Insekti

klasa člankonožaca
(Preusmjereno sa Insekt)
Insekti
Raspon fosila: KarbonSadašnjost
Pčela
Sistematika
Carstvo Animalia
Koljeno Arthropoda
Potkoljeno Hexapoda
Razred Insecta
Linnaeus, 1758.
Koljena i redovi
Sinonimi
  • Ectognatha
  • Entomida
Vidi sistematiku u tekstu
Šema anatomije kukaca
A – Glava (Caput)
B – Prsište (Toraks)
C – Zadak (Abdomen)
1. Antena
2. Ocellus (prednji)
3. Ocellus (gornji)
4. Kompleksno oko
5. Mozak
6. Prothorax
7. Leđna (dorsalna) arterija
8. trahea
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Prvi par krila
12. Drugi par krila
13. Srednje crijevo, želudac
14. Srce
15. Ovarij, jajnici
16. Stražnje crijevo, rektum
17. Anus
18. Vagina
19. Trbušni (abdomenalni) živčani sistem s ganglijama
20. Malpighian žlijezda
21. Jastuk
22. kandže
23. Tarsus
24. Tibia
25. Femur
26. Trochanter
27. Prednje crijevo
28. Thoraxganglion
29. Coxa
30. Žlijezda slinavka
31. Subesophageal ganglion
32. Usni aparat

Insekti (Insecta) su vrstama najbrojniji razred kopnene (rijetko slatkovodne) grupe člankonožaca (Arthropoda) a s daleko više od milion poznatih vrsta istovremeno i vrstama najbrojnija grupa životinja uopće. Prema raznim procjenama računa se da je stvarni broj postojećih vrsta višestruko veći, pri čemu se naslućuje, da samo u tropskim kišnim šumama žive još milioni neotkrivenih vrsta insekata. Njihovo naučno ime se izvodi od latinskog insectare, "zarezati", "urezati", što se odnosi na izraženo jedno od drugog odvojene dijelove tijela.[1][2] Ukupni broj postojećih vrsta procjenjuje se na između šest i deset miliona;[1][3][4] potencijalno preko 90% oblika životinjskog svijeta na Zemlji čine insekti.[4][5]

Nauka koja se bavi insektima naziva se entomologija.

Insekti se mogu naći u gotovo svim prirodnom okruženjima, mada okeane naseljava samo mali broj vrsta, kojima dominira druga skupina člankonožaca, rakovi.

Skoro svi insekti izlijegaju se iz jaja. Rast im je ograničen neelastičnim egzoskeletom], a razvoj uključuje niz presvlačenje. Nezreli stadiji često se razlikuju od odraslih po strukturi, navikama i staništima, i mogu uključivati pasivni stadij u onim grupama koje prolaze metamorfoza u četiri faze. Insekti koji se razvijaju u trostepenoj metamorfozi nemaju fazu lutke, a odrasli se razvijaju u nizu nimfnih stadija.[6] Odnos insekata na višim taksonomskim rangovima nejasan je. Fosilizirani insekti ogromne veličine pronađeni su iz paleozojske ere, uključujući divovske zmajeve, s rasponom krila od 55 do 70 cm. Čini se da najrazličitije grupe insekata imaju koevoluciju s cvjetnicama.

Odrasli insekti obično se kreću hodanjem, letenjem ili ponekad plivanjem. Kako omogućuje brzo, ali stabilno kretanje, mnogi insekti imaju trouglasti hod u kojem hodaju s nogama dodirujući zemlju u naizmjeničnim trokutima, sastavljenim od prednje i zadnje strane s jedne strane i srednje na drugoj strani. Insekti su jedini beskričmenjaci koji su evoluirali sposoblost letenja, a svi leteći insekti potiču od jednog zajedničkog pretka. Mnogi insekti provode barem dio života pod vodom, uz prilgodbe larvi koje uključuju škrge, a neki odrasli insekti su vodeni i imaju prilagodbe za plivanje. Neke vrste, poput onih it porodice Gerridae, sposobne su hodati površinom vode. Insekti su uglavnom samotni, ali neki, poput određenih pčela, mrava i termita, društveni su i žive u velikim, dobro organiziranim kolonijama. Neki insekti, poput uholadže, ispoljavaju roditeljsku brigi, tj. majčinsku njegu, koja čuva jajašca i mlade. Insekti mogu međusobno komunicirati na različite načine. Mužjak moljaca može osjetiti feromone ženke moljaca na velikim udaljenostima. Ostale vrste komuniciraju zvucima: cvrčci striduliraju, ili trljaju krila jedno o drugo, kako bi privukli partnericu i odvratili druge mužjake. Lampyridae, svici komuniciraju svetlošću.

