Wikipedia

Parazitizam

Razlikovati: Parazit.

Parazitizam je bliski odnos između vrsta, gdje jedan organizam, parazit, živi na ili unutar drugog organizma, domaćina, nanosi mu neku štetu, i strukturno je prilagođena ovom načinu života.[1] Entomolog E. O. Wilson je okarakterisao parazite kao "predatore koji jedu plijen u jedinicama manjim od jednog ".[2] Paraziti uključuju jednoćelijske protozoe kao što su uzročnici malarije, bolesti spavanja i amebna dizenterija; životinje kao što su ankilostome, uši, komarci i slijepi miševi vampiri; gljive kao medna gljiva i uzročnici obli crvi i biljke kao što su imela, vilina kosica i volovotkovke.

parazit ribe, izopod Cymothoa exigua, koji zamjenjuje jezik Lithognathus

Postoji šest glavnih parazitskih strategija eksploatacije životinjskih domaćina, odnosno parazitska kastracija, direktno prenošenog parazitizma (kontaktom), trofijski parazitizam (jedenjem), parazitizam prenošen vektorom, parazitoidizam i mikropredacija. Jedna glavna osa klasifikacije tiče se invazivnosti: endoparazit živi unutar tijela domaćina, ektoparazit živi vani, na površini domaćina.

Poput predatorstva, parazitizam je tip interakcije potrošač-resurs,[3] ali za razliku od predatora, paraziti, sa izuzetkom parazitoida, obično su mnogo manji od svojih domaćina, ne ubijaju ih i često žive u ili na svojim domaćinima duži period. Paraziti životinja su visoko specijalizirane i reproduciraju se brže od svojih domaćina. Klasični primjeri uključuju interakcije između kičmenjačkih domaćina i pantljičara, Thrematoda, vrsta roda Plasmodium koje izazivaju malariju i buha.

Paraziti smanjuju fitnes domaćina putem opće ili specijalizovane patologije, od parazitske kastracije do modifikacije ponašanja domaćina. Paraziti povećavaju vlastitu sposobnost, iskorištavanjem domaćina za resurse potrebne za njihov opstanak, posebno hraneći se njima i korištenjem posrednih (sekundarnih) domaćina da pomognu u njihovom prenošenju od jednog konačnog (primarnog) domaćina drugome. Iako je parazitizam često nedvosmislen, on je dio spektra interakcija između vrsta, stepenajući preko parazitoidizma u grabežljivost, kroz evoluciju u mutualizam, i kod nekih gljiva, pretvarajući se u postojanje saprofita. Ljudi su znali za parazite kao što su obli crvi i trakavice još od starog Egipta, Grčke i Rima. U rano moderno doba, Antonie van Leeuwenhoek je 1681. godine u svom mikroskopu zapazio Giardia lamblia, dok je Francesco Redi opisao unutrašnje i vanjske parazite uključujući ovčije metilje i krpelja. Moderna parazitologija se razvila u 19. veku. U ljudskoj kulturi parazitizam ima negativne konotacije. Oni su iskorišćeni za satirični efekat u pjesmi Jonathana Swifta iz 1733. godine "O poeziji: rapsodija", upoređujući pjesnike sa hiperparazitskim "štetočinama". U fikciji, Brama Stokera gotskog fikcijskog romanaroman Drakula iz 1897. godine i njegove mnoge kasnije adaptacije prikazuju parazitne krvopije. Film Ridleya Scotta iz 1979. Alien bio je jedno od mnogih djela naučne fantastike u kojima je prikazana parazitska vanzemaljska vrsta.

Etimologija

uredi

Prvi put korištena na engleskom 1539. godine, riječ parazit dolazi od srednjevjekovnog francuskog parazit, od latinskog parasitus, latinizacija grčkog παράσιτος (parasitos), "onaj koji jede za stolom drugog"[4] i to od παρά (para) = pored, pri[5] + σῖτος (sitos) = pšenica, dakle hrana.[6] Srodni termin "parazitizam" pojavljuje se na engleskom od 1611.[7]

Evolucicjke strategije

uredi
Također pogledajte: Parazitologija

Osnovni koncepti

uredi
Također pogledajte: Parazitski žovotni ciklus
 
Glava (skoleks) trakavice Taenia solium, crijevnog parazita, ima kuke i sisaljke koje se pričvršćuju za svog domaćina

Parazitizam je tip simbioza, bliske i uporne dugotrajne biološke interakcije između parazita i njegovog domaćina. Za razliku od saprotrofa, paraziti se hrane živim domaćinima, iako neke parazitske gljive, naprimjer, mogu nastaviti da se hrane domaćinima koje su ubili. Za razliku od komensalizma i mutualizma, parazitski odnos šteti domaćinu, bilo da se hrani njime ili, kao u slučaju crijevnih parazita, konzumirajući dio njegove hrane. Budući da paraziti stupaju u interakciju s drugim vrstama, oni mogu lahko djelovati kao vektori patogena, uzrokujući bolest.[8][9] Predacija po definiciji nije simbioza, pošto je interakcija kratka, ali entomolog E. O. Wilson je okarakterisao parazite kao "predatore koji jedu plijen u jedinicama manjim od jednog".[2]

