Asteraceae

*Asreraceae*
(Glavočike)
Asreraceae; (Glavočike)
	Cvjetovi glavočika
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Magnoliophyta
Razred	Magnoliopsida
Red	Asterales
Porodica	Asteraceae ili Compositae; Bercht. & J.Presl; Diverzitet: 1.600 rodova ; Potporodice: Asteroideae Lindley; Barnadesioideae Bremer & Jansen; Carduoideae Sweet; Cichorioideae Chevallier; Corymbioideae Panero & Funk; Famatinanthoideae S.E. Freire, Ariza & Panero; Gochnatioideae Panero & Funk; Gymnarrhenoideae Panero & Funk; Hecastocleidoideae Panero & Funk; Mutisioideae Lindley; Pertyoideae Panero & Funk; Stifftioideae Panero; Wunderlichioideae Panero & Funk; Sinonimi:; Compositae Giseke; Acarnaceae Link; Ambrosiaceae Bercht. & J. Presl; Anthemidaceae Bercht. & J. Presl; Aposeridaceae Raf.; Arctotidaceae Bercht. & J. Presl; Artemisiaceae Martinov; Athanasiaceae Martinov; Calendulaceae Bercht. & J. Presl; Carduaceae Bercht. & J. Presl; Cassiniaceae Sch. Bip.; Cichoriaceae Juss.; Coreopsidaceae Link; Cynaraceae Spenn.; Echinopaceae Bercht. & J. Presl; Eupatoriaceae Bercht. & J. Presl; Helichrysaceae Link; Inulaceae Bercht. & J. Presl; Lactucaceae Drude; Mutisiaceae Burnett; Partheniaceae Link; Perdiciaceae Link; Senecionaceae Bercht. & J. Presl; Vernoniaceae Burmeist.; Izvor: GRIN

Asteraceae ili Compositae, obično zvane glavočike (u engleskom govornom području porodica suncokreta) je široko raznolika i veoma brojna porodica cvjetnica (Angiospermae), koje su rasprostranjene širom svijeta.^[2]^[3]^[4]^[5]

**Asteraceae** u suvremenoj filogenetskoj klasifikaciji angiospermi
Klasifikacija APG III (2009) ili filogenetske klasifikacije je treća verzija botaničke klasifikacije cvjetnica koju utvrđuje međunarodna Angiosperm Phyilogeny Group. To je najvažnija botanička klasifikacija danas, koja počiva na promjenjenom APG II sistemu klasifikacije (2003.) i dopunama filogenetske klasifikacije APG IV (2016.).

Porodica glavočika obuhvata oko 23.600 dosad prihvaćenih vrsta, u 1.620 rodova i 13 potporodica. U pogledu broja vrsta, sa Asteraceae se može porediti još samo porodica orhideja (Orchidaceae).^[6]

Mnogi predstavnici Asteraceae imaju kompozitne cvjetove u obliku cvjetne glavice (kapitula ili pseudoantij), okružene involukralnim braktejama. Gledana sa distance, svaka glavica izgleda kao jednostruki cvijet. U Kodeksu botaničke nomenklature, član 18/5 je stajalo: "Slijedeća imena, upotrebljavana tradicijski, su važeća: Compositae (Asteraceae...").

Većina Asteraceae su zeljaste biljke, ali je značajan broj i grmova, povijuša ili drveća. Rasprostranjene su širom svijeta, od polarnih do tropskuh područja i naseljavaju različita štaništa. Najuobičajenije su u suhim i polusuhim regijama suptropskih i umjerenih geografskih širina.^[7] U mnogim područjima svjeta, Asteraceae mogu činiti i oko 10% autohtone flore.

