Konoplja (rod)

(Preusmjereno sa Konoplja)

Konoplje (lat. Cannabis) naziv je koji uključuje tri vrste, sa sedam nižih taksona (podvrsta). To je tipski rod biljaka cvjetnica iz porodice Cannabaceae.[2][3][4]

Konoplja
(Cannabis)
Status zaštite: Smanjeni rizik (lc)
Obična konoplja
Obična konoplja
Sistematika
Carstvo Plantae
Red Rosales
Porodica Cannabinaceae
Rod Cannabis
Vrste
Cannabis indica Lam.

[1]

Vrste su:

Konoplja se odavno koristi za proizvodnju vlakna, za ulje od konoplje, u medicinske svrhe i kao rekreativna droga. Industrijski proizvodi konoplje izrađeni su od biljaka konoplje koja je selekcionirana za proizvodnju obilja vlakana. Da bi zadovoljili Konvencija UN-a za narkotike, neki sojevi kanabisa su uzgojeni za proizvodnju minimalne razine tetrahidrokanabinola (THC), glavnog psihoaktivnog sastojka. Mnoge biljke se selektivno uzgajaju za proizvodnju najviše THC (kanabinoida), koji se dobijaju od ljekovitih cvjetova. Iz ove biljke su ekstrahirani različiti spojevi, uključujući hašiš i hašišovo ulje.[6] U 2013., globalno je u legalnoj proizvodnji dobijeno 60.400 kilograma kanabisa.[7] Smatra se da je te godine, između 128 i 232 miliona ljudi koristilo kanabis kao rekreativnu drogu (2,7% do 4,9% globalne populacije u dobi između 15 i 65 godina).[8]

OpisUredi

 
Cannabis koji raste kao korov u podnožju Dhaulagirija.

Konoplja je dvodoma je jednogodišnja biljka, cvjetnica.

Stabljika na otvorenim terenima naraste, od uobičajenih 50 cm, do čak 8 m, što ovisi o (pod)vrsti i ekološkim uvjetima. U evropskim klimatima i kvalitetima tla, obično prosječno dosegne do oko 2 m, ali u posebnim tretmanima i do 4 m.

Korijen je razgranat i dubok; u povoljnim uvjetima može dospjeti i do oko 1, 5 m dubine. Zato se, u nekadašnjim plodoredima, konoplja sijala na osiromašenim ili „teškim“ zemljištima koja je neophodno učiniti rahlijim. Nakon toga dolazile su kulture sa plićim korijenom, kao žitarice, naprimjer.

Listovi su prstoliko izdijeljeni vidljivom nervaturom sprovodnih snipića; prvi par listova obično imaju jedan rwžanj, čiji se broj postepeno povećava do maksimuma od oko trinaest po listu (obično sedam ili devet), u zavisnosti od sorte i uslova gajenja. Na vrhu biljke izraste cvjetovi, čiji se broj postepeno smanjuje npo jedan po režnju. Niži parovi listova obično se javljaju u suprotnom rasporedu, a gornji parovim – alternativno na glavnom stablu zrele biljke.

Listovi imaju neobične i dijagnostički značajne obrasce rasporeda žilica, koji omogućuje (i slabo upućenim osobama) razlikovanje konoplje i nepovezanih vrsta, koje imaju zbunjujuće slične listove (vidi sliku). Kao što je uobičajeno u nazubljenim listovima, svaki listić (režanj) ima centralnu venu, koja se proteže ka njegovom vrhu. Međutim, vena listića polazi iz niže centralne vene lista, obično u suprotnom položaju, jer prvi urez nije dolje, kao naredni. To znači da se na putu iz srednjeg rebra lista, do tačke odvajanja listića, vene idu ka vrhu režnja, prolazeći blizu međuvenskog ureza. Ponekad vene zapravo prolaze tangentno u odnosu na zarez, ali često prolaze na maloj udaljenosti, a kada se to desi, dotaknute vene (povremeno par takvih), odvajaju se i spajaju na obodu lista, na najdubljoj tački ureza. Ovakav raspored žilica varira malo među sortama, ali u cjelini omogućava da se, prema površini lista, pouzdano odredi lišće kanabisa, i bez posebne opreme. Čak i tanki uzorci listova biljke se mogu identificirati sa preciznošću, mikroskopskim pregledom ćelija i sličnih lisnih struktura, ali su za to potrebni posebna stručnost i oprema.

