Kotiledon

Kotiledon, sjemenski list ili embrionski list ( lat. cotyledon,[1] od grč.: κοτυληδών – kotilēdōn, gen.: κοτυληδόνος kotilēdonos, iz κοτύλη – kotílē = čaša, zdjela) ili primarni klicini listovi, značajan su dio embriona unutar biljne sjemenke, a definiran je kao zametkovi listovi u biljkama sjemenjačama. Kod njih se jedan ili više njih pojavljuju prvi prilikom klijanja sjemena. Broj prisutnih kotiledona jedna je od karakteristika koju botaničari koriste za razvrstavanje cvjetnica (angiospermi). Vrste s jednim kotiledonom nazivaju se monokotiledone ("monokotile"). Biljke s dva embrionska lista nazivaju se dikotiledone ("dikotile").

Kotiledon klijanca judinog drveta (Cercis siliquastrum)
Usporedba klice monokotiledon a i dikotiledonaa. Vidljivi dio monokotiledonske biljke (lijevo) zapravo je prvi pravi list proizveden iz meristema; sam kotiledon ostaje unutar sjemenke
Poređenje prizemnog i podzemnog klijanja
Prepolovljena sjemenka kikirikija sa vidljivim embrionom, sa kotiledonima i zametkom korijena
Dvosedmična duglazija sa sedam kotiledona
Klijanac Mimosa pudica sa dva kotiledona i prvim pravim listom sa šest listića

U slučaju dikotiledonskih klijanaca, čiji su kotiledoni fotosintetski, kotiledoni su funkcionalno slični lišću. Međutim, pravi listovi i kotiledoni razvojno se razlikuju. Kotiledoni nastaju tokom embriogeneze, zajedno s korijenom i pucaju meristemima, te su stoga prisutni u sjemenu prije klijanja. Pravi listovi, međutim, formirani su postembrionalno (tj. nakon klijanja) iz vrha apikalnog meristema, koji je odgovoran za stvaranje sljedećih zračnih dijelova biljke.

Kotiledoni u porodici trava i mnogih drugih monokotiledona izrazito je modificiran list sastavljen od skuteluma i koleoptila. Skutelum je tkivo unutar sjemena koje je specijalizirano za apsorpciju pohranjene hrane iz susjednog endosperma. Koleoptil je zaštitna kapa koja prekriva „plumule“ (prethodnike stabljike i listova biljke).

Klijanci golosjemenjača također imaju kotiledone i one su često promjenjivi u broju (višekotiledone), pri čemu od 2 do 24 kotiledona formiraju vrtlog na vrhu hipokotila (embrionske stabljike) koji okružuje pupoljčić. Unutar svake vrste često se još uvijek pojavljuju neke varijacije u kotiledonskim brojevima, npr. klijanci bora Pinus radiata imaju ih 5–9, a Jeffreyev bor ( Pinus jeffreyi ) 7–13, ali ostale su vrste fiksnije, npr. mediteranski čempres uvijek ima samo dva kotiledona. Najveći broj prijavljenih je za velikokonusni bor (Pinus maximartinezii), s 24 (Farjon & Styles 1997).

Kotiledoni mogu biti efemerni, trajati samo nekoliko dana nakon nicanja, ili postojani, i ostati na mladoj biljci najmanje godinu dana. Kotiledoni sadrže (ili u slučaju gimnospermi i monokotiledona), pristupačne pohranjene zalihe hrane sjemena. Kako se ove rezerve troše, kotiledoni mogu postati zeleni i započeti fotosintezu, ili se mogu osušiti kada prvi pravi listovi preuzmu proizvodnju hrane za klijance.[2]

Epigealni naspram hipogealnog razvojaUredi

Kotiledoni mogu biti epigealno, šire se pri klijanje sjemena, odbacujući sjemensku ljusku, dižući se iznad zemlje i možda postaju fotosintetski, ili hipogealni, ne širi se, ostaju ispod zemlje i ne postaju fotosintetski. Ovo poslednje je obično slučaj kada kotiledoni djeluju kao organ skladištenja, kao kod mnogih orašastih plodova i žirova.