Određeni insekti smatraju se štetočinama i pokušavaju se kontrolirati koristeći insekticide i niz drugih tehnika. Neki insekti oštećuju usjeve hraneći se sokom, lišćem, plodom ili drvetom. Neke vrste su parazitske, a mogu iti i vektori mnogih bolesti. Neki insekti obavljaju složene ekološke uloge; muha, naprimjer, pomažu u konzumiranju truleži, ali i širenju bolesti. Insekt su oprašivači, ključni za životni ciklus mnogih cvjetnica, biljnih vrsta o kojima većina drugih organizama, uključujući i ljude, dijelom ovise; bez njih bi kopneni dio biosfere bio devastiran.[7] U ekološkom smislu, mnogi se smatraju grabljivicama, a nekoliko njih pruža izravnu ekonomsku korist. Svilena buba proizvodi svilu, a pčele medarice proizvode med i obje su pripitomljene. Kao hranu, insekte konzumira kao hranu 80% svjetskih nacija, u otprilike 3.000 etničkih grupa.[8][9] Na bioraznolikost insekata, također utiču i ljudske aktivnosti.

DefinicijeUredi

Precizna definicija taksona Insecta i ekvivalentnog imena "insekt" varira; u tabeli prikazane su tri alternativne definicije.

Definicija insekata
Grupa Alternativne definicije
Collembola (tvrdokrilci) Insecta sensu lato
=Hexapoda
Entognatha
(paraphyletic)
Apterygota
(besklini heksapodi)
(parafiletski)
Protura
Diplura
Archaeognatha Insecta sensu stricto
=Ectognatha
Zygentoma
Pterygota (krilati insekti) Insecta sensu strictissimo

U najširem smisku, Insecta sensu lato sastoji se od svih heksapoda. Uobičajeno, insekti definirani na ovaj način bili su podijeljeni u „Apterygota“ (prvih pet grupa u tabeli) – insekti bez krila – i Pterygota – krilati insekti. [10] Međutim, savremena filogenetska istraživanja pokazala su da "Apterygota" nisu monofiletske, pa zato ne formiraju dobar takson. Uži pristup ograničava insekte na heksapode s vanjskim ustima i sadrži samo posljednje tri skupine u tabeli. U tom smislu, Insecta sensu stricto ekvivalentan je Ectognatha. U najužem opisu insekti su ograničeni na krilate heksapode i one koje potiču od krilatih predaka. Insecta sensu strictissimo tada su ekvivalent Pterygota. Za potrebe ovog članka koristi se srednja definicija; insekti se sastoje od dvija taksona, bez krila, Archaeognatha i Zygentoma, plus krilati ili drugotno bez krila, Pterygota.

DiverzitetUredi

Tabla opisanih eukariotskih vrsta, koja prikazuje da su to nešto više od polovine insekti

Procjene o ukupnom broju vrsta insekata ili onih u određenom redu često se znatno razlikuju. Prosječno, na globalnoj razini, te procjene govore da postoji oko 1,5 miliona vrsta tvrdokrilaca i ukupno 5,5 miliona vrsta insekata, a da ih je pronađeno i opisano oko milion vrsta.[11]

Između 950.000–1,000.000 svih opisanih vrsta su insekti, što je preko 50% svih opisanih eukariota (1,8 miliona) su insekti (vidi ilustraciju). Sa samo 950.000 poznatih neinsekata, ako je stvarni broj insekata 5,5 miliona, oni mogu predstavljati preko 80% ukupnog broja vrsta. Kako se svake godine opisuje samo oko 20.000 novih vrsta svih organizama, većina vrsta insekata može ostati neopisana, osim ako se stopa opisa vrsta ne poveća. Od 24 reda insekata, četiri dominiraju u pogledu broja opisanih vrsta; najmanje (670.000) identificiranih vrsta pripada redovima Coleoptera, Diptera, Hymenoptera ili Lepidoptera.

Insekti s populacijskim trendovima koje je dokumentirala Međunarodna unija za zaštitu prirode, za redove Collembola, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonata, i Orthoptera. Od 203 vrste insekata koje su u 2013. godini imale tako dokumentovane trendove populacije, 33% je u opadanju.[12]

