Otvori glavni meni
Mikroskopska slika meristema u vrhu koerijena (uvećanje 10x)
1 – mirni centar
2 – kaliptrogene (žive ćelije korijenove kape)

Meristemi (grč. μεριστός – meristos = djeljiv), ili tvorna tkiva ili meristemska tkiva – generički je naziv za biljna tkiva, koja se sastoje od ćelija koje se intenzivno dijele i održavaju fiziološke aktivnosti tokom životnog vijeka ćelija, omogućavajući kontinuirano povećanje biljne mase i pružanje materijala za formiranje različitih specijaliziranih tkiva (provodnih , mehaničkih itd.).[1][2]

Osobenosti meristemskih ćelijaUredi

Eumeristemi, iz kojih se razvijaju koji sva biljna tkiva, osim tvornih, sastavljeni su ododiametrijskih, poligonalnih ćelija. Svaka ćelija eumeristema ima veliko ćelijsko jedro , koje zauzima otprilike polovinu volumena ćelije, a jedrova membrana ima mnoge pore. U citoplazmi postoji mnogo difuzno lociranih ribosoma . Postoje u plastiidima , mitohondrijama i diktiosomima . Vakuola je malo i malene su. Sa susjednim ćelijama povezane su više ili manje difuzno smještenim plazmodesmama. Ćelije meristema formiraju tvorna tkiva (kambij i prokambij) prozenhime, pod uslovom da su sa velikim vakuolaama .

 
Organizacija apikalnog meristema (rastući vrh)
1 – Centralna zona
2 – Periferna zona
3 – Centralni (medularni) meristem
4 – Medularno tkivo
 
Vršni meristem korijena Crassula ovata (lijevo), a listovi su se razvili četrnaest dana kasnije.

Meristemske ćelije karakteriše nejednaka (diferencirana) podjela. Ćelija se mitozom dijeli na dvije: jedna ostaje ćelija meristema, a druga, dijelivši je jednom ili više puta, prelazi u fazu diferencijacije.

Mitozna aktivnost meristemskih ćelija je različita. U ovom pogledu, najaktivnije ćelije su početne ćelije, koje daju derivatne ćelije. Derivati se mogu razlikovati od početnog oblika, po veličini, broju vakuola i dr.[3][4]

Povećanje ukupnog volumena meristema može biti rezultat samo početnih ćelija (naprimjer, talusi nekih smeđih algi) ili izmjenom podjela početne ćelije i derivata; štaviše, veći broj djeljenja otpada na izvedene ćelije. Takva je periodičnost karakteristična za konus rasta većine viših spora . U sjemenskim ćelijama sjemenjača početne ćelije i derivati su morfološki nerazlučivi. U oštećenim tkivima, meristemi se reformiraju iz drugih ćelija i odgovorni su za zarastanje rana.

Klasifikacija meristemaUredi

Morfološka klasifikacijaUredi

Morfološka klasifikacija zasniva se na orijentaciji pregrade u razdjeljujućim ćelijama. Razlikuju se tri morfološka tipa meristema:

  1. Lamelarni meristemi su jednoslojni, ćelije tabularne na presjeku, dijele okomito na ravninu organa. Učestvuje u stvaranju epiderme.
  2. Stubni meristemi ili sistemi štapova sastoje se od kubnih ili prizmaskih ćelija, smještenih u uzdužnim redovima. U nekim biljkama takvi meristemi čine jezgro stabljike.
  3. Masivni meristemi sastoje se od poligonoidnih ćelija, koje se dijele u različitim smjerovima i učestvuju manje ili više jednoličnom povećanju volumena tkiva . Od masivnih meristema u razvoju, naprimjer, sporogena tkiva tvore sporangiju.

Ontogenetska klasifikacijaUredi

Svi meristemi koji funkcionirajuu tokom životnog vijeka biljke, mogu se podijeliti na opće i posebne. Uobičajeni meristemi uključuju meristeme embriona, iz kojih se razvijaju apikalni meristemi, koji zauzvrat stvaraju treću grupu uobičajenih meristema – interkalarne. Iz apikalnih meristema potiču:

  • protoderma formira epidermu ;
  • glavni meristem, stvara sistem tkiva glavnog parenhima;
  • prokambij.

Ćelije ova tri tkiva su vakuoliranije od apikalnih meristema i imaju ograničenu sposobnost deljenja, pa ih se često nazivaju polumeristemima.

Dio ćelija prokambija stvara primarna provodns tkiva – primarni ksilem i floem; kambij se razvija iz svojih drugih ćelija, koje zauzvrat, formiraju sekundarno vodeće tkivo – sekundarni ksilem i floem. Sekundarno provono tkivo tvori tzv. dodatni kambij, koji ne razvija iz prokambija, već iz trajnih tkiva, čije se žive ćelije potom diferenciraju, odnosno vraćaju iz specijaliziranog stanja u stanje blisko embrionskom i opet stiču sposobnost dijeljenja. Na isti način se pojavljuju ranski meristemi (meristemi rane) u biljci , obnavljajući oštećena područja biljke. Vegetativno razmnožavanje biljaka temelji se na mogućnosti neoplazme meristema. Pored dopunskog kambija, stalna tkiva takođe učestvuju u stvaranju falogena (kambij pluta). Dijeleći se periklinalno (tj. paralelno s površinom organa) faligene ćelije odvajaju vanjske ćelije cijevi (felomi ) prema vani, a felodermi unutra.