Cvjetovi su dvodomni, što znači da na istoj biljci postoje odvojeni ženski i muški. Međutim, rijetko su zabilježeni i jednodomni cvjetovi, tj. oni koji u istom ocvijeću imaju oba spolna organa. Muški cvjetovi se nalaze u labavoj metlici, a ženski su u grozdovima. Jednodomne biljke, alternativno, imaju muške i ženske cvjetove na istoj ili odvojenim drškama. Cvjetovi su anamofilni, što znači da se oprašuju vjetrom.

U prirodi, hromosomska garnitura konoplje ima diploidni 2n=20, a poliploidi se induciraju vještački, u cilju povećanja količin biomase.

RazmnožavanjeUredi

Svi poznati sojevi roda Cannabis oprašuju se pomoću vjetra,[9] a plod je ahenija.[10] Većina sojeva kanabisa su biljke kratkog dana, uz moguću iznimku C. sativa ssp. sativa var. spontanea (= C. ruderalis), koja se obično opisuje kao "autocvjetna" i može biti neutralna u potrebama za dužinom dana.

Cannabis je predominantno dvodomna biljka,[9][11] koja ima ima nesavršene cvijet, sa prašničkim "muškim" i plodničkim kasnim "ženskim" cvjetovima, na odvojenim biljkama.[12] U vrlo ranom razdoblju Kinezi su biljku kanabis prepoznali kao dvodomnu[13] a (oko 3. stoljeće p. n. e.). Erya rječnik definira xi "muški" "kanabis" " fu(ili ju) "ženski" kanabis. Pored toga, 13/98 definirao je cvast i cvjetove kanabisa, a 13/159 i bo"薜" divlji kanabis.

Muški cvjetovi se obično razvijaju na labavim vlatima, a ženski cvjetovi na racemama.[14]

Također su opisani i mnogi jednodomni varijeteti,[15] u kojima svaka biljka ima i muške I ženske cvjetove.[16] Iako se jednodomne biljke često nazivaju "hermafroditima", pravi hermafroditi – koji su rjeđe zastupljeni u "kanabisu" – imaju prašnike I tučkove u istim pojedinačnim cvjetovima , dok jednodomne imaju muške i ženske cvjetove na različitim lokacijama na istoj biljci. Subdvodomnost (pojava jednodomnih i dvodomnih jedinki u istoj populaciji) također je rasprostranjena.[17][18][19] Mnoge su populacije opisane kao seksualno nestabilne.[20][21]

Kao rezultat intenzivne selekcije u uzgoju, kanabis pokazuje mnogo seksualnih fenotipova koji se mogu opisati u odnosu na ženski i muški cvijet koji se javljaju pojedinačno ili su svojstveni ua sortu. Za proizvodnju lijekova preferiraju se dvodomne sorte, gdje se koriste plodovi (proizvedeni od ženskih cvjetova). Dvodomne sorte su takođe poželjne za proizvodnju tekstilnih vlakana, dok su jednodomne preferirane za proizvodnju celuloze i papira. Pretpostavlja se da se jdnodomnost može upotrijebiti za razlikovanje legalnih kultura jednodomne konoplje od usjeva ilegalnih droga. Međutim, sojevi sativa često imaju jednodomne jedinke, vjerovatno kao rezultat inbridinga.[22]

 
Ženski cvjetovi sa viodljivim trihomima
 
Muški cvjetni pupoljci

Determinacija spolaUredi

Za Cannabis je napisano da ima jedan od najkompliciranijih mehanizama određivanja spola među dvodomnim biljkama. Mnogi modeli predloženi su da se objasne njegov model određivanje spola.