Asteraceae su ekonomski značajna porodica, jer njeni predstavnici daju proizvode kao što su jestivo ulje, leća, suncokretove sjemenke, artičoka, zaslađivači, zamjene za kahvu i biljni čajevi. Nekoliko rodova imaju i hortikulturnu vrijednost, iuključujući vrste Calendula officinalis, Echinacea purpurea, različite krasuljke (tratinčice, bijele rade ili fatimice), rodove Erigeron, Chrysanthemum, Dahlia, Zinnia i Helenium. Značajne su i u biljnoj medicini, uključujući Grindelia, kunicu i mnoge druge.^[8]

Brojne vrste glavočika se smatraju invazivnim, kao što je u Sjevernoj Americi 'Taraxacum officinale (maslačak), koga su tamo donijeli europski doseljenici i upotrebljavali su njegovo mlado lišće kao zelenu salatu.^[9]

Opis

Savojska runjika (Hieracium sabaudum)

Cikorija (Cichorium intybus)

Brdski različak (Centaurea montana)

Asteraceae ili Compositae, razred Dycotiledonae, kakrakteriziraju sitni i mnogobrojni cvjetovi skupljen i u glavičaste cvasti (odatle naziv glavočike) koji se nalaze na zajedničkom cvjetištu tako da ponekad liče na velike cvjetove.

Cvjetovi kompozita su pravilno cjeloviti (aktinomorfni) ili su središnji u glavici pravilni a obodni zigomorfni (podijeljeni, kao slika u ogledalu), ili su svi zigomorfni. U tipskoj cvasti obično se nalaze dva oblika pojedinačmih cvjetova: obodni, koji zajedno čine zrake zvijezde, jezičasti su ili zrakasti, dok su unutrašnji (u kružnom centru) cjevasti.

Cvjetna čašica je preobražena u tzv. papus, koji se sastoji se od jednostavnih (kao kod maslačka) ili perastih (npr. rod Tragopogon) dlačica, čekinja (npr. Scolymus hispanicus), krunice (rodovi Alchemila i Leucanthemum) ili je čašica potpuno zakržljala (npr. u obične ivančice Leucanthemum vulgare). Cvjetovi u glavici svi svi dvospolni, ili su dvospolni i jednospolni, rjeđe su svi jednospolni, a ponekad su obodni bespolni, odnosno bez prašnika i tučka). Tučak ima podraslu plodnicu iz koje nastaje plod roška ili ahenija.

Korijen i stabljika

Asteraceae uglavnom imaju ravno i duboko korijenje, ali ponekad i žiličasto-vlaknast korijenov sistem. Potiče iz klice, ali općenito može biti biti zamijenjen novijim. Neke vrste imaju podzemne stabljike u oblik obliku rizoma. Mogu biti mesnat ili drvenasti, zavisno od vrste.

Listovi

Listovima vrlo često imaju sekrecijske kanale sa smolom ili mliječnimlateksom (posebno među običnim predstavnicima potporodice Cichorioideae). Listovi mogu biti naizmjenični (alternativni), suprotni, ili izuvijano raspoređeni. Mogu biti jednostavni, ali su često duboko režnjeviti ili na neki drugi način urezani, često konduplicirani ili posuvraćeni. Obodi su cjeloviti, režnjeviti ili zupčasti.

Cvasti i cvjetovi

Glavica

Mnoge biljke iz porodice Asteraceae, naizgled imaju jedan cvijet, koji je zapravo skup mnogo manjih cvjetova. Sveukupni izgled klastera, kao jednog cvijeta, u funkciji je privlačenj oprašivača na isti način kao i strukture pojedinačnih cvjetova nekih drugih biljnih porodica. Stariji naziv Compositae, proizlazi iz činjenice da je ono što se čini da jedan cvijet, zapravo kompozicija' manjih cvjetova, kao "latica" ili "sunčevih zraka". I glave suncokreta su zapravo individualni, trakasti cvjetov pod nazivom zrakasti cvijet i sunčev disk, koji se sastoji od manji cvjetova. Pojedinačnih cvjetovi u kružnoj strukturi su "diskoidna cvast". Riječ aster na grčkom znači zvijezda, koja se i doslovno odnosi na oblik cvasti nekih članova porodice, kao "zvijezda" okružena zrakama. Klasterske cvasti, koje se mogu pojaviti kao jedan cvijet, zovu se glava ili glavica. Ona se može cijelu pomjerati, prateći Sunce, kao "pametna" solarna ploča, što maksimizira refleksivnost cijele jedinice i na taj način je u stanju privući oprašivače.

