Životni ciklus
Životni ciklus – u biologiji – je serija promjena u obliku i funkciji organizma do početne faze u novoj generaciji. Koncept je usko povezan s pojmovima životne prošlosti, razvića i ontogeneza, ali se razlikuje od njih u naglašavanju obnove.[1] Prelazne forme mogu uključivati rast, bespolno ili spolno razmnožavanje.
U nekim vrstama organizmima različite "generacije" smjenjuju jedna drugu u životnom ciklusu. Za biljke i mnoge alge postoje dvije višećelijske faze, a životni ciklus se naziva smjena generacija. Termin životna historija se često koristi, posebno za organizme poput crvenih algi koji imaju tri (ili više), višećelijska stadija a ne dva.[2] Životni ciklusi koji uključuju seksualnu reprodukciju uključuju izmjenične faze haploida (n) i diploida (2n), tj. uključena je promjena ploidija. Za povratak iz diploidne faze u haploidnu fazu mora se dogoditi mejoza. U pogledu promjena ploidije, postoje tri vrste ciklusa:
- haplontski životni ciklus – haploidni stadij je višećelijski, a diploidni je jedna ćelija, mejoza je zigotska.
- diplontnski životni ciklus – diploidni stadij je višećelijski i formiraju se haploidni gameti, mejoza je gametska.
- haplodiplontski životni ciklus (koji se također naziva diplohaplontski, diplobiontski ili dibiontski životni ciklus) – javljaju se višećelijski diploidni i haploidni stadiji, mejoza je sporska.
Ciklusi se razlikuju po tome što dolazi do mitoze (rasta). Žigotska mejoza i gamatska mejoza imaju jednu mitotsku fazu: mitoza se javlja tokom n faze u zigotskoj mejozi i tokom 2n faze u gametskoj mejozi. Stoga se zigotna i gametna mejoza skupno nazivaju haplobiontske (jednostruka mitotska faza; ne miješati sa haplontima). Sporska mejoza, s druge strane, ima mitozu u dva stadija, i diploidnu i haploidnu fazu, nazvanu diplobiontskom (ne miješati sa diplontskom).
Otkriće
urediIstraživanje reprodukcije i razvoja u organizmima proveli su mnogi botaničari i zoolozi.
Wilhelm Hofmeister pokazao je da je smjena generacija odlika koja objedinjuje biljke, a ovaj rezultat objavio je 1851. godine.
Neke pojmove (haplobiont i diplobiont) koji se koriste za opis životnih ciklusa predložio je, u početku za alge, Nils Svedelius, a zatim su upotrebljeni I za druge organizme.[3][4] Other terms (autogamy and gamontogamy) used in protist life cycles were introduced by Karl Gottlieb Grell.[5] The description of the complex life cycles of various organisms contributed to the disproof of the ideas of spontaneous generation in the 1840s and 1850s.[6]
Haplontski životni ciklus
uredi
Zigotska mejoza je mejoza zigota odmah nakon kariogamije, koja je fuzija dva ćelijska jedra. Na ovaj način organizam završava svoju diploidnu fazu i stvara nekoliko haploidnih ćelija. Ove ćelije dijele mitotski i formiraju veće, višećelijske strukture ili više haploidnih ćelija. Dvije suprotne vrste gameta (npr. muški i ženski) iz tih jedinki ili ćelija spajaju se u zigot.
U cijelom ciklusu zigoti su jedina diploidna ćelija; mitoza se javlja samo u haploidnoj fazi. Jedinke ili ćelije koje nastaju kao rezultat mitoze su „haplonti“, pa se stoga ovaj životni ciklus naziva i „haplontski životni ciklus“. Haplonti su:
- Archaeplastida: neke zelene alge (npr., Chlamydomonas,Zygnema, Chara);[7]
- Stramenopile: neke zlatne alge[7]
- Alveolata: mnoge dinoflagelate npr. Ceratium, Gymnodinium, neki apikompleksi (npr., Plasmodium)[8]
- Rhizaria: neke euglifide,[9] Ascetosporea
- Excavata: neke Parabasalide[10]
- Amoebozoa: Dictyostelium[7]
- Opisthokonta: većina gljiva (neke Chytridae, Zygomycetes, neke Ascomycetes, Basidiomycetes)[7][11]
Diplontski životni ciklus
uredi
U gametskoj mejozi, umjesto da se odmah podijeli mejotski, kako bi se proizvele haploidne ćelije, zigot dijeli mitotski na proizvodnju višećelijske diploidne jedinke ili grupe više jednoćelijskih diploidnih ćelija. Ćelije diploidnih jedinki tada prolaze mejozu da bi stvorile haploidne ćelije ili gamete. Haploidne ćelije mogu se ponovo podijeliti (mitozom) da bi tvorile više haploidnih ćelija, kao u mnogim kvascima, ali haploidna faza nije dominantna faza životnog ciklusa. U većini diplonata mitoza se javlja samo u diploidnoj fazi, tj. gameti se obično brzo formiraju i stapaju za proizvodnju diploidnih zigota.