Unutar tog opsega su mnoge moguće strategije. Taksonomi klasifikuju parazite u razne sheme koje se preklapaju, na osnovu njihovih interakcija sa njihovim domaćinima i na osnovu njihovih životnih ciklusa, koji su ponekad veoma složeni. Obavezni parazit potpuno zavisi od domaćina da završi svoj životni ciklus, dok fakultativni parazit ne. Životni ciklusi parazita koji uključuju samo jednog domaćina nazivaju se "direktnim"; oni s definitivnim domaćinom (gdje se parazit razmnožava spolno) i najmanje jednim međudomaćinom nazivaju se "indirektnim".[10][11] Endoparazit živi u tijelu domaćina; ektoparazit živi vani, na površini domaćina.[12] Mezoparaziti — poput nekih Copepoda, naprimjer — ulaze u otvor u tijelu domaćina i tamo ostaju djelomično ugrađeni.[13] Neki paraziti mogu biti generalisti, hraneći se širokim spektrom domaćina, ali mnogi paraziti, i većina protozoa i helminta koji parazitiraju na životinjama, su specijalisti i izuzetno su specifični za domaćina.[12] Rana osnovna, funkcionalna podjela parazita razlikovala je mikroparazite i makroparazite. Svakom od njih je dodijeljen matematički model kako bi se analiziralo kretanje populacije grupa domaćin-parazit. Mikroorganizmi i virusi koji se mogu razmnožavati i završiti svoj životni ciklus unutar domaćina su poznati kao mikroparaziti. Makroparaziti su višećelijski organizmi koji se razmnožavaju i završavaju svoj životni ciklus izvan domaćina ili na tijelu domaćina.[14]

Veliki dio razmišljanja o vrstama parazitizma fokusiran je na kopnene životinjske parazite životinja, kao što su helminti. Oni u drugim okruženjima i sa drugim domaćinima često imaju analogne strategije. Naprimjer, prćastonosa jegulja je vjerovatno fakultativni endoparazit (tj., ona je poluparazit) koji se oportunistički uvlači i jede bolesnu i umiruću ribu.[15] Biljojedi insekti kao što su lisne uši, lisne buhe i gusjenice veoma podsećaju na ektoparazite, napadaju mnogo veće biljke; oni služe kao vektori bakterija, gljivica i virusa koji uzrokuju biljne bolesti. Kako se ženke ljuskavih insekata ne mogu kretati, one su obavezni paraziti, trajno vezani za svoje domaćine.[16]

Senzorni inputi koje parazit koristi da bi identificirao i pristupio potencijalnom domaćinu poznati su kao "znakovi domaćina". Takvi znakovi mogu uključivati, naprimjer, vibracije,[17] izdahnuti ugljik-dioksid, mirisi kože, vizuelni i toplotni impulsi i vlaga.[18] Parazitske biljke mogu koristiti, naprimjer, svjetlost, fiziohemiju domaćina i hlapljive tvari da prepoznaju potencijalne domaćine.[19]

Glavne strategije

uredi

Postoji šest glavnih parazitskih strategija, odnosno parazitska kastracija, direktno prenošeni parazitizam, trofijski-prenosivi parazitizam, vektor-prenosivi parazitizam, parazitoidizam i mikropredacija. Ovo se odnosi na parazite čiji su domaćini biljke i životinje.[16][20] Ove strategije predstavljaju prilagodljive vrhove, srednje strategije su moguće, ali organizmi u mnogim različitim grupama su se dosljedno konvergirali na ovih šest, koji su evolucijski stabilizirane

Perspektiva o evolucijskim opcijama može se steći razmatranjem četiri ključna pitanja: uticaj na fitnes domaćina parazita, broj domaćina koje imaju po životnoj fazi, da li je domaćin spriječen da se razmnožava i da li efekat zavisi od intenziteta (broj parazita po domaćinu). Iz ove analize proizilaze glavne evolucijske strategije parazitizma, pored grabežljivaca.[21]

Evolucijske strategije u parazitizmu i predatorstvu[21]
(Ovisno o intenzitetu: zelena, romanska;
       Nezavisno od intenziteta: ljubičasta, kurziv)
Domaćinov fitnes Sam domaćin, ostaje živ Jedan domaćin, umire Više domaćina
Mogu
reproducirati
(fitness > 0)		 Konvencijski parazit
   Patogen		 Trofijski prenosivi paraziti se prenose na svog konačnog domaćina, predatora, kada se njihov srednji domaćin pojede. Ovi paraziti često modificiraju ponašanje svojih posrednih domaćina, uzrokujući da se ponašaju na način koji čini da će biti pojedeni, kao što je penjanje na uočljivu tačku: to dovodi do prenošenja parazita po cijenu života srednjeg domaćina.
   Trofijski prenosivi patogen		 Mikropredator
   Mikropredator
Nije moguće
reproducirati
(fitnes = 0)		 -----
   Parazitski kastrator		 Trofijski prenosivi parazitski kastrator
   Parazitoid		 Vuk je društveni predator, lovi u čoporima; puma je usamljeni predator, lovi sam. Nijedna strategija se konvencijski ne smatra parazitskom.[21]}}
   Usamljeni predator

