Ovula

Ovula – kod biljaka sjemenjača – je struktura koja stvara i sadrži ženske reproduktivne ćelije. Sastoji se od tri dijela: integument, koji tvori njegov vanjski sloj, nucelus (ili ostatak megasporangije) i ženski gametofit (formiran od haploidne megaspore) u njenom središtu. Ženski gametofit – posebno nazvan megagametofit – kod cvjetnica naziva se također embrionska vrećica. Megagametofit stvara jajnu ćeliju u svrhu oplodnje.

Lokacija unutar biljaka uredi

Kod cvjetnica, ovula se nalazi unutar dijela cvijeta koji se naziva ginecij. Jajnik ginecija proizvodi jednu ili više ovula i na kraju postaje zid ploda. Ovule su pričvršćene na posteljicu u jajniku kroz strukturu sličnu peteljci koja je poznata i kao funiculus. Među biljnim vrstama mogu se naći različiti obrasci vezanja ovule ili placentacija, koji uključuju:^[1]

Apikalna ili vršna placentacija: posteljica se nalazi na vrhu (apikalno) jajnika. Jednostavan ili složeni jajnik.
Aksilna ili pazušna placentacija: jajnik je podijeljen u radijalne segmente, s placentama u odvojenim lokulama. Ventralne brazde plodnih listova (karpela) susreću se u središtu jajnika. Placente su uz spojeene rubove karpela (dvije ili više; npr. Hibiscus , Citrus, Solanum)
Bazna placentacija: Posteljica se nalazi na dnu jajnika na izbočenju talamusa (receptakula). Jednostavan ili složeni plodnički listić, jednolokularni jajnik. (npr. Sonchus, Helianthus, Compositae)
Slobodno-centralna placentacija: Izvodi se iz pazušne kako se pregrade apsorbuju, ostavljajući ovule na središnjoj osi. Složeni jednolokularni jajnik. (npr. Stellaria , 'Dianthus' ')
Marginalna ili rubna placentacija: Najjednostavniji tip. Na jednoj strani jajnika postoji samo jedna izdužena posteljica, jer su jajovodi pričvršćeni na spojnoj liniji ruba karpela. To je primjetno kod mahunarki. Jednostavne karpele, jednolokularni jajnik. (npr. Pisum)
Parijetalna ili tjemenska placentacija: Placente na unutrašnjem zidu jajnika unutar nepodijeljenog jajnika, što odgovara spojnom rubu karpela. Dva ili više plodničkih listova, jednolokularni jajnik. (npr. Brassica)
Površinska: Slična pazušnoj, ali se posteljice nalaze na unutrašnjim površinama višeslojnih jajnika (npr. Nymphaea )

Kod golosjemenjača kao što su četinari, ovule su na površini ovuliferne ljuspe (obično nose u ovuliji), obično unutar ovulatne šišarke (koja se također naziva megastrobilus) . U ranim izumrlim sjemenskim papratima, ovule su nastajale na površini listova. U najnovijim od ovih taksona, kupola (modificirana grana ili grupa grana) okružila je ovulolu (npr. Caytonia ili Glossopteris).

Dijelovi i razvoj uredi

Anatropna struktura ovule structure – 1: nucleus 2: halaza 3: funikulus 4: rafa

Orijentacija ovula može biti anatropna, kada se mikropila obrne prema licu placente (ovo je najčešća ovalna orijentacija kod cvjetnica), amfitropna, kampilotropna ili ortotropna ( anatropne su uobičajene, a mikropil je u donjem položaju i halazni kraj je na gornjoj poziciji, otuda, u amfitropnom i anatropnom aranžmanu je nagnut za 90 stepeni i u ortotropnom je u potpunoj inverziji).

Čini se da je ovula megasporangija sa integumentima koji je okružuju. Ovule se u početku sastoje od diploidnog majčinskog tkiva, koje uključuje megasporocit (ćeliju koja će putem mejoze stvoriti megaspore). Megaspore ostaju unutar ovule i dijele se mitozom da bi nastali haploidni ženski [[gametofit] ili megagametofit, koji također ostaje unutar ovule. Ostaci megasporangijskog tkiva (nukleus) okružuju megagametofit. Megagametofiti stvaraju arhegonije (nestale u nekim skupinama kao što su cvjetnice), koje proizvode jajne ćelije. Nakon oplodnje, ovula sadrži diploidni zigot, a zatim, nakon što ćelija započne, nastaje zametak sljedeće generacije sporofita. Kod cvjetnica, drugo jedro sperme spaja se s drugim jedrima u megagametofitu formirajući tipsko poliploidno (često triploidno) endospermno tkivo, koje služi kao hranilica za mladi sporofit.