Od 2017. godine zabilježeno je najmanje 66 izumiranja vrsta insekata u prethodnih 500 godina, a što se uglavnom događalo na okeanskim otocima.[13] > Smanjenje broja insekata pripisano je vještačkojj rasvjeti,[14] promjeni u korištenju zemljišta kao što su urbanizacija ili poljoprivreda,[15][16] upotreba pesticida,[17] i i invaziijske vrste.[18] Studije sažete u pregledu za 2019. godinu sugeriraju da je velikom broju vrsta insekata prijeti izumiranje u 21. stoljeću.[19] Iako ekolog Manu Sanders napominje da je pregled za 2019. godinu bio pristran uglavnom isključivanjem podataka koji pokazuju povećanje ili stabilnost populacije insekata, a studije su bile ograničene na specifična geografska područja i određene grupe vrsta.[20] Sumnje o očekivanom masovnom izumiranju insekata ili „apokalipsi insekata“ zasnovane na podskupini ovih studija popularizirane su u vijestima, ali često ekstrapolirane izvan podataka studije ili putem naučnih konferencija za novinare, koji hiperboliziraju rezultate istraživanja.[21] Za neke grupe insekata kao što su leptiri, pčele i tvrdokrilce, u evropskim studijama, bilježe se veća brojnost i raznolikost. Ostala područja pokazala su porast nekih vrsta insekata, iako su trendovi u većini regija trenutno nepoznati. Teško je procijeniti dugoročne trendove u bogatstvu ili raznolikosti insekata, jer dugoročna mjerenja uglavnom nisu poznata za mnoge vrste. Čvrsti podaci za procjenu područja ili vrsta ugroženih posebno nedostaju za arktičke i tropske regije i veći dio Južne hemisfere.

Estimates of total extant insect species[11]
Red Procjena ukupnog broja vrsta
Archaeognatha 513
Zygentoma 560
Ephemeroptera 3.240
Odonata 5.899
Orthoptera 23.855
Neuroptera 5.868
Phasmida 3.014
Embioptera 463
Grylloblattodea 34
Mantophasmatodea 20
Plecoptera 3.743
Dermaptera 1.978
Zoraptera 37
Mantodea 2.400
Blattodea 7.314
Psocoptera 5.720
Phthiraptera 5.102
Thysanoptera 5.864
Hemiptera 103.590
Hymenoptera 116.861
Strepsiptera 609
Coleoptera 386.500
Megaloptera 354
Raphidioptera 254
Trichoptera 14.391
Lepidoptera 157.338
Diptera 155.477
Siphonaptera 2.075
Mecoptera 757

MorfologijaUredi

Morfologija insekata, ovdje je opisana za odrasle, spolno zrele jedinke zvane imago, a ne na larve.

Veličina pojedinih vrsta i tjelesni omjeri jako variraju; većina je duge oko jedan do 20 mm.Međutim, postoje i vrste sa prosjećnom dužinom od 0,2 mm ali i duge 16 cm, a široke 6 cm (Titanus giganteus) ili čak do 33 cm dugih jedinki (Phasmatodea). Tijelo može biti izduženo, spljošteno ili manje-više loptasto.

Tijelo svih prožeto je hitinom, koji može biti krut (čvrsti dijelovi) ili elastičan (povezivanje čvrstih dijelova). Jasno je podijeljeno na: glavu (caput), grudi (thorax) i zadak (abdomen). Na hitinskom pokrovu se razlikuje leđna strana (dorzalna), trbušna strana (ventralna), te bočne strane (pleure). Svaki dio hitinskog egzoskeleta sastoji se od pojedinačnih sraslih elemenata: leđnih pločica (tergiti), trbušnih (sterniti) i bočnih (pleuriti). Otvori kroz koje dišu (stigme) otvaraju se bočno, te u tijelu prelaze u gusti kapilarni splet dišnih cjevčica traheja pomoću kojih kukci dišu, a broj traheja jako varira, zavisno od reda, pa čak i vrste.

Glava, oči, antene i usni aparatUredi

Tipska morfologija glave insekta

Glava insekata nastaje spajanjem 6 embrionskih segmenata, što je vidljivo na vanjskim i unutrašnjim strukturama. Na gornjoj strani je jedan par antena s čulima za miris), a sa svake strane glave ima po jedno složeno oko, koje se može sastojati i od hiljadu manjih ocela. Mnoge vrste (cvrčci, ose, pčele, mravi) imaju i dodatne jednostavne, tjemene oči, koje služe za lakše snalaženje u mraku. Mnoge pećinske vrste uopće nemaju oči. Na donjoj strani hitinske glavebne čahure su po tri para usnog aparata: gornja usna (odozgo zatvara usta), gornja i donja vilica i donja usna, sa pipalama. Usni aparat insekata, prilagođen je mnogim načinima uzimanja hrene, tj imaju prilagodbe za: grickanje (termiti), bodenje (komarci), lizanje (pčele) i sisanje (leptiri). Način ishrane u uskoj je vezi s načinom kretanja, pa su neki predatorski mesožderi, npr. gusjenica trčuljka, brzi, a neki razlagači, npr. balegari, dobro kopaju. Tu su i razne kombinacije s letenjem i bez letenja, specijalizacije građe čeljusti predatora za veći i manji plijen, ili građe rila biljoždera (npr. dužina rila za lizanje hod leptira ili bumbara) za posebne biljke.