Parazitski kastratori

uredi
Glavni članak: Parazitska kastracija
 
Parazitski kastrator Sacculina carcini (istaknuto) vezan za raka - njegovog domaćina

Parazitski kastratori djelimično ili potpuno uništavaju sposobnost svog domaćina da se razmnožava, preusmjeravajući energiju koja bi otišla u reprodukciju u rast domaćina i parazita, ponekad uzrokujući gigantizam u domaćinu. Ostali sistemi domaćina ostaju netaknuti, što mu omogućava da preživi i održi parazita.[20][22] Parazitski rakovi poput onih iz specijaliziranog roda Sacculina posebno uzrokuju oštećenja spolnih žlijezda mnogih svojih vrsta.[23] domaćina rakova. U slučaju Sacculina, testisi više od dvije trećine njihovih domaćina rakova degeneriraju dovoljno da ti mužjaci rakova razviju ženske sekundarne spolne karakteristike kao što su širi abdomeni, manje kandže i dodaci za hvatanje jaja. Različite vrste helminta kastriraju svoje domaćine (kao što su insekti i puževi). To se može dogoditi direktno, bilo mehanički, hraneći se njihovim gonadama, ili izlučivanjem hemikalije koja uništava reproduktivne ćelije; ili indirektno, bilo lučenjem hormona ili preusmjeravanjem [[nutrijent|nutrijenata. Naprimjer, trematoda Zoogonus lasius, čije sporociste nemaju usta, kastrira međuplimnog morskog puža Tritia obsoleta hemijski, razvijajući se u gonadi i ubijajući njene reproduktivne ćelije.[22][24]

Direktna transmisija

uredi
 
Pediculus humanus capitis, direktno prenosivi obavezni ektoparaziti

Direktno prenosivi paraziti, koji ne zahtijevaju vektor da stignu do svojih domaćina, uključuju parazite kopnenih kičmenjaka kao što su vaške i grinje, morski paraziti kao što su Copepoda i ciamidni Amphipoda, monogenea i mnoge vrste nematoda, gljivica, protozoa, bakterija i virusa. Bilo da su endoparaziti ili ektoparaziti, svaki ima jednu vrstu domaćina. Unutar te vrste većina jedinki je slobodna ili gotovo bez parazita, dok manjina nosi veliki broj parazita; ovo je poznato kao agregirana distribucija.[20]

Trofijska transmisija

uredi
 
Clonorchis sinensis, kineski jetreni metilj, se trofijski prenosi

Trofijski-prenosivi paraziti se prenose tako što ih pojede domaćin. Oni uključuju trematode (sve osim Shistosoma), Cestodea, Acanthocephala, pentastomida, mnoge oble gliste i mnoge protozoe kao npr. Toxoplasma.[20] Imaju složene životne cikluse koji uključuju domaćine od dvije ili više vrsta. U svom juvenilnom stadiju inficiraju i često encistiraju u srednjem domaćinu. Kada životinju srednjeg domaćina pojede predatora, konačni domaćin, parazit preživi proces probave i sazrije u odraslu jedinku; neki žive kao crijevni paraziti. Mnogi trofijski prenosivi paraziti modifikuju ponašanje svojih međudomaćina, povećavajući njihove šanse da ih grabežljivac pojede. Kao i kod direktno prenosivih parazita, distribucija trofijski prenosivih parazita među jedinkama domaćinima je agregirana.[20] Koinfekcija od više parazita je uobičajena.[25] Autoinfekcija, gdje se (izuzetno) cijeli životni ciklus parazita odvija u jednom primarnom domaćinu, ponekad se može pojaviti kod helminta kao što je Strongyloides stercoralis.[26]

Vektorski prenosivi

uredi
Također pogledajte: Vektor bolesti
 
Vektorski prenosivi protozojski endoparazit Trypanosoma među ljudskim crvenim krvnim zrncima

Vektorski prenosivi paraziti se oslanjaju na treću stranu, posrednog domaćina, gdje se parazit ne razmnožava spolno,[12] da ih prenosi od jednog konačnog domaćina do drugog.[20] Ovi paraziti su mikroorganizmi, odnosno protozoe, bakterije ili virusi, često unutarćelijski patogeni (uzročnici bolesti).[20] Njihovi vektori su uglavnom hematofagijski člankonošci kao što su buhe, uši, krpelji i komarci.[20][27] Naprimjer, jelenski krpelj Ixodes scapularis djeluje kao vektor bolesti uključujući lajmsku bolest, babezirozu i anaplazmozu.[28] Protozojski endoparaziti, kao što su malarijski paraziti iz roda Plasmodium i paraziti bolesti spavanja iz roda Trypanosoma, imaju infektivne faze u krvi domaćina koji se ujedanjem insekata prenose do novih domaćina.[29]

Parazitoidi

uredi
Glavni članci: Parazitoid i Parazitoidna osa

Parazitoidi su insekti koji prije ili kasnije ubijaju svoje domaćine, stavljajući njihov odnos blizu gra.[30] Većina parazitoida su parazitoidne ose ili druge Hymenoptera, drugi uključuju Diptera kao što su foridne mušice. Mogu se podijeliti u dvije grupe, idiobionte i koinobionte, koji se razlikuju po tretmanu svojih domaćina.[31]