Integumenti, mikropila i halaza uredi

Biljne ovule: gimnospermna lijevo, angiospermna desno (unutar ovarija)

Modeli raznih ovula, (Botanical Museum Greifswald)

Integument je zaštitni sloj ćelija koje okružuju ovulu. Gimnosperme obično imaju jedan (unitegmične), dok angiosperme obično imaju dva (bitegmične). Za evolucijsko porijeklo unutrašnjeg integumenta (koji je sastavni dio omotača ovula iz megasporangije) predloženo je da je omotač megasporangija sa sterilnim granama (telomi).^[2] Elkinsia, preovulski takson, ima režnjevitu strukturu spoj donje trećine megasporangije s režnjevima koji se pružaju prema gore u prstenu oko megasporangija. To bi, fuzijom između strukture režnjeva i megasporangija, moglo stvoriti integument.^[3]

Porijeklo drugog ili vanjskog integumenta već se neko vrijeme aktivno osporava. Češeri nekih izumrlih taksone sugerirani su kao izvor vanjskog omotača. Nekoliko angiospermi stvara vaskularno tkivo u vanjskom integumentu, a orijentacija mu sugerira da je vanjska površina morfološki aksiksalna. Ovo upućuje na zaključak da su vrste češera proizvedene kod Caytoniales ili Glossopteridales možda evoluirale u vanjski integritet angiospermi.^[4]

Integumenti se razvijaji kada ovula sazrije nakon oplodnje, tako što se dlačice se razvijaju u sjemenski omotač.

Integumenti ne obuhvataju nucelus u potpunosti, već zadržavaju otvor na vrhu koji se naziva mikropila. Otvor mikropile omogućava polenu (muški gametofit) da uđe u ovulu za oplodnju. Kod teretanospermi (npr. četinjara), polen se uvlači u ovuulu na kapljici tekućine koja ističe iz mikropile, takozvanm mehanizmom kapljičastog oprašivanja. Nakon toga, mikropila se zatvara. Kod angiospermi, u mikropilu ulazi samo mikroprehida polena. Za vreme klijanja kroz mikropile izlazi klijančeva radikula.

Smještena nasuprot mikropile je halaza gdje se nucelus spaja sa integumentom. Hranjive tvari iz biljke putuju kroz floem provodnog sistema, pa sve do funikulusa i vanjskog integumenta, a odatle apoplastno i simplastno i kroz halazu do nucelusa unutar ovule. U halazogamnih biljaka, polenska cijev ulazi u ovulu kroz halazu umjesto kroz mikropilski otvor.

Nucelus, megaspora i perisperm uredi

Nucelus je dio unutrašnje strukture ovule, tvoreći sloj diploidnih (sporofitnih) ćelija neposredno unutar integumenta. Strukturno je i funkcionalno ekvivalentan megasporangiji. U nezrelim ovulama nucelus sadrži megasporocit (matična ćelija megaspore), koji prolazi sporogenezu putem mejoza. U megasporocitima Arabidopsis thaliana, mejoza zavisi od ekspresije gena koji olakšava popravke molekula DNK i homologne rekombinacije.^[5]

Kod golosjemenjača, tri od četiri haploidne spore proizvedene u mejozi obično degeneriraju, ostavljajući jednu preživjelu megasporu unutar nucelusa. Među angiospermima, međutim, postoji širok raspon varijacija u onome što se nakon toga događa. Varira broj (i položaj) preživjelih megaspora, ukupni broj dioba ćelija, bilo da se javljaju nuklearne fuzije. To se odnosi i na konačni broj, položaj i razmnožavanje ćelija ili jedara. Uobičajeni obrazac razvoja zametaka u embrionu (obrazac sazrevanja tipa Polygonum) uključuje jednu funkcionalnu megasporu praćenu s tri kruga mitoze. U nekim slučajevima, međutim, preživljavaju dvije megaspore (na primjer, u rodovima Allium i Endymion). U nekim slučajevima, sve četiri megaspore opstaju, naprimjer, u tipu razvoja "Fritillaria" (prikazanom na rodu "Lilium" na slici) ne dolazi do odvajanja megaspora nakon mejoze. Tada se jedra spajaju i formiraju triploidna i haploidno jedro. Naknadni raspored ćelija sličan je obrascu Polygonum, ali plodija jedara je različita.^[6]

Nakon oplodnje, nucelus se može razviti u perisperm koji hrani embrion. U nekim biljkama diploidno tkivo nucelusa može stvoriti zametak unutar sjemena pomoću mehanizma nespolnog razmnožavanja zvanog nucelearna embrionija.

Megagametofit uredi

Formiranje megagametofita u rodovima Polygonum i Lilium. Triploidna jedra vide se kao elipse sa tri bijele tačke. Tri prve kolone prikazuju mejozu megaspore, koju prate 1-2 mitoze.

Ovule sa megagametofitom: jajna ćelija (žuta), sinergide (narandžaste), centralna ćelija sa dva polarna jedra (svijetlozelena) i antipodi (tamnozelena)

Haploidne megaspore unutar jedra određuju ženski gametofit, koji nazivamo "megagametofit".