ToraksUredi

Prikaz rada letnih mišića. Istezanjem i stiskanjem tijela unutarnje hvatište krila mijenja položaj (gore-dolje) u odnosu na vanjsko hvatište i krila se pomiču.
a krila
b hvatišta krila
c leđnotrbušni (dorsoventralni) mišići
d uzdužni mišići.
Noge insekata sastoje se od 6 zglavaka:

a – kuk (coxa);
b – nožni zglavak (trochanter);
c – bedrenjača (femur);
d – potkoljenica (tibia);
e – stopalo (tarsus);
f – predstopalo (praetarsus);
g – kandžice (ungues).

Toraks je istaknuti anatomski dio, nastao spajanjem tri segmenta. N njemu se nalaze noge i krila. Glavna funkcija mu je je pokretačka. Insekti su su jedini krilati člankonošci. Za krezanje su smješteni snažni i izdržljivi mišići, koji omogućuju rad nogu i krila. Počev od glave, toraks ima tri dijela: prototoraks, mezotoraks i metatoraks, odnosno prednji, srednji i stražnji članak, koji su srasli u sveukupni toraks. Svaki nosi svoj par nogu, a srednji i zadnji imaju i po jedan par krila ili njihovih zakržljalih ostataka. Što se životinja više služi krilima grudni segmenti su zbijeniji, što više upotrebljava noge, članci su razdvojeniji i gipkiji. Na svakom segmentu nalaze se pločice, dlačice ili čekinje, rupice, šavovi. Unutar su smješteni prednji dio probavnog, nervnog i disajnog sistema. Preko njega komuniciraju glaveni i zadački organi i funkcije.[22]

KrilaUredi

Insekti obično imaju dva para krila, koja su nekim vrstama, posebnim prilagodbama na određeni način života, krila zakržljala ili sasvim nestala. Nalaze se s gornje strane srednjeg i zadnjeg prsnog segmenta. Njihov oblik i veličinom prilagođeni su posebnim životnim potrebama. Dnevni leptiri, uz lahko lepršanje, izvedu prosječno oko zamaha 9 u sekundi, noćni oko 70-80 puta, pčele skoro 200 puta, a muhe više od 300 puta.

Različitost oblika krila i rasporeda rebraste nervature (venacije) predstavljaju diferencijaln obilježja za određivanje njihove taksonomske pripadnost. Kod opnokrilaca su oba para jednake membranozne strukture i pokreću se neovisno, a kod većine drugih prednja i stražnja krila se pokreću skupa. Kod Neuroptera krila su premrežena rebrima, kod opnokrilaca i leptira su stražnja krila manja od prednjih, kod Diptera su stražnja krila smanjena u neznatne patrljke, kod ravnokrilaca su stražnja krila veća od prednjih, kod tvrdokrilaca su prednja krila čvrsto hitinizirana u pokrilca, ispod kojih je složen mnogo veći opnasti stražnji par krila. Kod Hemiptera jače je hitinizirana samo prednja polovina prednjih krila, a krila su posve nestala u parazitskih oblika: buha, ušiju, stjenica, pećinskih insekata. Krila su nestala samo ženkama svitaca i nekih drugih nekih; kod smokvine uši (Blastophaga psenes), samo mužjaci nemaju krila. Bez krila su radnici mrava i termita dok su spolni oblici krilati. Parazitska muha, Melophaus ovinus leti okolo dok ne nađe domaćina, a kada se udomi, odbaci krila.

NogeUredi

Prema upotrebi noge mogu biti za hodanje, trčanje, plivanje, kopanje, skakalice, grabljenje, prikupljanje, čišćenje. Kod večine su hodalice, trčalice su snažne noge za trčanje (trčuljci), plivalice su sploštene i krute stražnje noge, na rubovima proširene dugim dlakama (u vodenih Hemiptera), kopalice su kratke i raširene prednje noge (rovci, mrmak), skakalice su jako produljene stražnje noge sa snažnim bedrima (kod skakavaca, buha), grabilice su savijene prednje noge tako da se tibija može privući bedru, što omogućava hvatanje plijena (bogomoljke), sabiralice su dlakave stražnje noge za prikupljanje cvjetnog polena, čistilice su nježne i dlakave prednje noge (kod leptira).[23]

Zadak ili abdomenUredi

Zadak je stražnji dio insekta, u kojem je najveći dio unutrašnih organa, pa se zbog toga njegov volumen može mijenjati. Sastoji se od 11 segmenata, koji su kod nekih vrsta srasli, a kod nekih utisnuti jedni u druge. Kod odraslih jedinki zadak nema noge ni druge dodatke, dok se kod gusjenica i nekih opnokrilaca na njemu razvijaju lažne nožice. Na zadnja dva segmenta češći su tanki člankoviti nastavci, (stili) ili (cerke), npr., kod Ephemeroptera i uholaža. Na zadnjem su segmentu analni otvor i spolni organi. Neki žohari imaju samo šest ganglija na zatku, dok evropski stršljen ima samo dvije na toraksu i tri na abdomenu. Kod nekih insekata, kao što je kućna muha, sve ganglije na tijelu stopljene su u jednu, veliku torakalnu gangliju.[24]

Unutrašnja anatomijaUredi

Nervni i hormonalni sistemUredi

Nervni sistem je ljestvičasto gangliozan .