Idiobiontni parazitoidi ubodu svoj često veliki plijen prilikom hvatanja, ili ih ubijaju direktno ili paraliziraju odmah. Imobilizirani plijen se zatim nosi u gnijezdo, ponekad zajedno s drugim plijenom ako nije dovoljno velik da izdrži parazitoida tokom njegovog razvoja. Na plijen se polaže jaje i potom se gnijezdo zatvara. Parazitoid se brzo razvija kroz stadije larve i kukuljice, hraneći se zalihama ostaje za njega.[31]

Koinobiontni parazitoidi, koji uključuju muhe, kao i ose, polažu svoja jaja u mlade domaćine, obično larve. Dozvoljeno im je da nastave da rastu, tako da se domaćin i parazitoid razvijaju zajedno tokom dužeg perioda, koji završava kada se parazitoidi pojave kao odrasli, ostavljajući plijen mrtav, pojeden iznutra. Neki koinobionti regulišu razvoj svog domaćina, naprimjer, sprečavajući ga da se ukukulji ili čine da se presvuče kad god je parazitoid spreman za mitarenje. Oni to mogu učiniti tako što proizvode hormone koji oponašaju hormone mitarenja domaćina (ekdisteroidi), ili regulacijom endokrinskog sistema domaćina.[31]

Mikropredatori

uredi
 
Komarci kao što je Anopheles minimus su mikropredatori i važni prenosioci bolesti

Mikropredator napada više od jednog domaćina, smanjujući sposobnost svakog domaćina barem za malu količinu, i samo je povremeno u kontaktu s bilo kojim domaćinom. Ovo ponašanje čini mikropredatore pogodnim vektorima, jer mogu prenijeti manje parazite s jednog domaćina na drugog.[20][21][32] Većina mikropredatora su hematofagi, hrane se krvlju. Uključuju anelide kao što su pijavice, rakove kao što su Branchiura i gnatidne izopode, razne muhe kao što su komarci i [[muha cece|cece muhe] ], drugi člankonošci kao što su buhe i krpelji, kičmenjaci kao što su lampetre, i sisari kao što su šišmiši vampiri.[20]

Strategije prenošenja

uredi
 
Životni ciklus Entamoeba histolytica, anaerobne parazitske protozoe koja se prenosi fekalno-oralnim putem

Paraziti koriste različite načinee za zarazu životinjskih domaćina, uključujući fizički kontakt, fekalno-oralni put, slobodnoživuće infektivne faze i vektore, koji odgovaraju njihovim različitim domaćinima, životnim ciklusima i ekološkim kontekstima.[33] Primjeri za ilustraciju nekih od mnogih mogućih kombinacija dati su u tabeli.

Primjeri metoda prijenosa u različitim ekološkim kontekstima[33]
Parazit Domaćin Način prenosa Ekološki kontekst
Gyrodactylus turnbulli
(a Thrematoda)		 Poecilia reticulata
(gupi)		 Fizički kontakt Društveno ponašanje
Nematode
npr. Strongyloides		 Macaca fuscata
(Japanski makak)		 Fekalno–oralni

Društveno ponašanje
(njegovanje)

Heligmosomoides polygyrus
(nematoda)		 Apodemus flavicollis
(žutovrati miš)		 Fekalno–oralni Prijenos na osnovu spola
(uglavnom na muškarce)
Amblyomma
(kvačica)		 Sphenodon punctatus
(tuatara)		 Slobodnoživući infektivni stadiji Društveno ponašanje
Plasmodium
(malarijski parazit)		 Ptice, sisari
(uključujući ljude)		 Vektor komaraca Anopheles,
privučen mirisom
inficiranog ljudskog domaćina[34]		 —

Varijacije

uredi

Među brojnim varijacijama parazitskih strategija su hiperparazitizam,[35] društveni parazitizam,[36] parazitizam legla,[37] kleptoparazitizam, seksualni[38] i adelfoparazitizam.[39]

Hiperparazitizam

uredi
Glavni članak: Hiperparazit

Hiperparaziti se hrane drugim parazitom, kao što je primjer protozoa koji žive u parazitima helmintima,[35] ili fakultativni ili obvezni parazitoidi čiji su domaćini ili konvencijski paraziti ili parazitoidi.[20][31] Nivoi parazitizma iznad sekundarnog također se javljaju, posebno među fakultativnim parazitoidima. U sistemima hrastove žuči može postojati do pet nivoa parazitizma.[40]

Hiperparaziti mogu kontrolisati populaciju svojih domaćina i koriste se u tu svrhu u poljoprivredi i donekle u medicini. Kontrolni efekti se mogu vidjeti u načinu na koji CHV1 virus pomaže u kontroli štete koju izazove kestenova plemenjača, Cryphonectria parasitica, nanosi američkom kestenu, i na način na koji bakteriofagi mogu ograničiti bakterijske infekcije. Vjerovatno je, iako malo istraženo, da većina patogenih mikroparazita ima hiperparazite koji se mogu pokazati široko korisnim i u poljoprivredi i u medicini.[41]