U cijelom ciklusu, gameti su obično jedine haploidne ćelije, a mitoza se obično javlja samo u diploidnoj fazi.
Diploidna višećelijska individua je diplontna, pa se stoga gametska mejoza naziva i diplontski životni ciklus. Diplonti su:
- Archaeplastida: neke zelene alge (npr,, Cladophora glomerata,[12] Acetabularia[7])
- Stramenopile: neke mrke alge (Fucales, međutim, njihov se životni ciklus može također interpretirati kao snažno heteromorfni-diplohaplontski, sa izrazito smanjenom fazom gametofita, kao u cvjetnica), neke Xanthophyte (npr., Vaucheria), većina diatomea,[10] neke Oomycete (npr., Saprolegnia, Plasmopara viticola),[7] Opaline,[10] neke "Heliozoa" (npr., Actinophrys, Actinosphaerium)[10][13]
- Alveolate: Ciliate [10]
- Excavata: neke Parabasalide [10]
- Opisthokonta: životinje, neke gljive (npr., neke Ascomycetes)[7]
Haplodiplontski životni ciklus
uredi
U sporskoj mejozi (poznatoj I kao intermedijarna mejoza), zigot se mitotski dijeli kako bi se dobio višećelijski diploidni sporofit. Sporofit stvara spore putem mejoze koja također mitotski proizvodi haploidne jedinke zvane gametofiti. Gametofiti stvaraju gamete putem mitoze. U nekim biljkama gametofit nije samo male veličine, već je i kratkotrajan; u drugim biljkama i mnogim algama gametofit je "dominantna" faza životnog ciklusa. Haplodiplonti su:
- Archaeplastida: crvene alge (koje imaju dvije sporofilne generacije), neke zelene alge (npr., Ulva), Embryophyte[7]
- Stramenopile: većina mrkih algi[7]
- Rhizaria: mnoge Foraminifera,[10] Plasmodiophoromycetes[7]
- Amoebozoa: Myxogastrida
- Opisthokonta: neke gljive (neke Chytride, neke Ascomycetes kao pivski kvasac)[7]
- Ostali eukarioti: Haptophyte[10]
Neke životinje imaju sistem određivanja spola nazvan haplodiploid, ali to nije povezano sa haplodiplontskim životnim ciklusom.
Vegetativna mejoza
urediNeke crvene alge (poput Bonnemaisonia[14] i Lemanea) i zelene alge (poput Prasiola) imaju vegetativnu mejozu, koja se također naziva somatska mejoza, što je rijetka pojava. Vegetativna mejoza može se pojaviti u haplodiplontskim, pa i u diplomatskim životnim ciklusima. Gametofiti ostaju vezani za i kao dio sporofita. Vegetativne (neproduktivne) diploidne ćelije podvrgavaju se mejozi, stvarajući vegetativne haploidne ćelije. One prolaze mnoge mitoze i stvaraju gamete.
Drugačiji fenomen, nazvan "vegetativna diploidizacija", apomiktičnih vrsta, javlja se u nekom mrkim algama (npr., Elachista stellaris).[15] Ćelije u haploidnom dijelu biljke spontano umnožavaju svoje hromosome stvarajući diploidno tkivo.
Životni ciklus parazita
urediParaziti ovise o iskorištavanju jednog ili više domaćina. Za one koji moraju zaraziti više vrsta domaćina da bi dovršili svoje životne cikluse kaže se da imaju složene ili indirektne životne cikluse, dok oni koji inficiraju jednu vrstu imaju direktne (izravne) životne cikluse.
Ako parazit mora zaraziti određenog domaćina kako bi završio njegov životni ciklus, tada se kaže da je obvezani parazit ili obligatni parazit tog domaćina; ponekad je infekcija fakultativna – parazit može preživjeti i završiti svoj životni ciklus bez zaraze te određene vrste domaćina. Paraziti ponekad zaraze domaćine u kojima ne mogu završiti svoje životne cikluse; ovo su slučajni domaćini.
Domaćin u kojem se paraziti razmnožavaju seksualno, poznat je kao konačni, krajnji ili primarni domaćin. U srednjim domaćinima paraziti se ne razmnožavaju ili to ne rade aseksualno, ali parazit se uvijek razvija u novu fazu kod ove vrste domaćina. U nekim slučajevima parazit će zaraziti domaćina, ali ne podvrći se bilo kojem razvoju, ti domaćini poznati su pod nazivom paratenijski ili prevoznici domaćini.[16] Paratenijski domaćin može biti koristan u povećanju šanse da će se parazit prenijeti na konačnog domaćina. Naprimjer, mačja plućna glista („Aelurostrongylus abstrusus“) koristi školjku ili puža kao posrednog domaćina; larva prvog stadija ulazi u mehkušce i razvija se do larve treće faze, koja je zarazna za konačnog domaćina – mačku. Ako miš pojede šljokicu, larva trećeg stadija ući će u mišja tkiva, ali neće proći nikakav razvoj.