Cvjetne strukture

Dijagram cvijeta u rodu Carduus (Carduoideae) prikazuje, spolja ka centru; (outermost to innermost): podložne brakteje i aksis stabljike, spojenu čašicu, spojenu krinicu, prašnike srasle sa krunicom, tučak sa dva plodna lista i jednom lokulom

Tipska cvijetna glavica Asteraceae (Bidens torta) sa pojedinačnim cvjetovima

Zrakasta cvast (kao kod Cichorioideae i vanjskih cvasti Asteroideae).
A = ovarij,
B = papus,
C = antere,
D = ligula,
E = vrat tučka sa njuškom (stigmom)

Diskoidna cvast (kao u Asteroideae)

Zrakasti cvijet je trovrh (3-režnjevit), u obliku trake pojedinačnih cvjetova, kao kod nekih članova porodice Asteraceae. Ponekad zrakasti cvijet ima dva vrha (ili dva režnja). U evoluciji Corolla, zrakasti cvijet može imati dva sitna zubića, suprotno režnjevitim trakamna ili jezičcima. Evolutivno su nastali fuzijom iz prvobitne 5-dijelne krunice, a ponekad 3-dijelnog aranžmana sa 2 savjen jezičasta cvijeta i 0 ili 3 sitna zuba nasuprot jezičku. Lezičacti cvjetov i u cvasti (ligule) su u 5-čkanom trakastom obliku, pojedinačni cvjetovi i ćela ostalih članova. Diskoidna cvast je radijalno simetrična (tj. s oblikovanim "laticama" koje su identično raspoređeni u krug oko centra). Ponekad zrake cvasti mogu biti malo otstupiti radijalne simetrije, ili slabo bilateralno simetrična, što je slučaj kod pustinjskog jastučića Chaenactis fremontii.

Na dnu glave i oko cvjetova, prije otvaranja, je snop čašičnih listića, kao brakteja, zvanih filarije, koje zajedno čine omotač koji štiti pojedinne cvjetove i glavu prije otvaranja. Pojedini glavice imaju manje pojedinačnih cvjetova koji su raspoređeni na okrugloj ili kupolastoj strukturi zvanoj posuda. Prvo sazrijevaju vanjski cvjetove, pa zrenje kreće prema centru, a na kraju u sredini.

Pojedinačne cvjetovi u glavi imaju 5 spojenih latice (rijetko 4), ali umjesto čašice, imaju končane, dlakave ili čekinjava strukture zvane papus, koji okružuju plod i mogu se pričvrstiti za životinjska krzna ili se podići vjetrom, što pomagaže širenju sjemena. širenje. U bjeličastoj zreloj glavi maslačka (u koji obično pušu djeca), nalaze se papusi, sa sitnim sjemenkama na krajevima, pri čemu papus ima ulogu padobrana kao struktura za pomoć sjemenu da leti daleko, lošeno vjetrom.

Glava sa zracima ima disk cvasti koji je radijalno okružen pojedinačnim cvjetovima, a jezičaste glave imaju sve jezičaste cvjetove. Kada glave imaju samo diskoidnu cvast, cvjetovi su sterilni, mali, ili imaju i muške i ženske dijelove, to je diskoidna glava. Diskoformne glave imaju samo diskoidne cvjetove, ali mogu imati dvije vrste (muške i ženske) i jednu glavu, ili mogu imati različite glave dvije sa vrste cvjetova (svi muški ili svi ženski). Glave sa tučkovima imaju svi ženski cvjetovi, a prašničke svi muški.

Ponekad, ali rijetko, glava sadrži samo jedan cvijet, ili ima jedan procvjetao s tučkom (ženska) glava, a mnogocvijetna je polenska (muška) glava.