U gimnospermima megagametofit sastoji se od oko 2.000 jedara i oblika arhegonija, koji proizvode jajne ćelije za oplodnju.

U cvjetnica, megagametofit (koji se naziva i "embrionska vrećica ") je mnogo manji i obično se sastoji od samo sedam ćelija i osam jedara. Ovaj tip megagametofita razvija se iz megaspore kroz tri kruga mitoznih dioba. Ćelija koja je najbliže mikropilskom otvoru integumenta diferencira se u jajnu ćeliju, a dvije sinergide su bočne i uključene u proizvodnju signala koji usmjeravaju polenovu cijev. Tri "antipodne ćelije" formiraju se na suprotnom (halaznom) kraju ovule i kasnije degeneriraju. Velika "centralna ćelija" embrionske vrećice sadrži dva "polarna jedra"

Zigot, embrion i endosperm uredi

Polenska cijev u ovulu ispušta dva spermska jedra. U golosjemenjača, oplodnja se javlja unutar arhegonije koju proizvodi ženski gametofit. Iako je moguće da je prisutno i oplođeno nekoliko jajnih ćelija, obično će se samo jedna zigot razviti u zreli zametak jer su resursi u sjemenu ograničeni.

Kod cvjetnica, jedno jedro sperme spaja se s jajnom ćelijom kako bi se stvorio zigot, a drugo se stapa s dva polarna jedra srednje ćelije kako bi se stvorio poliploidni (obično triploidni) endosperm. Ova dvostruka oplodnja jedinstvena je za cvjetnice, iako se u nekim drugim skupinama drugi spermatozoid spaja s drugom ćelijom u megagametofitu da bi stvorio drugi zametak. Biljka u endospermu pohranjuje hranjive tvari poput skroba, proteina i ulja, kao izvor hrane za embrion koji se razvija i klijance, a služi slično funkciji žumanceta životinjskih jaja.

Embrioni se mogu opisati raznim pojmovima, uključujući linearni (imaju osovinsku placentaciju i duži su nego široki) ili rudimentni (bazni u kojima je zametak sitan u odnosu na endosperm).^[7]

Također pogledajte uredi

Reference uredi

^ Kotpal, Tyagi, Bendre, & Pande. Concepts of Biology XI Arhivirano 29. 6. 2016. na Wayback Machine. Rastogi Publications, 2nd ed. New Delhi 2007. ISBN 8171338968. Fig. 38 Types of placentation, page 2-127
^ Herr, J.M. Jr., 1995. The origin of the ovule. Am. J. Bot. 82(4):547-64
^ Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press. ISBN 0521382947.
^ Frohlich and Chase, 2007. After a dozen years of progress, the origin of angiosperms is still a great mystery. Nature 450:1184-1189 (20 December 2007) | doi:10.1038/nature06393;
^ Seeliger K, Dukowic-Schulze S, Wurz-Wildersinn R, Pacher M, Puchta H (2012). "BRCA2 is a mediator of RAD51- and DMC1-facilitated homologous recombination in Arabidopsis thaliana". New Phytol. 193 (2): 364–75. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03947.x. PMID 22077663.
^ Gifford, E.M.; Foster, A.S. (1989), Morphology and evolution of vascular plants, New York: W. H. Freeman and Company
^ The Seed Biology Place:Structural seed types based on comparative internal morphology

Bibliografija uredi

P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
Peter K. Endress.Angiosperm ovules: diversity, development, evolution. Ann Bot (2011) 107 (9): 1465-1489. doi: 10.1093/aob/mcr120

Vanjski linkovi uredi

[https://web.archive.org/web/20161205040202/http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_12ovulo.htm Arhivirano 5. 12. 2016. na Wayback Machine Morfología de Plantas Vasculares

Commons ima datoteke na temu: Ovula

[1] Kotpal, Tyagi, Bendre, & Pande. Concepts of Biology XI Arhivirano 29. 6. 2016. na Wayback Machine. Rastogi Publications, 2nd ed. New Delhi 2007. ISBN 8171338968. Fig. 38 Types of placentation, page 2-127

[2] Herr, J.M. Jr., 1995. The origin of the ovule. Am. J. Bot. 82(4):547-64

[Stewart-3] Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press. ISBN 0521382947.

[4] Frohlich and Chase, 2007. After a dozen years of progress, the origin of angiosperms is still a great mystery. Nature 450:1184-1189 (20 December 2007) | doi:10.1038/nature06393;

[pmid22077663-5] Seeliger K, Dukowic-Schulze S, Wurz-Wildersinn R, Pacher M, Puchta H (2012). "BRCA2 is a mediator of RAD51- and DMC1-facilitated homologous recombination in Arabidopsis thaliana". New Phytol. 193 (2): 364–75. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03947.x. PMID 22077663.

[6] Gifford, E.M.; Foster, A.S. (1989), Morphology and evolution of vascular plants, New York: W. H. Freeman and Company

[7] The Seed Biology Place:Structural seed types based on comparative internal morphology

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]