Disanje i krvotokUredi

Kad vidimo kod zglavkara koji dišu dušnjačkim cijevima oksigen se ne prenosi krvlju već putem dušnjaćkih cijevi. Krvotok je kod insekata otvoren. Srce je višekomorno i nalazi se na leđnoj strani leđa. Krvotok je otvoren i reduciran .

Probava i ekskrecijaUredi

Probavni sistem čini usni aparat sa prednjim,srednjim i zadnjim crijevom .

Spolni organiUredi

U većine kukaca je jasno izraženo spolno dvoličje. Dvospolci (hermafroditi) su rijetki. Spolne su žlijezde parne, leže u zadku, većinom imaju zajednički otvor ispred analnog otvora. Neki se kukci pare samo jedanput u životu, a spermiji odloženi u sjemenoj vrećici ženke oplođuju jaja godinama (npr. u pčelinje matice). Ženke nekih vrsta imaju posebnu leglicu za polaganje jaja.

Životni prostoriUredi

Način životaUredi

Razmnožavanje i razvojUredi

Razmnožavanje insekata odvija se spolnim putem. Oplođenje je unutrašnje. Razvoj insekata može biti direktan tj. da se iz jaja razvijaju odrasli organizmi. Takav razvoj nalazimo kod beskrilinih insekata (šećeraša i skokuna). Međutim, najčešći je razvoj sa preobražajem ili metamorfozom.

Pojavljuju se dva oblika razvitka sa preobražajem:

Filogenija i evolucijaUredi

Hexapoda (Insecta, Collembola, Diplura, Protura)

Crustacea (rakovi, shrimp, Isopoda itd.)

Myriapoda

Pauropoda

Diplopoda (milipedije)

Chilopoda (centipedije)

Symphyla

Chelicerata

Arachnida (paucis, škorpioni, grinje, krpelji itd.)

Eurypterida (morske škorpije: izumrle)

Xiphosura (kopitasti rakovi)

Pycnogonida (morski pauci)

Trilobiti (izumrli)

Filogenetsko stablo člankonžaca i srodnih grupa [25]

Evolucije je stvorila enormnu raznolikost insekata. Naslikani su samo neki oblici antena.

Evolucijski odnos insekata prema drugim životinjskim grupama ostaje nejasan. Iako se uobičajeno grupiraju sa milipedijama i centipedijama – moguće na osnovu konvergentnih prilagodbi za prelaz u kopneno okruženje[26] — pojavili su se dokazi koji favoriziraju bliže evolucijske veze sa rakovima. U Pancrustacea teoriji, insekti, zajedno sa Entognatha, Remipedia i Cephalocarida, čine prirodni kladus označen kao Miracrustacea.[27]

Insekti formiraju zajednički kladus, usko povezan s rakovima i stonogama (Myriapoda).[28]

Ostale kopnene člankonožace, poput centipedija, mlipedija, škorpiona i pauka, ponekad se miješaju s insektima jer se njihovi tjelesni planovi mogu činiti sličnima, dijeleći (kao i svi člankonožci) spojeni egzoskelet. Međutim, pomnijim ispitivanjem njihove se karakteristike znatno razlikuju; najočitije, nemaju šest nogu kao odrasli insekti.[29]

Filogenija člankonožaca višeg nivoa i dalje je predmet rasprave i istraživanja. U 2008. godini, istraživači sa Univerziteta Tufts, otkrili su fosil za koji vjeruju da je najstariji poznati svjetski primjerak primitivnog letećeg insekta, star 300 miliona godina, iz karbonskog perioda.[30] Definitivno, najstariji fosil insekata je devonski Rhyniognatha hirsti , 396 miliona godina starog Rhynie chert. Možda je površno nalikovao suvremenom insektu. Ova vrsta je već posjedovala dikondilske mandibule (dvije zglobne čeljusti u mandibuli), obilježje koje je povezano s krilatim insektima, što sugerira da su krila možda evoluirala već tada. Tako su se prvi insekti vjerovatno pojavili i ranije, u silarskom periodu.[31][32]

Tokom evolucije, insekti su imali četiri adaptivne superradijacije: Coleoptera (prije 300 miliona godina), Diptera (prije oko 250 miliona godina), mljci i ose (prije 150 miliona godina).[33] Ove četiri grupe čine većinu opisanih vrsta. Muhe i moljci, zajedno sa buhama, razvili su se iz Mekoptera.