Društveni parazitizam

uredi
Također pogledajte: Mravlja mimikrija, Pčela kukavica i Emerijevo pravilo

Društveni paraziti iskorištavaju međuspecifične interakcije između članova eusocijalnih životinja kao što su mravi, termiti i bumbari. Primjeri uključuju velikog plavog leptira, Phengaris arion, njegove larve koje koriste mravlju mimikriju (mirmekomorfiju) da parazitiraju na određenim mravima,[36] Bombus bohemicus, bumbar koji napada košnice drugih pčela i preuzima reprodukciju dok njihove mlade odgajaju radnici domaćini, i Melipona scutellaris, eusocijalna pčela čije djevičanske matice pobjegnu radnicima ubojicama i napadnu drugu koloniju bez matice.[42] Ekstremni primjer interspecifičnog društvenog parazitizma nalazimo kod mrava Tetramorium inquilinum, obaveznog parazita koji živi isključivo na leđima drugih mrava roda Tetramorium.[43] Mehanizam za evoluciju društvenog parazitizma prvi je predložio Carlo Emery 1909.[44] Sada poznat kao "Emeryjevo pravilo", koje navodi da društveni paraziti imaju tendenciju da budu blisko povezani sa svojim domaćinima, često iz istog roda.[45][46][47]

Intraspecijski društveni parazitizam javlja se kod parazitskog dojenja, gdje pojedini mladi uzimaju mlijeko od nesrodnih ženki. Kod kapucina s klinastim kapom, ženke višeg ranga ponekad uzimaju mlijeko od niže rangiranih ženki bez ikakvog uzvraćanja.[48]

Parazitizam legla

uredi
Glavni članak: Parazitizam legla

U parazitizmu legla, domaćini se ponašaju kao roditelji dok podižu mlade kao svoje. Paraziti legla uključuju ptice u različitim porodicama kao što su govedarica, Viduidae, kukavica, i crnoglava patka. Oni ne grade svoja gnijezda, već ostavljaju svoja jaja u gnijezdima drugih vrsta. Jaja nekih parazita u leglu imitiraju ona njihovih domaćina, dok neka jaja govedarica imaju čvrstu ljusku, zbog čega ih je domaćinima teško ubiti probijanjem, oba mehanizma podrazumijevaju selekciju domaćina protiv parazitskih jaja.[37][49][50] Odrasla ženka evropske kukavice dalje oponaša predatora, evropskog kopca, dajući joj vremena da neprimijećeno položi jaja u gnijezdo domaćina.[51]

Kleptoparazitizam

uredi
Glavni članak: Kleptoparazitizam

U kleptoparazitizmu (od grčkog κλέπτης -kleptēs = "lopov"), paraziti kradu hranu koju je sakupio domaćin. Parazitizam je često na bliskim srodnicima, bilo unutar iste vrste ili između vrsta u istom rodu ili porodici. Naprimjer, mnoge loze pčela kukavica polaže svoja jaja u ćelije gnijezda drugih pčela u istoj porodici.[52] Kleptoparazitizam je općenito neuobičajen, ali je uočljiv kod ptica; neke kao što su skuai su specijalizirane za gusarsku hranu drugih morskih ptica, nemilosrdno ih proganjajući dok ne istjeraju svoj ulov.[53]

Seksualni parazitizam

uredi
Glavni članak: Seksualni parazitizam

Jedinstven pristup se vidi u nekim vrstama rina, kao šbato je Ceratias holboelli, gdje su mužjaci svedeni na male spolne parazite, potpuno zavisne od vlastitih ženki vrste za preživljavanje, trajno pričvršćene ispod tijela ženke i nesposobne da se brinu za sebe. Ženka hrani mužjaka i štiti ga od , dok mužjak ne vraća ništa osim sperme koja je ženki potrebna za proizvodnju sljedeće generacije.[38]

Adelfoparazitizam

uredi

Adelfoparazitizam, (od ἀδελφός,ἀδελφός -adelphós = brat[54]), također poznat kao srodnički (bratskosestrinski) )parazitizam, javlja se tamo gdje je vrsta domaćina blisko povezana sa parazitom, često u istoj porodici ili rodu.[[39] U parazitoidu citrusne crne mušice, Encarsia perplexa, čije nesparene ženke mogu položiti ploidna jaja u potpuno razvijene larve svoje vrste, dajući muško potomstvo,[55] dok morski crv Bonellia viridis ima sličnu reproduktivnu strategiju, iako su larve planktonske.[56]

Ilustracije

uredi

Ilustrovani su primjeri glavnih varijantnih strategija.

Taksonomski raspon

uredi

Parazitizam ima izuzetno širok taksonomski raspon, uključujući životinje, biljke, gljive, protozoe, bakterije i viruse.[57]