Na osnovu studija određivanja spola kod konoplje, K. Hirata je prvi put izvestio 1924. da je prisutan XY sistem određivanja spola. U to vrijeme, sistem XY bio je jedini poznati sistem određivanja spola. X:A sistem prvo je opisan kod Drosophila sp 1925.[23] Ubrzo nakon toga, Schaffner doveo u sumnju Hiratinu interpretaciju,[24] i objavio rezultate svojih vlastitih studija o preokretu spola u konoplji, zaključujući da se koristi sistem X: i da su na seks još više uticali uvjeti iz okruženja.

Od tada su otkrivene mnoge različite vrste sistema za određivanje spola, posebno u biljkama. Dvodomnost je relativno neuobičajena u biljnom carstvu, a vrlo mali postotak biljnih vrsta biljaka imao je XY sistem. U većini slučajeva u kojima se nalazi XY sistem veruje se da se nedavno razvijao i nezavisno.[25]

Od 1920-ih predloženi su brojni modeli određivanja spola za "kanabis". Ainsworth opisuje određivanje spola u rodu kao upotrebu X /autosommog tipa doziranja.

Na pitanje jesu li heteromorfni spolni hromosomi zaista prisutni najpogodnije je odgovoriti ako su bili jasno vidljivi u kariotipu. Kanabis je bila jedna od prvih biljnih vrsta koja je imala kariotip; međutim, to je bilo u doba kad je priprema kariotipa bila primitivna po modernim standardima (vidi citogenetika). Prijavljeno je da su se heteromorfni spolni hromosomi pojavili kod stadavih jedinki dvolične konoplje „Kentucky“, ali nisu pronađeni u pistilnim jedinkama iste sorte. Dioecious „konoplja“ iz Kentuckyja pretpostavljalo se da koristi XY mehanizam. Heterosomi nisu primijećeni kod analiziranih prašničkih jedinki konoplje „Kentucky“, niti u nepoznatom njemačkom kultivaru. Za ove se sorte pretpostavljalo da imaju spolni hromosomski par sastava XX.[26] Prema drugim istraživačima, od 1996. nije objavljen nijedan moderan kariotip „kanabisa“.[27] Zagovornici XY sistema tvrde da je Y hromosom nešto veći od X, ali ga je teško citološki.razlikovati.[28]

Mnogo kasnije, 1995., Sakamoto i razni koautori [29][30] koristili su RAPD za izoliranje nekoliko genetičkih markera koje smatraju da su povezani sa DNK muških biljaka (MADC), a koje tumače kao indirektni dokaz muškog hromosoma. Nekoliko drugih istraživačkih grupa prijavilo je identifikaciju markera povezanih sa muškim jedinkama, pomoću RAPD i amplifikacije polimorfizams dužine fragmenta.[31] Ainsworth je prokomentarisao te nalaze, navodeći:

"Nije iznenađujuće da su markeri povezani sa muškim relativno obilni. U dvodomnim biljkama gdje spolni hromosomi nisu identificirani, markeri muškosti ukazuju ili na postojanje spolnih hromosoma koji se nisu razlikovali citološkim metodama, ili da je marker čvrsto povezan s genom uključenim u određivanje spola".[11]

Zna se da se okolinsko određivanje spola pojavljuje kod različitih vrsta.[32] Mnogi istraživači sugeriraju da je spol kod kanabisu određen ili snažno pod utjecajem faktora okoline. Ainsworth preispituje da liječenje auksinom i etilenom, kao biljnim hormonima ima feminizirajuće efekte, a tretman sa citokininima i giberelininima ima efekte maskulinizacije. Zabilježeno je da spol kanabisa može biti preokrenut koristeći hemijsku obradu.[33] Razvijen je PCR metod zasnovan za detekciju povezanih sa ženskim polimorfizmima DNK pomoću genotipizacije.[34]