Poreklo leta insekata ostaje nejasno, jer se čini da su najraniji krilati insekti bili sposobni za letenje. Neki izumrli insekti imali su dodatni par krilaca pričvršćenih za prvi segment toraksa, ukupno tri para. Od 2009. godine, nema dokaza da su insekti bili posebno uspješna grupa životinja prije nego što su evoluirali u krilate.[34]

Pensilvanijs, ranokarbonski i ranopermski redovi insekata, uključuju njihove izumrle matične grupe,[35] i brojne paleozojske grupe koje su izumrle. Tokom ove ere, neki džinovski oblici poput zmajeva dosegli su raspon krila od 55 do 70 cm, čineći ih daleko većim od bilo kojeg živog insekta. Ovaj gigantizam je možda posljedica viših nivoa atmosferskog kisika koji su omogućili povećanu respiratornu efikasnost u odnosu na sadašnjost. Nedostatak letećih kičmenjaka mogao je biti i drugi faktor. Većina izumrlih redova insekata razvila se u permskom periodu koji je počeo prije oko 270 miliona godina. Mnoge rane grupe izumrle su za vrijeme permsko-trijaskog izumiranja, najvećeg masovnog izumiranja u historiji Zemlje, prije otprilike 252 miliona godina.[36]

Izuzetno uspješne Hymenoptera pojavile su se prije 146 miliona godina u periodu krede, ai su široku raznolikost dostigli u novije vrijeme, u kenozojskoj eri, koja je počela prije 66 miliona godina. Brojne vrlo uspješne grupe insekata razvile su se u kombinaciji sa cvjetniama, snažnom ilustracijom koevolucije.[37] Mnogi suvremeni rodovi insekti razvijali su se tokom kenozoika. Insekti iz tog perioda nadalje nalaze se sačuvani u ćilibaru, često u savršenom stanju. Plan tijelesne građe ili morfologija takvih uzoraka se tako lhako upoređuje s modernim vrstama. Nauka o fosiliziranim insektima naziva se paleoentomologija.

FilogenijaUredi

TaksonomijaUredi

Klasifikacija
Insecta
Dicondylia
Pterygota

Kladogram današnjih grupa insekata,[41] s brojem vrsta u svakoj grupi. Apterygota, Palaeoptera i Exopterygota su vjerovatno parafiletske grupe.

Evolucijski odnosiUredi

Insekti su plijen raznih organizama, uključujući kopnene kičmenjake. Najstariji kičmenjaci na kopnu postojali su prije 400 milijuna godina i bili su veliki vodozemci piscivori. Kroz postepene evolucijske promjene insektivornost je bila sljedeći način ishrane koja je evoluirala.[42]

Insekti su bili među prvim kopnenim biljojedima i djelovali su kao glavni agensi za selekciju biljaka. Biljke su evoluirale hemijski odbranu od ovih biljojeda, a insekti su razvili mehanizme za obradu biljnih toksina. Mnogi insekti koriste ove toksine kako bi se zaštitili od svojih grabljivaca. Takvi insekti često oglašavaju svoju otrovnost upozoravajućim bojama.[43] Taj uspešni evolucijski obrazac također su koristili mimikrijom. Vremenom je to dovelo do složenih grupa vrsta koje se sastoje od koevoluiranih vrsta. Suprotno tome, neke interakcije između biljaka i insekata, poput oprašivanja, korisne su za oba organizma. Koevolucija je dovela do razvoja vrlo specifičnih mutualizma u takvim sistemima.