U razlikovanju karakteristika Asteraceae glavne su njihove cvasti, tipovi specijaliziranih, kompozitnih cvasti u obliku glave ili pseudantija, stručnog naziva kalatilum ili kapitulum. To je možda površno izgleda kao jedan cvijet. Međutim, kapitulum je kompozitni grozd, sastavljen od brojnih pojedinačnih cvjetova, koji imaju zajedničko postolje.^[10]^[11]

Metaboliti

Glavočike općenito skladište energiju u obliku inulina. Proizvode izo/izohlornu kiselinu, seskviterpen laktone, pentaciklične triterpenske alkohole, razne alkaloide, acetilene (ciklične, aromatske, sa vininlnom krajnjom grupom), tannine. Sadrže terpenoid i esencijalno uljel koje nikada nema iridoida.

Evolucija

Najstariji poznati fosili u Asteraceae su uzorci polena iz kasne krede sa Antarktika, od prije ~ 76-66 miliona godina, koji su pripisani precima postojećeg roda Dasyphyllum. Procjenjuje se da je krunica grupe pojavila prije najmanje 85,9 miliona godina (kasna kreda), starosti matičnog čvora od 88-89 miliona godina.

Međutim, još uvijek nije poznat da li je tačan uzrok njihovog velikog uspjeha bio razvoj visoko specijaliziranog kapituluma, njihova sposobnost za skladištenje energije u plodovima (uglavnom inulin), što je prednost i relativno suhim zonama, ili neka kombinacija ovih i eventualno drugih faktora.

Ekologija

Sjemenke vrsta roda Carlina se rasprostiru putem vjetra.

Epizoohorija Bidens tripartita

Osobito zajednički ekološki zahtjevi Asteraceae otvorena i suha okruženja. Mnogi članovi Asteraceae se oprašuju insektima, što objašnjava njihovu vrijednost u privlačenje korisnih insekata, ali je kod njih prisutma i anemofilija (npr. Ambrosia, Artemisia). Postoji mnogo apomiksijskih vrsta i porodica.

Sjemenke se obično rasprše netaknute sa tijelom plodova. Često je širenja vjetrom ( anemohorija) uz pomoć dlakavog papusa. Još jedno zajedničko obilježje je i epizoohorija, širenje pojedinačnih sjemenki (npr. Bidens) ili cijele glavice (npr. Arctium). Obezbeđeni su kukama, bodljama ili neki ekvivalentnim strukturama, drže se za krzno ili perje životinja (ili čak i odjeću) samo da padne kasnije nšto dalje od majke biljke.

Upotreba

Komercijalno važne biljke porodice Asteraceae uključuju ishranu usjevima Lactuca sativa (zelena salata), Cichorium (cikorija), Cynara scolymus (artičoka), Helianthus annuus (suncokret), Smallanthus sonchifolius (jakon), šafranika i Helianthus tuberosus (jerusalemska artičoka).

Mnogi članovi porodice se uzgajaju kao ukrasne biljke, a neki su važni za rezano cvijeće u industrijskoj hortikulturi. Neki od primjera su hrizantema, gerberi, neven, Dendranthema, Argyranthemum, Dahlia, Calendula, Zinnia i mnogi drugi.

Ostale komercijalno važne vrste porodice Compositae koristi se kao biljke za ishranu, biljne čajeve i ostale napitke. Kamilica, koja dolazi iz dvije različite vrste, jednogodišnje Matricaria recutita (tzv. njemačka kamilica) i višegodišnje Chamaemelum nobile (zvana rimska kamilica). Calendula (neven) se uzgaja komercijalno za biljne čajeva i više industrijskih proizvoda. Echinacea (Echinacea purpurea) se koristi kao ljekovit čaj. Zimski estragon (poznat i kao meksički menta neven), ili Calendula lucida, obično se uzgaja i koristi kao zamjena za estragon u klimatima gdje estragon ne uspijeva. Konačno, pelin roda Artemisia uključuje Absinthe (A. absinthium) i estragon (A. dracunculus).

Također se glavočike koriste u industrijske svrhe. Uzgajaju se obične i sve komercijalne kamilice, neveni, prvenstveno u Meksiku i Centralnoj Americi. Nevenovo ulje, izvađen iz Calendula minute, koristi se i u industriji raznih napitaka tioa Cola i aromatiziranju cigareta.