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Geoffrey William Guy; Brian Anthony Whittle; Philip Robson (2004). The Medicinal Uses of Cannabis and Cannabinoids. Pharmaceutical Press. str. 74–. ISBN 978-0-85369-517-2.
  2. ^ Karl Hillig (januar 2005). "Genetic evidence for speciation in Cannabis (Cannabaceae)" (PDF). Researchgate. Pristupljeno 24. 10. 2015.
  3. ^ "Cannabis sativa information from NPGS/GRIN". www.ars-grin.gov. Arhivirano s originala, 5. 1. 2009. Pristupljeno 13. 7. 2008.
  4. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  5. ^ A. ElSohly, Mahmoud (2007). Marijuana and the Cannabinoids. Humana Press. str. 8. ISBN 1-58829-456-0. Pristupljeno 2. 5. 2011.
  6. ^ Erowid. 2006. Cannabis Basics. Retrieved on 25 February 2007
  7. ^ Narcotic Drugs 2014 (pdf). INTERNATIONAL NARCOTICS CONTROL BOARD. 2015. str. 21. ISBN 9789210481571.
  8. ^ "Status and Trend Analysis of Illict [sic] Drug Markets". World Drug Report 2015 (pdf). Pristupljeno 26. 6. 2015.
  9. ^ a b Clarke, Robert C. 1991. Marijuana Botany, 2nd ed. Ron Publishing, California. ISBN 0-914171-78-X
  10. ^ Small, Ernest (1975). "Morphological variation of achenes of Cannabis". Canadian Journal of Botany. 53 (10): 978–87. doi:10.1139/b75-117.
  11. ^ a b Ainsworth, C (2000). "Boys and Girls Come Out to Play: The Molecular Biology of Dioecious Plants". Annals of Botany. 86 (2): 211–221. doi:10.1006/anbo.2000.1201.
  12. ^ Lebel-Hardenack S, Grant SR (1997). "Genetics of sex determination in flowering plants". Trends in Plant Science. 2 (4): 130–6. doi:10.1016/S1360-1385(97)01012-1.
  13. ^ Li Hui-Lin (1973). "The Origin and Use of Cannabis in Eastern Asia: Linguistic-Cultural Implications", Economic Botany 28.3: 293–301, p. 294.
  14. ^ Bouquet, R. J. 1950. Cannabis. United Nations Office on Drugs and Crime. Retrieved on 23 February 2007
  15. ^ de Meijer, E. P. M. 1999. Cannabis germplasm resources. In: Ranalli P. (ed.). Advances in Hemp Research, Haworth Press, Binghamton, NY, pp. 131–151. ISBN 1-56022-872-5
  16. ^ Moliterni VC, Cattivelli L, Ranalli P, Mandolino G (2004). "The sexual differentiation of Cannabis sativa L.: A morphological and molecular study". Euphytica. 140 (1–2): 95–106. doi:10.1007/s10681-004-4758-7.
  17. ^ cite web|url=http://www.globalhemp.com/Archives/Government_Research/UN/03_odccp_bulletin.html%7Ctitle=Cannabis as a licit crop: recent developments in Europe|access-date=10 February 2008|url-status=bot: unknown|archive-url=https://web.archive.org/web/20030313091047/http://www.globalhemp.com/Archives/Government_Research/UN/03_odccp_bulletin.html%7Carchive-date%3D13 March 2003|date=2 December 1999}}
  18. ^ Schumann E, Peil A, Weber WE (1999). "Preliminary results of a German field trial with different hemp (Cannabis sativa L.) accessions". Genetic Resources and Crop Evolution. 46 (4): 399–407. doi:10.1023/A:1008696018533.
  19. ^ Ranalli, Paolo (2004). "Current status and future scenarios of hemp breeding". Euphytica. 140 (1–2): 121–131. doi:10.1007/s10681-004-4760-0.