SistematikaUredi

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ a b Chapman, A.D. (2006). Numbers of living species in Australia and the World. Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56850-2. Arhivirano s originala, 9. 6. 2009. Pristupljeno 14. 3. 2020.
  2. ^ Wilson, E.O. "Threats to Global Diversity". Arhivirano s originala, 20 February 2015. Pristupljeno 17 May 2009.
  3. ^ Novotny, Vojtech; Basset, Yves; Miller, Scott E.; Weiblen, George D.; Bremer, Birgitta; Cizek, Lukas; Drozd, Pavel (2002). "Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest". Nature. 416 (6883): 841–844. Bibcode:2002Natur.416..841N. doi:10.1038/416841a. PMID 11976681.
  4. ^ a b Erwin, Terry L. (1997). Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles (PDF). str. 27–40. Arhivirano (PDF) s originala, 9. 11. 2018. Pristupljeno 16. 12. 2017. u: Reaka-Kudla, M.L.; Wilson, D.E.; Wilson, E.O. (ured.). Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D. C.
  5. ^ Erwin, Terry L. (1982). "Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species" (PDF). The Coleopterists Bulletin. 36: 74–75. Arhivirano (PDF) s originala, 23. 9. 2015. Pristupljeno 16. 9. 2018.
  6. ^ "insect physiology" McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, 2007, pog. 9, str. 233.
  7. ^ Vincent Brian Wigglesworth. "Insect". Encyclopædia Britannica online. Arhivirano s originala, 4 May 2012. Pristupljeno 19 April 2012.
  8. ^ Damian Carrington. "Insects could be the key to meeting food needs of growing global population Archived 16 juni 2018 na Wayback Machine", The Guardian 1 August 2010. Retrieved 27 February 2011.
  9. ^ Ramos-Elorduy, Julieta; Menzel, Peter (1998). Creepy crawly cuisine: the gourmet guide to edible insects. Inner Traditions / Bear & Company. str. 44. ISBN 978-0-89281-747-4. Pristupljeno 23 April 2014.
  10. ^ Chinery 1993, str. 34–35.
  11. ^ a b Stork, Nigel E. (7 January 2018). "How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?". Annual Review of Entomology. 63 (1): 31–45. doi:10.1146/annurev-ento-020117-043348. PMID 28938083.
  12. ^ Dirzo, Rodolfo; Young, Hillary; Galetti, Mauro; Ceballos, Gerardo; Isaac, Nick; Collen, Ben (25 July 2014), "Defaunation in the Anthropocene" (PDF), Science, 345 (6195): 401–406, doi:10.1126/science.1251817, PMID 25061202, arhivirano (PDF) s originala, 22 September 2017, pristupljeno 28 April 2019
  13. ^ Briggs, John C (October 2017). "Emergence of a sixth mass extinction?". Biological Journal of the Linnean Society. 122 (2): 243–248. doi:10.1093/biolinnean/blx063.
  14. ^ Owens, Avalon C. S.; Lewis, Sara M. (November 2018). "The impact of artificial light at night on nocturnal insects: A review and synthesis". Ecology and Evolution. 8 (22): 11337–11358. doi:10.1002/ece3.4557. PMC 6262936. PMID 30519447.
  15. ^ Tscharntke, Teja; Klein, Alexandra M.; Kruess, Andreas; Steffan-Dewenter, Ingolf; Thies, Carsten (August 2005). "Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity and ecosystem service management". Ecology Letters. 8 (8): 857–874. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00782.x.
  16. ^ Insect-plant interactions in a crop protection perspective. 2017-01-19. str. 313–320. ISBN 978-0-12-803324-1.
  17. ^ Braak, Nora; Neve, Rebecca; Jones, Andrew K.; Gibbs, Melanie; Breuker, Casper J. (November 2018). "The effects of insecticides on butterflies – A review". Environmental Pollution. 242 (Pt A): 507–518. doi:10.1016/j.envpol.2018.06.100. PMID 30005263.
  18. ^ Wagner, David L.; Van Driesche, Roy G. (January 2010). "Threats Posed to Rare or Endangered Insects by Invasions of Nonnative Species". Annual Review of Entomology. 55 (1): 547–568. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085516. PMID 19743915.
  19. ^ Sánchez-Bayo, Francisco; Wyckhuys, Kris A.G. (April 2019). "Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers". Biological Conservation. 232: 8–27. doi:10.1016/j.biocon.2019.01.020.
  20. ^ Saunders, Manu (16 February 2019). "Insectageddon is a great story. But what are the facts?". Ecology is not a dirty word (jezik: engleski). Arhivirano s originala, 25. 2. 2019. Pristupljeno 24 February 2019.
  21. ^ "Global Insect Biodiversity: Frequently Asked Questions" (PDF). Entomological Society of America. Pristupljeno 6 March 2019.
  22. ^ Schneiderman, Howard A. (1960). "Discontinuous respiration in insects: role of the spiracles". The Biological Bulletin. 119 (3): 494–528. doi:10.2307/1539265. JSTOR 1539265. Arhivirano s originala, 25. 6. 2009. Pristupljeno 22 May 2009.
