Endosperm

Endosperm (grč. ἐντός - éndos = unutra, unutrašnji + σπέρμα - sperma = sjeme) je rezervno hranjivo u sjemenkama, koje služi prehrani klice. U golosjemenjača endosperm nastaje prije oplodnje (primarni, haploidni endosperm), dok se u skrivenosjemenjača razvija nakon oplodnje (sekundarni, triploidni endosperm), najčešće spajanjem dvaju jedata embrionske kese s jednom spermskim jedrom.

To je, dakle, tkivo unutar sjemenki pretežno cvjetnica, koje nastaje oko oplodnje. Okružuje embrion i omogućava ishranu u obliku škroba, iako Također ponekad može sadržavati i biljno ulje i proteine.^[1] To ga čini značajnim izvorom u ishrani ljudi i životinja. Primjerice, pšenični endosperm se upotrebljava za proizvodnju brašna u za kruh (ostatak zrna je uključena kao u cijelo pšenično brašno), a cijeli ječmeni endosperm je glavni izvor za proizvodnju piva. Ostali primjeri endosperma koji imaju relativno najveći jestivi dio su kokosovo "meso" i kokosova "voda"^[2] i kukuruz. Neke biljke, kao orhideja, nemaju endosperma u sjemenkama.

Porijeklo endosperma

Predačke biljke cvjetnice imale su sjeme sa malim embrionom i obilnim endospermom, a njihov evolucijski razvoj ukazuje na trend pojave biljaka sa zrelim sjemenkama, uz malo ili bez endosperma. Kod izvedenijih cvjetnica embrion zauzima većinu sjemena, a endosperm se ne razvija ili se konzumira prije sazrijevanja sjemena^[3]^[4]

Dvostruka oplodnja

Endosperm se formira kada dva spermna jedra unutar polenovog zrna uđu u unutrašnjost embrionske vreće ili ženskog gametofita. Jedno spermno jedro oplodi jaje, formirajući zigot, dok se drugo spermno jedro obično spaja sa dva polarna jeda u embionskoj vreći, formirajući ćelije primarnog endosperma (čija se jedra često nazivaju i trostruko spojena jedra: triple nuclei). Te ćelije,koje su stvorena u procesu dvostruke oplodnje razvijaju se u endosperm. Zato što ga formira posebna oplodnja, endosperm predstavlja organizam odvojen od rastućeg embriona.

Oko 70% angiospermnih vrsta imaju ćelije koje su poliploidne .

Jedna vrsta biljaka cvjetnica, Nuphar polysepala , ima diploidni endosperm koji proizlazi iz fuzije polenovog jedra sa jednim, a ne dva, majčinska jedra. Vjeruje se da je, u ranoj fazi razvoja loze cvjetnica, došlo je do dupliranja u ovom režimu reprodukcije, proizvodnjom sedam jednoćelijskih / osmojedrenih ženskih gametofita i triploidnih endosperma sa odnosom 2:1 genoma majke i djeda.^[5] Postoje i tipski triploidi (sa tri seta hromosoma) ali mogu široko varirati u veličini hromosomske garniture od 2n do 15n.^[6].^[7]

Formiranje endosperma

Bobice vinove loze (grožđa) sa označenim dijelovima ploda i sjemenke

Postoje tri vrste razvoja endosperma:

Jedarno (nukleusno) formiranje endosperma uključuje ponavljenje slobodne podjele jedra. Ako se formira ćelijski zid, on nastaje nakon slobodne podjele jedra. Obično se označava kao tečni endosperm. Kokosova voda je primjer za to.

Ćelijsko formiranje endosperma podrazumijeva da se stvaranje ćelijskog zida odvija istovremeno kada i podjele jedra. Primjer takvog endosperma je kokosovo „meso“. Acoraceae imaju ćelijski endosperm, dok ostale monokotiledone imaju helobijalni.

Helobijalno formiranje endosperma obilježeno je stvaranjem ćelijskog zida dolje između prva dva jedra, nakon čega je polovina endosperm razvija prema jedarnom, a druga polovina prema ćelijskom obrascu.