Životinje

uredi
Također pogledajte: Lista parazitskih organizama
Glavne grupe parazitskih životinja[58]
Tip Klasa/Red Broj
vrsta		 Endo-
paraziti		 Ekto-
parsziti		 Beskičmenjaci
Definitivni domaćin		 Kičmenjaci
Definitivni domaćin		 Broj
domaćina		 Morski Svježa-
voda		 Kopneni
Procjena
Cnidaria Myxozoa 1,350 DA DA Dva ili više DA DA
Cnidaria Polypodiozoa 1 DA DA 1 DA
Pljosnati crvi Trematodes 15-000 DA DA Dva ili više DA DA DA
Pljosnati crvi Monogenea 20.000 DA DA 1 DA DA Pljosnati crvi Cestodes 5,000 DA DA Dva ili više DA DA DA
Konjskodlaki crvi 350 DA DA Jedan ili više DA DA
Nematodes 10,500 DA DA DA Jedan ili više DA DA DA
Acanthocephala 1,200 DA DA Dva ili više DA DA DA
Annelida Pijavice 400 DA DA 1 DA DA
Mollusca Bivalvia 600 DA DA 1 DA
Mollusca Gastropoda 5.000 DA DA 1 DA
Arthropoda Krpelji 800 DA DA Jedan ili više DA
Arthropoda Grinje 30.000 DA DA DA DA 1 DA DA DA
Arthropoda Copepoda 4,000 DA DA DA 1 DA DA
Arthropoda Vaške 4.000 DA DA 1 DA
Arthropoda Buhe 2.500 DA DA 1 DA
Arthropoda Prave muhe 2.300 DA DA 1 DA
Arthropoda Insekti uvrnutih krila 600 DA DA 1 DA
Arthropoda Parazitoidne ose 650.000[59] DA DA DA 1 DA

Parazitizam je široko rasprostranjen u životinjskom carstvu,[60] i evoluirao je nezavisno od slobodnoživućih oblika stotinama puta.[20] Mnogi tipovi helminta uključujući metilje i cestode imaju kompletan životni ciklus koji uključuje dva ili više domaćina. Daleko najveća grupa su parazitoidne ose u Hymenoptera.[20] koljena i klase sa najvećim brojem parazitskih vrsta su navedene u sto. Brojevi su konzervativne minimalne procjene. Kolone za endo- i ektoparazitizam odnose se na konačnog domaćina, kao što je dokumentirano u kolonama kičmenjaci i beskičmenjaci.[58]

Biljke

uredi
Glavni članak: Parazitska biljka
 
Cuscuta (vilina kosa), stabljika holoparazit, na stablu bagrema

Hemiparazit ili djelimični parazit kao što je imela neke od svojih hranljivih materija dobija iz druge žive biljke, dok holoparazit kao što je vilina kosica dobija sve njegove hranljive materije iz druge biljke.[61] Parazitske biljke čine oko jedan posto kriptosjemenjača i nalaze se u gotovo svakom biomo na svijetu.[62][63][64] Sve ove biljke imaju modificirane korijene, haustorije, koje prodiru u biljke domaćine, povezujući ih sa provodljivim sistemom - bilo ksilemom, floemom, ili oboje. To im daje mogućnost da izvlače vodu i hranjive tvari iz domaćina. Parazitska biljka se klasifikuje u zavisnosti od toga gde se zakači za domaćina, bilo stabljiku ili korijen, i količinu hranljivih materija koja joj je potrebna. Budući da holoparaziti nemaju hlorofil i stoga ne mogu sami sebi napraviti hranu fotosintezom, oni su uvijek obavezni paraziti, koji svu hranu dobijaju od svojih domaćina.[63] Neke parazitske biljke mogu locirati svoje biljke domaćina otkrivanjem hemikalije u zraku ili tlu koju ispuštaju domaćini vrhovima ili korijenima, respektivno. Poznato je oko 4500 vrsta parazitskih biljaka u otprilike 20 porodica cvjetnica.[63][65]

Vrste unutar porodice Orobanchaceae su među ekonomski najdestruktivnijim od svih biljaka. Procjenjuje se da vrsteroda Striga (vješitičji korovi[i]) koštaju milijarde dolara godišnje u gubitku prinosa, zarazivši preko 50 miliona hektara obrađenog zemljišta samo u podsaharskoj Africi. Striga inficira i trave i žitarice, uključujući kukuruz, rižu i sirak, nesumnjivo neke od najvažnijih prehrambenih kultura. Orobanche takođe ugrožava širok spektar drugih važnih usjeva, uključujući grašak, slanutak, paradajz, mrkvu i sorte kupus. Gubitak prinosa od Orobanche može biti ukupan; uprkos opsežnim istraživanjima, nijedna metod kontrole nije bio u potpunosti uspješan.[66]

Mnoge biljke i gljive razmjenjuju ugljik i hranjive tvari u uzajamnim mikoriznim odnosima. Oko 400 vrsta mikoheterotrofnih biljaka, uglavnom u tropima, međutim efikasno vara uzimajući ugljik iz gljive umjesto da ga mijenjaju za minerale. Imaju znatno smanjeno korijenje, jer ne moraju upijati vodu iz tla; njihove stabljike su vitke sa nekoliko vaskularnih snopova, a listovi su im reducirani na male ljuske, jer ne fotosintezuju. Njihovo sjeme je vrlo malo i brojno, pa se čini da se oslanjaju na to da su zaražene odgovarajućom gljivicom ubrzo nakon klijanja.[67]

 
Medonosna gljiva, Armillaria mellea, je parazit drveća i saprofit koji se hrani drvećem koje je ubio.

Gljive

uredi
Također pogledajte: Patogene gljive i Patologija biljaka

Parazitske gljive neke ili sve svoje nutritivne potrebe izvode iz biljaka, drugih gljiva ili životinja.