Biljke iz porodice Asteraceae su medicinski važne u područjima koja nemaju pristup zapadnoj medicini ili alternativni lijekovi u "alternativnom liječenju" širom svijeta, Obično se ističu i u medicinskim i fitohemijskim časopisima, zato što su seskviterpenski spojevi laktona, koj se nalaze u njima važan uzrok kontaktnog alergijskog dermatitisa. Ova jedinjenja su vodeći uzrok alergijskog kontaktnog dermatitisa u SAD. Polen ambrozije (Ambrosia) je među glavnim uzrocima tzv. polenske groznice u Sjedinjenim Američkim Državama, i alergija širom svijeta, gdje raširena kao invazivna vrsta.

Mnogi članovi Asteraceae su obilni proizvođači nektara, pa su korisni za populacije oprašivača. Centaurea (različak), Helianthus annuus (domaći suncokret), a ibneke vrste roda Solidago su glavne medonosne biljke za pčelare. Solidago proizvodi relativno visoko proteinski polen, koji (navodno) pomaže pčelama preko zime.

Neki članovi Asteraceae su ekonomski važni kao korovi.

Etimologija

Latinsko ime "Asteraceae" je izvedeno iz naziva tipskog rtoda e type genus Aster, što na grčkom jeziku znači zvijezda.^[12] "Compositae", starije ali važeće ime^[13] znači „kompozitni" i odnosi se na karakteristične cvasti, posebna vrsta pseudantija koja se nalazi u samo kod nekoliko drugih porodica angiospermi. Nauka o ovonj porodici je poznata kao sinanterologija.

Rasprostranjenje

Kompozitne cvjetnice imaju kosmopolitsko rasprostranjenje, a nalaze se svuda osim Antarktika i krajnjeg Arktika. Posebno su brojne u tropskim i suptropskim područjima (posebno u Centralnoj Americi, istočnom Brazilu, u mediteranskom regionu, Levantu Bliskog istoka, jugu Afrike, Centralnoj Aziji i jugozapadoj Kini).

Taksonomija

Compositae je prvi opisao njemački botaničar Paul Dietrich Giseke 1792.^[14] Tradicijski se prepoznaju dvije potporodice: Asteroideae (ili Tubuliflorae) i Cichorioideae (ili Liguliflorae). Kasnije je prikazana škao široko parafiletska grupa, koja je sada podijeljena u 11 potporodica, ali i bivše su još uvijek u upotrebi. Filogenetsko stablo koje slijedi, je predstavili su Panero i Funk (2002).^[15]

Barnadesioideae: 9 rodova, 93 vrsta, Južna Amerika, pretežno Ande.

Stifftioideae: Južna Amerika i Azija.

♦

Mutisioideae: 58 rodova, 750 vrsta. Južna Amerika.

•

Wunderlichioideae: 8 rodova, 24 vrste, najviše Venecueli i Gvajani

Gochnatioideae: 4 ili 5 rodova, 90 vrsta

Hecastocleidoideae: Samo vrsta Hecastocleis shockleyi. Jugozapadne Sjedinjene Države

Carduoideae: 83 roda, 2,500 vrsta, širom svijeta

Pertyoideae: 5 or 6 rodova, 70 vrsta

Gymnarrhenoideae: Samo vrsta Gymnarrhena micrantha. Sjeverna Afrika.

•

Cichorioideae: 224 roda, 3.200 vrsta, širom svijeta

Corymbioideae: Jedini rod Corymbium, sa 9 vrsta

•

	Asteroideae: 1.130 rodova, 16.200 vrsta, širom svijeta

Važno je napomenuti da četiri potfamilije Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae i Mutisioideae uključuju 99% raznolikosti vrsta u cijeloj porodici (odnosno oko 70%, 14%, 11 % i 3%).

Zbog morfološke složenosti ove porodice, međusobno razumijevanje obilježavanja rodova je često bilo teško za taksonome. Kao posljedica toga je činjenica da je, za nekoliko rodova, potrebna dodatna revizija, odnosno potvrda identifikacije^[16]