Evolucijsko porijeklo

Evolucijsko porijeklo dvostruke oplodnje i endosperma je nejasno, što privlači pažnju istraživača više od jednog stoljeća. Postoje dvije glavne hipoteze:^[8]

Dvostruka oplodnja u početku se koristila za proizvodnju dva identična, nezavisna embriona ("blizanca"). Kasnije bi ovi embrioni sticali različite uloge, jedan da izraste u zreli organizam, a drugi samo da ga podržava. Zato se vjerovalo da je endosperma diploidan, isto kao i embrion. Neki golosemenjače, kao što su pripadnici roda Ephedra , mogu stvarati blizne embrione dvostrukom oplodnjom. Bilo koji od ova dva embriona, sposoban je za popunjavanje sjemena, ali se obično samo jedan razvija (drugi na kraju propada). Također, većina osnovnoh cvjetnica i dalje sadrži četveroćelijske embrionske kese i proizvode diploidne endosperme.
Endosperm je evolucijski ostatak stvarnih gametopfita, kompleksa koji su slični višećelijskim gametofitima kod golosemenjača. U ovom slučaju, nastanak dodatnog jedra iz spermatozoida je kasnije evolucijski korak. Ovo jedro može biti iz roditeljskog (ne samo putem majke) organizma sa određenom kontrolom nad razvojem endosperma. Postatanak triploida ili poliploida su kasniji evolucijski koraci ovog "primarnog gametofita". Necvjetajuće sjemenjače (četinaeri, cikade, ginkgo, efedra) formiraju veliki homozigotni ženski gametofit koji hrani embrion unutar sjemena Duplikacija organizama, uključujuje i teoriju fitnesa i altruizam: razumijevanje evolucije endosperma i reprodukcijskog sindroma.^[9]

Uloga endosperma u razvoju sjemena

U nekim grupama (npr. zrna porodice Poaceae) endosperma traje do zrele faze sjemena, kao skladišno tkivo, u kojem slučaju je sjeme "bjelančevinasto" ili "endospermasto", a u drugima se apsorbira tokom razvoja embriona (npr. većina članova porodice Fabaceae, uključujući i grah, Phaseolus vulgaris), u kojem slučaju se sjeme naziva "eksalbuminozno" ili "kotiledonsko", a funkciju skladišnog tkiva obavljaju uvećani kotiledoni ( "semenski listovi"). U određenih vrsta (npr. kukuruza, Zea mays ); funkcija za skladištenje rezervne hrane se raspoređuje između i endosperma i embriona. Neka zrela endospermna tkiva skladište masti (npr. ricinus, Ricinis communis ), a druga (uključujući žitarice, kao što su pšenica i kukuruz) skladištze uglavnom škrob.

Praškaste sjemenke, kao kod orhideja nemaju endosperma. Klijanci orhideja, u nranom razvoju su mikoheterotrof i. U nekim drugim vrstama, kao što je kahva, endosperm se i ne razvija. Umjesto toga, jedro proizvodi nutritivna tkiva zvana "perisperm". Endospermu nekih vrsta je odgovoran za mirovanja sjemena.^[10] Mehanizmi rast biljaka poboljšavaju produktivnost endosperma i posreduju transfer hranjivih tvari iz biljke majke embriona. Djeluje kao lokaciju za gensko utiskivanje, a odgovoran je za prekid rasta sjemena proizvedenog od genetički nepodudarnih roditelja. U cvjetnica, endosperm sadrže hormone, kao što su citokinini, kojima se uređuje ćelijska diferencijacija i formiranje embrionskih organa.^[11]

Zrnaste žitarice

Usjevi žitarica se uzgajaju zbog ukusnog ploda (žitarice ili kariopsisi), prvenstveno endosperma. Kariopsis je tanki zid ploda, koji je spojen sa sjemenski omotačem. Stoga, hranljiva dio zrna je sjeme i njegov endosperm. U nekim slučajevima (npr. pšenice, riže) endosperm se selektivno zadržava u preradi hrane (obično pod nazivom bijelo brašno), a embrion (klice) i semenjača (mekinje) se uklanjaju. Endosperm stoga ima važnu ulogu u ljudskoj ishrani širom svijeta. .^[12]