Evolucija
urediPrimitivni tip životnog ciklusa vjerojatno je imao haploidne jedinke s aseksualnom reprodukcijom. Bakterije i archaea pokazuju takav životni ciklus, a neki eukarioti očito isto čine (npr. Cryptophyta, Choanoflagellata, mnogi Euglenozoa, mnoge Amoebozoa, neke crvene alge, neke zelene alge, gljive, neke rotifere i mnoge druge skupine, ne nužno haploidne).[17] Međutim, ti eukarioti vjerojatno nisu bili primitivno aseksualni, već su izgubili seksualnu reprodukciju ili to samo još nije primijećeno.[18][19] Mnogi eukarioti (uključujući životinje i biljke) pokazuju bespolno razmnožavanje koje može biti fakultativno ili obligatno u životnom ciklusu, pri čemu se seksualna reprodukcija događa manje ili više često.[20]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Graham Bell; Vassiliki Koufopanou (1991). "The architecture of the life cycle in small organisms". Philosophical Transactions: Biological Sciences. 332 (1262): 81–89. doi:10.1098/rstb.1991.0035. JSTOR 55494. Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Dixon, P.S. 1973. Biology of the Rhodophyta. Oliver & Boyd. ISBN 0 05 002485 X
- ^ C. Skottsberg (1961), "Nils Eberhard Svedelius. 1873-1960", Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 7: 294–312, doi:10.1098/rsbm.1961.0023
- ^ Svedelius, N. 1931. Nuclear Phases and Alternation in the Rhodophyceae. Arhivirano 5. 10. 2013. na Wayback Machine In: Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Band 48/1: 38-59.
- ^ L. Margulis (1996), "Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life", PNAS, 93 (3): 1071–1076, doi:10.1073/pnas.93.3.1071, PMC 40032, PMID 8577716
- ^ Moselio Schaechter (2009). Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. Volume 4, p. 85.
- ^ a b c d e f g h i j k Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto. (2004). Curso de Botánica. Gijón: Trea. Online material: Botánica: Ciclos biológicos de vegetales Arhivirano 14. 5. 2020. na Wayback Machine (Vegetal life cycles, in Spanish). Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo.
- ^ Sinden, R. E.; Hartley, R. H. "Identification of the meiotic division of malarial parasites". The Journal of Protozoology.
- ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (juli 2011). "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2083–6. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID 21429931.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ a b c d e f g h Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2004). Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach. Belmont, CA: Thomas-Brooks/Cole, p.26.
- ^ van den Hoek, C., D.G. Mann, and H.M. Jahns (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press (623 pp).
- ^ O. P. Sharma. Textbook of Algae, p. 189
- ^ Bell, G. (1989). Sex and Death in Protozoa. Cambridge University Press, p. 11, [1].
- ^ Salvador Soler, Noemi; Gomez Garreta, Amelia; Antonia Ribera Siguan, M. (1. 8. 2009). "Somatic meiosis in the life history of Bonnemaisonia asparagoides and Bonnemaisonia clavata (Bonnemaisoniales, Rhodophyta) from the Iberian peninsula". European Journal of Phycology. 44 (3): 381–393. doi:10.1080/09670260902780782.
- ^ Lewis, R.J. (1996). "Chromosomes of the brown algae". Phycologia. 35 (1): 19–40. doi:10.2216/i0031-8884-35-1-19.1.
- ^ Schmidt and Roberts. 1985. Foundations of Parasitology 3rd Ed. Times Mirror/Mosby College Publishing
- ^ Heywood, P.; Magee, P.T. (1976). "Meiosis in protists. Some structural and physiological aspects of meiosis in algae, fungi, and protozoa". Bacteriological Reviews. 40 (1): 190–240. PMC 413949. PMID 773364.
- ^ Shehre-Banoo Malik; Arthur W. Pightling; Lauren M. Stefaniak; Andrew M. Schurko; John M. Logsdon, Jr (2008). "An Expanded Inventory of Conserved Meiotic Genes Provides Evidence for Sex in Trichomonas vaginalis". PLoS ONE. 3 (8): e2879. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMC 2488364. PMID 18663385. Nepoznati parametar
|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Speijer, D.; Lukeš, J.; Eliáš, M. (2015). "Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life". PNAS. 112 (29): 8827–8834. doi:10.1073/pnas.1501725112. PMC 4517231. PMID 26195746.
- ^ Schön, I.; Martens, K.; van Dijk, P. (2009). Lost Sex: The Evolutionary Biology of Parthenogenesis. Springer. ISBN 9789048127702.
Bibliografija
uredi- Life Cycles: Reflections of an Evolutionary Biologist. John Tyler Bonner. Princeton University Press, Princeton (New Jersey).
- Valero, M (1992). "Evolution of alternation of haploid and diploid phases in life cycles". Trends in Ecology & Evolution. 7 (1): 25–29. doi:10.1016/0169-5347(92)90195-h. PMID 21235940.
Vanjski linkovi
uredi