Hipogealne biljke imaju (u prosjeku) značajno veće sjemenke od epigealnih. Također su sposobna za opstanak ako se klijanac presadi, jer meristem pupoljaka ostaje pod zemljom (kod epigealnih biljaka, ako se klijanac presadi, meristem ostaje. Kompenzacija je da biljka treba da proizvede veliki broj sitnih semenki ili manji broj semenki koje verovatnije prežive.[3][4]

Krajnji razvoj epigealnog habitusa predstavljen je s nekoliko biljaka, uglavnom u porodici Gesneriaceae, u kojoj kotiledon traje čitav život. Takva je biljka je Streptocarpus wendlandii iz Južne Afrike kod koje jedan kotiledon naraste i do 75 centimetara u dužinu i do 61 cm u širinu ( najveći kotiledon bilo koje dikkotiledonea, a premašio ga je samo rod Lodoicea ). Adventivni Dopunski cvjetni klasteri formiraju se duž srednjeg dijela kotiledona.[5] Drugi kotiledon je mnogo manji i prolazniji.

Srodne biljke mogu imati mješavinu hipogealnog i epigealnog razvoja, čak i unutar iste porodice. Grupe koje uključuju i hipogealne i epigealne vrste su, naprimjer, porodice četinjara Južne hemisfere Araucariaceae,[6] the pea family, Fabaceae,[3] i and the rod Lilium . Često uzgajani vrtni obični grah, "Phaseolus vulgaris" je epigealan, dok je usko srodni grah trkač]],"Phaseolus coccineus", hipogealni.

HistorijaUredi

Termin kotiledon skovao je Marcello Malpighi (1628–1694).[a] John Ray bio je prvi botaničar koji je prepoznao da neke biljke imaju dva, a druge samo jedan kotiledon, i na kraju je prvi prepoznao ogromnu važnost te činjenice za biosistematiku, u djelu Methodus plantarum (1682).[2][10]

Teofrast (3. ili 4. stoljeće p. n. e.) i Albertus Magnus (13. stoljeće) također su prepoznavali razliku između dvokotiledona i monokotiledona.[11][12]

ReferenceUredi

  1. ^ Short i George 2013, p. 15.
  2. ^ a b Vines, Sydney Howard (1913), "Robert Morison 1620—1683 and John Ray 1627—1705", u Oliver, Francis Wall (ured.), Makers of British botany, Cambridge University Press, str. 8–43
  3. ^ a b Charles R. Tischler; Justin D. Derner; H. Wayne Polley; Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment, Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, str. 104–106
  4. ^ Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), "Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees", American Journal of Botany, 94 (6): 901–11, doi:10.3732/ajb.94.6.901, PMID 21636459
  5. ^ Perry, Frances and Leslie Greenwood (1972). Flowers of the World. London: Hamlyn Publishing Group. str. 47.
  6. ^ Hiroaki Setoguchi; Takeshi Asakawa Osawa; Jean-Christophe Pintaud; Tanguy Jaffré; Jean-Marie Veillon (1998), "Phyloghuhenetic relationships within Araucariaceae based on rbcL gene sequences", American Journal of Botany, 85 (11): 1507–1516, doi:10.2307/2446478, JSTOR 2446478, PMID 21680310
  7. ^ Linnaeus 1751, p. 54.
  8. ^ Linnaeus 1751, p. 89.
  9. ^ OED 2015.
  10. ^ Greene, E. L. & Egerton, F. N. (ed.) (1983). Landmarks of Botanical History: Part 2. Stanford: Stanford University Press, p. 1019, note 15, [1].
  11. ^ "Bioetymology: Origin in Biomedical Terms: cotyledon, monocotyledon (plural usually monocots), dicotyledons(plural usually dicots)". bioetymology.blogspot.com.br. Pristupljeno 6. 4. 2018.
  12. ^ Greene, E. L. & Egerton, F. N. (ed.) (1983), p. 1019, note 15.

BibliografijaUredi

Vanjski linkoviUredi



Greška kod citiranja: <ref> oznake postoje za grupu pod imenom "lower-alpha", ali nije pronađena pripadajuća <references group="lower-alpha"/> oznaka, ili zatvarajući </ref> nedostaje