Aleuron je tkivo djedovske biljke koje se zadržao kao dio sjemena u mnogim strnim žitaricama. Funkcija aleurona je i skladištenje i ishrana. Tokom klijanja, luči se enzim amilaza koja razlaže endospermni škrob u šećer koji hrani rasteće klijance.^[13]

Također pogledajte

Reference

^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ "retrieved 14 July 2010". Arhivirano s originala, 2. 9. 2017. Pristupljeno 13. 4. 2016.
^ "The Seed Biology Place - Seed Dormancy". Seedbiology.de. Pristupljeno 5. 2. 2014.
^ Friedman, William E. (1998), "The evolution of double fertilization and endosperm: an "historical" perspective", Sexual Plant Reproduction, 11: 6, doi:10.1007/s004970050114
^ Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", ISBN 3-540-71234-8
^ "Figure 1". genomebiology.com. doi:10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026. Arhivirano s originala, 8. 11. 2014. Pristupljeno 5. 2. 2014.
^ Friedman, William E.; Williams, JH (2003), "Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants", Evolution, 57 (2): 216–30, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x, PMID 12683519^{[mrtav link]}
^ Célia Baroux, Charles Spillane, Ueli Grossniklaus (2002) Arhivirano 28. 5. 2013. na Wayback Machine. Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants. Genome Biol. 3(9)
^ Proc Natl Acad Sci U S A. 1995 Apr 25;92(9):3913-7.PMID 11607532 pdf
^ Houk, W. G. (1938). "Endosperm and Perisperm of Coffee with Notes on the Morphology of the Ovule and Seed Development". American Journal of Botany. 25 (1): 56–61. doi:10.2307/2436631.
^ Amarjit S. Basra A. S (1994): Mechanisms of plant growth and improved productivity: modern approaches. ISBN 0-8247-9192-4 p
^ Pearson, Lorentz C. (1995), The diversity and evolution of plants, Boca Raton: CRC Press, str. 547, ISBN 0-8493-2483-1 Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |coauthors= (pomoć)CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
^ Endosperm Development Arhivirano 7. 7. 2018. na Wayback Machine. URL accessed on April 29, 2006.

Vanjski linkovi

Endosperm na Wikimedia Commonsu

[Sofradžija-1] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[2] "retrieved 14 July 2010". Arhivirano s originala, 2. 9. 2017. Pristupljeno 13. 4. 2016.

[3] "The Seed Biology Place - Seed Dormancy". Seedbiology.de. Pristupljeno 5. 2. 2014.

[Friedman1998-4] Friedman, William E. (1998), "The evolution of double fertilization and endosperm: an "historical" perspective", Sexual Plant Reproduction, 11: 6, doi:10.1007/s004970050114

[Olsen2007-5] Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", ISBN 3-540-71234-8

[6] "Figure 1". genomebiology.com. doi:10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026. Arhivirano s originala, 8. 11. 2014. Pristupljeno 5. 2. 2014.

[Friedman2003-7] Friedman, William E.; Williams, JH (2003), "Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants", Evolution, 57 (2): 216–30, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x, PMID 12683519^{[mrtav link]}

[8] Célia Baroux, Charles Spillane, Ueli Grossniklaus (2002) Arhivirano 28. 5. 2013. na Wayback Machine. Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants. Genome Biol. 3(9)

[9] Proc Natl Acad Sci U S A. 1995 Apr 25;92(9):3913-7.PMID 11607532 pdf

[10] Houk, W. G. (1938). "Endosperm and Perisperm of Coffee with Notes on the Morphology of the Ovule and Seed Development". American Journal of Botany. 25 (1): 56–61. doi:10.2307/2436631.

[11] Amarjit S. Basra A. S (1994): Mechanisms of plant growth and improved productivity: modern approaches. ISBN 0-8247-9192-4 p

[12] Pearson, Lorentz C. (1995), The diversity and evolution of plants, Boca Raton: CRC Press, str. 547, ISBN 0-8493-2483-1 Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |coauthors= (pomoć)CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)

[13] Endosperm Development Arhivirano 7. 7. 2018. na Wayback Machine. URL accessed on April 29, 2006.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]