Biljne patogene gljive dijele se u tri kategorije, ovisno o načinu ishrane: biotrofi, hemibiotrofi i nekrotrofi. Biotrofne gljive dobijaju hranljive materije iz živih biljnih ćelija, a tokom infekcije koloniziraju svog biljnog domaćina na način da ga održavaju u životu maksimalno dugo.[68] Jedan dobro poznati primjer biotrofnog patogena je Ustilago maydis, uzročnik bolesti kukuruzne snijeti. Nekrotrofni patogeni, s druge strane, ubijaju ćelije domaćina i hrane se saprofitski zajedno, primjer su gljive medarice koje kolonizuju korijen u rodu Armillaria.[69] Hemibiotrofni patogeni počinju kolonizirati svoje domaćine kao biotrofi, a zatim ubijaju ćelije domaćina i hrane se kao nekrotrofi, fenomen koji se naziva prekidanje biotrofije i nekrotrofije.[70]

Patogene gljive su poznati uzročnici bolesti na životinjama, ali i na ljudima. Procjenjuje se da gljivične infekcije (mikoza) ubiju 1,6 miliona ljudi svake godine.[71] Jedan primjer snažnog gljivičnog životinjskog patogena su Microsporidia - obavezne unutsrćelijske parazitske gljive koje u velikoj mjeri pogađaju insekte, ali mogu utjecati i na kičmenjake uključujući ljude, uzrokujući crijevnu infekciju mikrosporidiozu.[72]

 
Borrelia burgdorferi, bakterija koja izaziva Lajmsku bolest, prenosi se krpeljima Ixodes.

Protozoa

uredi
Također pogledajte: Ljudski parazit § Protozoa

Protozoe kao što su Plasmodium, Trypanosoma i Entamoeba[73] su endoparaziti. Oni uzrokuju ozbiljne bolesti kod kralježnjaka uključujući ljude—u ovim primjerima, malariju, bolest spavanja i amebsku dizenteriju—i imaju složene životne cikluse.[29]

Bakterije

uredi
Glavni članak: Patogene bakterije

Mnoge bakterije su parazitske, iako se općenito smatra da patogeni uzrokuju bolest.[74] Parazitske bakterije su izuzetno raznolike i inficiraju svoje domaćine na različite načine. Da damo nekoliko primjera, Bacillus anthracis, uzročnik antraksa, širi se kontaktom sa zaraženim domaćim životinjama; njegove spore, koje mogu preživjeti godinama izvan tijela, mogu ući u domaćina putem abrazije ili se mogu udahnuti. Borrelia, uzročnik lajmske bolesti i relapsirajuće groznice, prenosi se vektorima, krpeljima iz roda Ixodes, sa rezervoarima bolesti u životinjama kao što su jeleni. Campylobacter jejuni, uzročnik gastroenteritisa, prenosi se fekalno-oralnim putem od životinja, ili jedenjem nedovoljno kuhane živine, ili kontaminiranom vodom. Haemophilus influenzae, uzročnik bakterijskog meningitisa i infekcija respiratornog trakta kao što su influenca i bronhitis, prenosi se kapljičnim kontaktom. Treponema pallidum, uzročnik sifilisa, prenosi se seksualnom aktivnošću.[75]

 
Enterobacterijski fag T4 je bakteriofagni virus. Inficira svog domaćina, Escherichia coli, ubrizgavanjem DNK kroz svoj rep, koji se pričvršćuje za površinu bakterije.

Virusi

uredi
Glavni članci: Virus i Bakteriofag

Virusi su obavezni ujnutarćelijskini paraziti, koje karakteriše izuzetno ograničena biološka funkcija, do te mjere da, iako su evidentno u stanju da inficiraju sve druge organizme od bakterija i arheja do životinja, biljaka i gljiva, nejasno da li se oni sami mogu opisati kao živi. Oni mogu biti RNK ili DNK virus koji se sastoje od jednog ili dvostrukog lanca genetičkog materijala (RNK-ski ili DNK), prekrivenih u proteinskom omptaču i ponekad lipidnom omotaču. Stoga im nedostaje sva uobičajena mašinerija ćelije kao što su enzimi, koji se u potpunosti oslanjaju na sposobnost ćelije domaćina da replicira DNK i sintetizuje proteine. Većina virusa su bakteriofagi, koji inficiraju bakterije.[76][77][78][79]

Evolucijska ekologija

uredi
 
Restauracija Tiranosaurus s rupama koje su moguće uzrokovane parazitom sličnim Trichomonasu
Također pogledajte: Evolucijska ekologija

Parazitizam je glavni aspekt evolucijske ekologije; naprimjer, gotovo sve životinje koje žive slobodno su domaćini barem jednoj vrsti parazita. Kičmenjaci, najbolje proučavana grupa, domaćini su između 75.000 i 300.000 vrsta helminta i nebrojenog broja parazitskih mikroorganizama. U prosjeku, jedna vrsta sisara ima četiri vrste nematoda, dvije trematode i dvije cestode.[80] Ljudi imaju 342 vrste parazita helmintskih i 70 vrsta protozojskih parazita. Oko tri četvrtine linkova u mreži hrane uključuje parazita, važnog u regulaciji broja domaćina. Možda je 40 posto opisanih vrsta parazitsko.[80]