  23. ^ Eisemann, C.H.; Jorgensen, W.K.; Merritt, D.J.; Rice, M.J.; Cribb, B.W.; Webb, P.D.; Zalucki, M.P. (1984). "Do insects feel pain? – A biological view". Cellular and Molecular Life Sciences. 40 (2): 1420–1423. doi:10.1007/BF01963580.
  24. ^ Sømme, LS (14. 1. 2005). "Sentience and pain in invertebrates" (PDF). Norveški naučni odbor za sigurnost hrane. Arhivirano s originala (PDF), 17. 10. 2011. Pristupljeno 30. 9. 2009.
  25. ^ "Arthropoda". Tree of Life. Tree of Life Web Project. 1995. Arhivirano s originala, 6 May 2009. Pristupljeno 9 May 2009.
  26. ^ Russell Garwood; Gregory Edgecombe (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y.
  27. ^ "Palaeos invertebrates:Arthropoda". Palaeos Invertebrates. 3 May 2002. Arhivirano s originala, 15 February 2009. Pristupljeno 6 May 2009.
  28. ^ Misof, Bernhard; et al. (7 November 2014). "Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution". Science. 346 (6210): 763–767. Bibcode:2014Sci...346..763M. doi:10.1126/science.1257570. PMID 25378627. Arhivirano s originala, 18 October 2009. Pristupljeno 17 October 2009.
  29. ^ "Evolution of insect flight". Malcolm W. Browne. 25 October 1994. Arhivirano s originala, 18 February 2007. Pristupljeno 6 May 2009.
  30. ^ "Researchers Discover Oldest Fossil Impression of a Flying Insect". Newswise. 14 October 2008. Arhivirano s originala, 10 November 2014. Pristupljeno 21 September 2014.
  31. ^ Engel, Michael S.; David A. Grimaldi (2004). "New light shed on the oldest insect". Nature. 427 (6975): 627–630. Bibcode:2004Natur.427..627E. doi:10.1038/nature02291. PMID 14961119.
  32. ^ Rice, C.M.; Ashcroft, W.A.; Batten, D.J.; Boyce, A.J.; Caulfield, J.B.D.; Fallick, A.E.; Hole, M.J.; Jones, E.; Pearson, M.J.; Rogers, G.; Saxton, J.M.; Stuart, F.M.; Trewin, N.H.; Turner, G. (1995). "A Devonian auriferous hot spring system, Rhynie, Scotland". Journal of the Geological Society, London. 152 (2): 229–250. Bibcode:1995JGSoc.152..229R. doi:10.1144/gsjgs.152.2.0229.
  33. ^ Wiegmann BM, Trautwein MD, Winkler IS, Barr NB, Kim JW, Lambkin C, Bertone MA, Cassel BK, Bayless KM, Heimberg AM, Wheeler BM, Peterson KJ, Pape T, Sinclair BJ, Skevington JH, Blagoderov V, Caravas J, Kutty SN, Schmidt-Ott U, Kampmeier GE, Thompson FC, Grimaldi DA, Beckenbach AT, Courtney GW, Friedrich M, Meier R, Yeates DK (2011). "Episodic radiations in the fly tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5690–5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. doi:10.1073/pnas.1012675108. PMC 3078341. PMID 21402926.
  34. ^ Grimaldi, D.; Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0.
  35. ^ Garwood, Russell J.; Sutton, Mark D. (2010). "X-ray micro-tomography of Carboniferous stem-Dictyoptera: New insights into early insects". Biology Letters. 6 (5): 699–702. doi:10.1098/rsbl.2010.0199. PMC 2936155. PMID 20392720.
  36. ^ Rasnitsyn, A.P.; Quicke, D.L.J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0026-3.
  37. ^ J. Stein Carter (29 March 2005). "Coevolution and Pollination". University of Cincinnati. Arhivirano s originala, 30 April 2009. Pristupljeno 9 May 2009.
  38. ^ Sroka, Günter; Staniczek, Arnold H.; Bechly (December 2014). "Revision of the giant pterygote insect Bojophlebia prokopi Kukalová-Peck 1985 (Hydropalaeoptera: Bojophlebiidae) from the Carboniferous of the Czech Republic, with the first cladistic analysis of fossil palaeopterous insects". Journal of Systematic Palaeontology. 13 (11): 963–982. doi:10.1080/14772019.2014.987958. Pristupljeno 21 May 2019.
  39. ^ Prokop, Jakub (2017). "Redefining the extinct orders Miomoptera & Hypoperlida as stem acercarian insects". BMC Evolutionary Biology. 17: 205. doi:10.1186/s12862-017-1039-3. Pristupljeno 21 May 2017.
  40. ^ Wipfler, B (February 2019). "Evolutionary history of Polyneoptera & its implications for our understanding of early winged insects". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (8): 3024–3029. doi:10.1073/pnas.1817794116.
  41. ^ "Insecta". Tree of Life Web Project. 2002. Arhivirano s originala, 14 April 2009. Pristupljeno 12 May 2009.
  42. ^ Sahney, S.; Benton, M.J.; Falcon-Lang, H.J. (2010). "Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica". Geology. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Geo....38.1079S. doi:10.1130/G31182.1.
  43. ^ "Coevolution and Pollination". University of Cincinnati. Arhivirano s originala, 30 April 2009. Pristupljeno 9 May 2009.

Vanjski linkoviUredi