadnici ove porodice su prilično jedinstveno građeni i lahko prepoznatljivi. To su najčešće zeljaste biljke, rijetko polugrmovi ili grmovi, obično sa nasuprotnim, rijetko uvojito raspoređenim listovima. Većina su zeljaste jednogodišnje ili višegodišnje biljke, čiji nadzemni organi svake godine izumiru. Nekoliko vrsta su grmovi ili mala stabla, kao što su neka vrste roda Acanthophyllum.[6]

Većina karanfila nisu sukulentni, što znači da nemaju mesnatu stabljiku i/ili listove. Čvorovi ili koljenca na stabljici su nabubreni pa su uočljivo deblji od stabljike. Listovi su skoro uvijek nasuprotni, rijetko u navojitom rasporedu. Zalisci su cjeloviti, petiolatni, a često i nedostaju. Ovi sporedni listići nisu plaštoliko oblikovani.

Cvjetovi su pravilni, zrakasto simetrični, najčešće dvospolni. Periant (ocvijeće) je obično dvojno, sastavljeno od čašice sa 5, rjeđe 6 ili 4 lapa, i krunice (vjenčića) sa 5, rjeđe 4 slobodne latice. Imaju 10 ili manje prašnika, a tučak je jednostruk sa nadraslom plodnicom, koja se obično razvija u plod tobolac, rjeđe u bobu.

Hermafroditni cvjetovi su vršni, pojedinačni ili razgranati ili u račvastim cimama. Cvast je obično dihazijska, barem u nižim dijelovima, što znači da u središnjoj osi svake peteljke (glavne cvijetne stabljike) raste terminalni cvijet u cimi, a dvije nove jednostruke grane niču na svakoj strani i ispod prvog cvijeta. Ako je terminalno cvijeće odsutno, onda to može dovesti do monohazijske, odnosno jednokarpne cime sa jednim cvijetom na svakoj osi ocvijeća. U ekstremnom slučaju, to dovodi do izrastanja jednog cvijeta, kao što je u rodovima Githago ili Arenaria. Cvjetovi su cjeloviti i uglavnom sa pet latica i pet čašičnih listića, samo ponekad sa četiri latice.

Čašićni listići mogu biti međusobno slobodni ili spojeni. Latice su cjelovite, resnate ili duboko usječene. Tučak može biti cilindrično napuhan, kao u rodu Silene. Broj prašnika je 5 ili 10 (rjeđe četiri ili osam), a uglavnom su izomerni sa cvijetnim omotačem. Natcvjetna plodnica sadrži 2-5 plodnih listića i sinkarpna je, što znči da su plodni listići spojeni u jedinstven jajnik. Jajnik ima jednu komoru i sadrži nekoliko sjemenki.[7][8][9][10][11][12]

Podjela uredi

 
Dianthus deltoides pripada jezgarnoj grupi Silenoideae.
 
Minuartia gerardii je uključena u granu koja se obično uključuje u Alsinoideae.
 
Paronychia argentea nastala je iz primitivnog plana građe Paronychioideae.
 
Stellaria ruscifolia se obično svrstava u Alsinoideae, ali može biti blisko srodna sa vrstama roda Minuartia.

Danas se Amaranthaceae i Caryophyllaceae smatraju sestrinskim grupama, što podrazumijeva blisku srodnost. Nekada su Caryophyllaceae smatrane sestrinskom porodicom svih preostalih članova podreda Caryophyllineae, jer imaju pigment antocijan, a ne betalain. Međutim, kladističke analize ukazuju da su Caryophyllaceae evoluirale od predaka koji su sadržavali betalain, označavajući betalain kao tačnu sinapomorfiju podreda.[13]

Karanfili (Magnoliatae, Dicotyledoneae) obuhvataju oko 85 rodova s više od 2000 vrsta.

Ova porodica se uobičajeno dijeli u tri potporodice:

Posljednja potporodica je parafiletska grana koja ima priličan broj primitivnih članova ove porodice i nije usko vezana, ali jednostavno je zadržala mnoge pleziomorfne osobine. Umjesto kao potporodice, rodovi Corrigiola Telephium tretiraju se kao incertae Sedis, ali se čini da Corrigioleae i Alsinoideae, s druge strane, čine dva različita kladusa, što je možda manje pogrešno nego da su rodovi. Konačno, Silenoideae se javljaju kao monofiletske barem u većini slučajeva, iako je neki od taksona preseljen u Alsinoideae. Može biti da će se ime Caryophylloideae upotrebljavati za izmijenjena razgraničenja.[14] Međutim, poteškoće u sistematizaciji karanfila proizilaze i iz raširene pojave hibridizacije između mnogih članova ove porodice, posebno u kombinaciji Silenoideae / Caryophylloideae, gdje su neke od predačkih loza vrlo komplicirane i nisu lahko čitljive za kladističke analize.[15]

Rodovi uredi

Reference uredi

  1. ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  4. ^ Fritz Hans Schweingruber, Annett Börner & Ernst-Detlef Schulze (2011). "Caryophyllaceae". Anatomy of Stems in Herbs, Shrubs und Trees: An Ecological and Systematic Approach, Volume 1. Springer Science+Business Media. str. 103–112. ISBN 978-3-642-11637-7.
  5. ^ E. D. Rudolph (1965). "Antarctic lichens and vascular plants: their significance". BioScience. 15 (4): 285–287. doi:10.2307/1293425. JSTOR 1293425.
  6. ^ A. V. S. S. Sambamurty (2005). "Caryophyllaceae (pink family)". Taxonomy of Angiosperms. I. K. International. str. 270–279. ISBN 978-81-88237-16-6.
  7. ^ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach. (1st ed. 1999, 2nd 2002) (3 izd.). Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3. Pristupljeno 29. 1. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  8. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. Pristupljeno 12. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  9. ^ Singh, Gurcharan (2004). Plant Systematics: An Integrated Approach. Science Publishers. ISBN 1-57808-351-6. Pristupljeno 23. 1. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  10. ^ Rodolphe Spichiger, Mathieu Perret, ured. (2004) [2002]. Botanique systématique des plantes à fleurs: une approche phylogénétique nouvelle des angiospermes des régions tempérées et tropicales (Systematic Botany of Flowering Plants). Lausanne: Science Publishers. ISBN 1-57808-373-7. Pristupljeno 13. 2. 2014. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
  11. ^ Stevens, Peter Francis (2013). The Development of Biological Systematics: Antoine-Laurent de Jussieu, Nature, and the Natural System. Columbia University Press, 2013. ISBN 0-231-51508-1. Pristupljeno 4. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  12. ^ Stuessy, Tod F. (2009). Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Columbia University Press. ISBN 0-231-14712-0. Pristupljeno 6. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link).
  13. ^ Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens & Michael J. Donoghue (2008). Plant Systematics: a Phylogenetic Approach (3rd izd.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  14. ^ P. F. Stevens. "Caryophyllaceae". Angiosperm Phylogeny Website.
  15. ^ Per Erixon & Bengt Oxelman (2008). "Reticulate or tree-like chloroplast DNA evolution in Sileneae (Caryophyllaceae)?". Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (1): 313–325. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.015. PMID 18490181.

Vanjski linkovi uredi