Topografska klasifikacijaUredi

U skladu s položajem, pored apikalnih meristema lokaliziranih na vrhovima aksijalnih organa –stabljike i korijena, razlikuju se sljedeći meristemi:

  • lateralni (bočni) meristemi nalaze se unutar aksijalnih organa i utiču na njihovo zadebljavanje. Lateralni meristemi uključuju kambij, dodatni kambij i felogen. Oni su sekundarni meristemi zato što su odgovorni za sekundarni rast ili povećanje debljine i debljine debla
  • granični (marginalni) meristemi dovode do ruba lista .
  • interkalarni meristemi vrše interkalarni rast. Zbog svoje aktivnosti, internodiji se produžavaju u ranim fazama razvoja izdanaka, razvijaju se peteljke listova . U osnovi se razlikuju od ostalih meristema po tome što pored nediferenciranih ćelija imaju i ćelije u različitim fazama diferencijacije. Stoga je ispravnije ovdje govoriti ne o interkalarnim meristemima, već o zonama interkalarnog rasta.

Svi ovi meristemi, osim felogena, derivati su apikalnih meristema. [5][6]

Genetička klasifikacijaUredi

Prema genetičkoj klasifikaciji, razlikuju se primarni i sekundarni meristemi. Primarni meristemi povezani su sa meristemima embriona i apikalnim meristemima, a sekundarni se razvijaju kasnije, kada počinje zadebljavanje aksijalnih organa i završavanja apikalnog rasta. Međutim, takvo razdvajanje je proizvoljno, jer se, naprimjer, kambij stvara prije završetka apikalnog rasta.

Apikalni meristemUredi

 
Tunika-Korpus model apikalnog meristema (rastući vrh). Epidermni (L1) i subepidermni (L2) podslojevi vsnjskog sloja zvanog tunika. Unutrašnji L3 sloj zove se korpus. Ćelije u L1 i L2 dijele se na bočni način, koji ove slojeve razlikuje, dok se L3 sloj dijeli na nasumičniji način.

Embrion bilo koje biljke u razvoju sastoji se od eumeristema. Kako se pupovi vegetativnih organa formiraju na embrionu, eumeristem ostaje na samo dva mjesta: na vrhu vrha embriona (budućeg konusa rasta). Po ovom meristemu je i nazvan apikalni meristemi (lat. apex = vrh). Omogućava rast izdanaka i korijena u dužinu i daje većinu ostalih meristema. Kada biljka uđe u fazu cvjetanja, apikalni matični meristem transformira se u meristem cvijeta . Iz njega nastaje cvjetni meristem , formirajući strukturu cvijeta: latice, čašične listiće. prašnike i tučak. [7][8][9]

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. 
  2. ^ Dahlgren, R.M.; Clifford, H.T.; Yeo, P.F. (1985). The families of the monocotyledons. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Pristupljeno 10. 2. 2014. 
  3. ^ Jose Sebastian and Ji-Young Lee (2013). Root Apical Meristems. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. http://www.els.net [doi: 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2]
  4. ^ Tom Bennett and Ben Scheres (2010). Root development-two meristems for the price of one? Current Topics in Developmental Biology. doi:10.1016/S0070-2153(10)91003-X
  5. ^ Lohmann, Jan U.; Kieber, Joseph J.; Demar, Monika; Andreas Kehle; Stehling, Sandra; Busch, Wolfgang; To, Jennifer P. C.; Leibfried, Andrea (December 2005). "WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators". Nature 438 (7071): 1172–1175. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04270. 
  6. ^ Kieber, Joseph J.; Ecker, Joseph R.; Alonso, Jose M.; Schaller, G. Eric; Mason, Michael G.; Deruère, Jean; Ferreira, Fernando J.; Haberer, Georg; To, Jennifer P. C. (2004-03-01). "Type-A Arabidopsis Response Regulators Are Partially Redundant Negative Regulators of Cytokinin Signaling". The Plant Cell 16 (3): 658–671. ISSN 1040-4651. PMID 14973166. doi:10.1105/tpc.018978. 
  7. ^ Jurgens, G.; Berger, J.; Mayer, K. F.; Laux, T. (1996-01-01). "The WUSCHEL gene is required for shoot and floral meristem integrity in Arabidopsis". Development 122 (1): 87–96. ISSN 0950-1991. PMID 8565856. 
  8. ^ Jackson, David; Simon, Rüdiger; Je, Byoung Il; Somssich, Marc (2016-09-15). "CLAVATA-WUSCHEL signaling in the shoot meristem". Development 143 (18): 3238–3248. ISSN 0950-1991. PMID 27624829. doi:10.1242/dev.133645. 
  9. ^ Gordon, S. P.; Chickarmane, V. S.; Ohno, C.; Meyerowitz, E. M. (2009-08-26). "Multiple feedback loops through cytokinin signaling control stem cell number within the Arabidopsis shoot meristem". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (38): 16529–16534. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0908122106. 

Vanjski linkoviUredi