  20. ^ Hirata K (1924). "Sex reversal in hemp". Journal of the Society of Agriculture and Forestry. 16: 145–168.
  21. ^ Schaffner, John H. (1931). "The Fluctuation Curve of Sex Reversal in Staminate Hemp Plants Induced by Photoperiodicity". American Journal of Botany. 18 (6): 424–30. doi:10.2307/2435878. JSTOR 2435878.
  22. ^ Truţa E, Gille E, Tóth E, Maniu M (2002). "Biochemical differences in Cannabis sativa L. depending on sexual phenotype". Journal of Applied Genetics. 43 (4): 451–62. PMID 12441630.
  23. ^ Bridges, Calvin B. (1925). "Sex in Relation to Chromosomes and Genes". The American Naturalist. 59 (661): 127–37. doi:10.1086/280023. JSTOR 2456354.
  24. ^ Schaffner, John H. (1929). "Heredity and sex". Ohio Journal of Science. 29 (1): 289–300. hdl:1811/2398.
  25. ^ Negrutiu I, Vyskot B, Barbacar N, Georgiev S, Moneger F (December 2001). "Dioecious plants. A key to the early events of sex chromosome evolution". Plant Physiology. 127 (4): 1418–24. doi:10.1104/pp.010711. PMC 1540173. PMID 11743084.
  26. ^ Menzel, Margaret Y. (1964). "Meiotic Chromosomes of Monoecious Kentucky Hemp (Cannabis sativa)". Bulletin of the Torrey Botanical Club. 91 (3): 193–205. doi:10.2307/2483524. JSTOR 2483524.
  27. ^ Hong S, Clarke RC (1996). "Taxonomic studies of Cannabis in China". Journal of the International Hemp Association. 3 (2): 55–60.
  28. ^ Peil A, Flachowsky H, Schumann E, Weber WE (June 2003). "Sex-linked AFLP markers indicate a pseudoautosomal region in hemp ( Cannabis sativa L.)". TAG. Theoretical and Applied Genetics. Theoretische und Angewandte Genetik. 107 (1): 102–9. doi:10.1007/s00122-003-1212-5. PMID 12835935.
  29. ^ Sakamoto K, Shimomura K, Komeda Y, Kamada H, Satoh S (December 1995). "A male-associated DNA sequence in a dioecious plant, Cannabis sativa L". Plant & Cell Physiology. 36 (8): 1549–54. PMID 8589931.
  30. ^ Sakamoto K, Abe T, Matsuyama T, Yoshida S, Ohmido N, Fukui K, Satoh S (October 2005). "RAPD markers encoding retrotransposable elements are linked to the male sex in Cannabis sativa L". Genome. 48 (5): 931–6. PMID 16391699.
  31. ^ Törjék O, Bucherna N, Kiss E, Homoki H, Finta-Korpelová Z, Bócsa I, Nagy I, Heszky LE (2002). "Novel male-specific molecular markers (MADC5, MADC6) in hemp". Euphytica. 127 (2): 209–218. doi:10.1023/A:1020204729122.
  32. ^ Tanurdzic M, Banks JA (2004). "Sex-determining mechanisms in land plants". The Plant Cell. 16 Suppl (Suppl): S61-71. PMC 264338. PMID 15084718.
  33. ^ Mohan Ram HY, Sett R (December 1982). "Induction of fertile male flowers in genetically female Cannabis sativa plants by silver nitrate and silver thiosulphate anionic complex". TAG. Theoretical and Applied Genetics. Theoretische und Angewandte Genetik. 62 (4): 369–75. doi:10.1007/BF00275107. PMID 24270659.
  34. ^ Shao H, Song SJ, Clarke RC (2003). "Female-Associated DNA Polymorphisms of Hemp (Cannabis sativaL.)". Journal of Industrial Hemp. 8: 5–9. doi:10.1300/J237v08n01_02.

Vanjski linkoviUredi