Fosilni zapis

uredi

Parazitizam je teško dokazati iz fosilnog zapisa, ali rupe u mandibulama nekoliko primjeraka oblika Tyrannosaurus mogu biti uzrokovane Trichomonasim kao parazitima.[81]

Koevolucija

uredi
Glavni članak: Koevolucija domaćin-parazit

Kako se domaćini i paraziti razvijaju zajedno, njihovi se odnosi često mijenjaju. Kada je parazit u isključivoj vezi sa domaćinom, selekcija dovodi do toga da odnos postane benigniji, čak i uzajamni, jer se parazit može duže razmnožavati ako njegov domaćin duže živi.[82] Ali tamo gdje se paraziti takmiče, selekcija favorizira parazita koji se najbrže razmnožava, što dovodi do povećane virulencije. Stoga postoje različite mogućnosti u koevoluciji domaćin–parazit.[83]

Evolucijska epidemiologija analizira kako se paraziti šire i evoluiraju, dok Darvinistička medicina primenjuje slično evoluciono razmišljanje na neparazitske bolesti kao što su kancer i autoimunska stanja.[84]

Koevolucija koja favorizuje mutualizam

uredi
 
Wolbachia bakterija unutar ćelije insekta

Dugotrajna koevolucija ponekad dovodi do relativno stabilne veze koja teži komensalizmu ili mutualizmu, jer je, uz sve ostale jednake, u evolucijskom interesu parazita da njegov domaćin napreduje . Parazit može evoluirati da postane manje štetan za svog domaćina ili domaćin može evoluirati da se nosi sa neizbježnim prisustvom parazita - do te mjere da odsustvo parazita uzrokuje štetu domaćinu. Naprimjer, iako su životinje koje parazitiraju crvi često očigledno povrijeđene, takve infekcije također mogu smanjiti učestalost i efekte autoimunskih poremećaja kod životinja domaćina, uključujući ljude.[82] U ekstremnijem primjeru, neki crvi nematoda se ne mogu razmnožavati, pa čak ni preživjeti, bez infekcije bakterijom Wolbachia.[85]

Lynn Margulis i drugi tvrdili su, nakon Petera Kopotnika iz 1902. Uzajamna pomoć: faktor evolucije, da prirodna selekcija vodi odnose sa parazitizma do mutualizma kada su resursi ograničeni . Ovaj proces je možda bio uključen u simbiogenezu koja je formirala eukariote iz unutarćelijskog odnosa između arheja i bakterija, iako slijed događaja ostaje uglavnom nedefiniran.[86][87]

Konkurencijsko favorizovanje virulencije

uredi

Može se očekivati da će konkurencija između parazita favorizirati brže razmnožavanje i stoga više virulentnih parazita, prirodnom selekcijom.[83][88]

 
Biolozi su dugo sumnjali na kospeciaciju flaminga i patke sa njihovim parazitskim vašima, koje su bile slične u dvije porodice. Kospeciacija se ipak dogodila, ali je dovela do flamingosa i grica, sa kasnijim prebacivanjem domaćina flamingovih vaški na patke.

Među konkurentnim parazitskim bakterijama koje ubijaju insekte iz rodova Photorhabdus i Xenorhabdus, virulencija je ovisila o relativnoj moći antimikrobnih toksina (bakteriocina) proizvedenih od dva uključena soja. Kada je samo jedna bakterija mogla ubiti drugu, drugi soj je bio isključen od strane konkurencije. Ali kada su gusjenice bile inficirane bakterijama od kojih su obje imale toksine koji su mogli ubiti drugi soj, nijedna vrsta nije isključena, a njihova virulentnost je bila manja nego kada je insekt zaražen jednim sojem.[83]

Kospecijacija

uredi

Parazit ponekad prolazi kroz kospeciaciju sa svojim domaćinom, što dovodi do obrasca opisanog u Fahrenholzovom pravilu, da se filogeneza domaćina i parazita zrcali jedna drugoj.[89]

Primjer je između [[simia|simijskog pienastog virusa (SFV) i njegovih primatskih domaćina. Utvrđeno je da su filogenije SFV polimeraze i mitohondrijske podjedinica citohrom c oksidaze II afričkih i azijskih primata blisko podudarne u redoslijedu grananja i vremenima divergencije, što implicira da su pjenasti virusi majmuna kospecijacirarali s primatima Starog svijeta najmanje 30&nbsp ;miliona godina.[90]

Pretpostavka zajedničke evolucijske istorije između parazita i domaćina može pomoći da se razjasni kako su taksoni domaćina povezani. Naprimjer, bilo je spora oko toga da li su flamingosi bliže srodnici rodama ili patkama. Činjenica da flamingosi dijele parazite s patkama i guskama u početku je uzeta kao dokaz da su ove grupe bile bliže međusobno povezane nego s rodama. Međutim, evolucijski događaji kao što je umnožavanje ili izumiranje vrsta parazita (bez sličnih događaja u filogeniji domaćina) često narušavaju sličnosti između filogenije domaćina i parazita. U slučaju flaminga, oni imaju slične uši kao i grbi. Flamingosi i gnjurci imaju zajedničkog pretka, što implicira kospeciaciju ptica i vaški u ovim grupama. Flamingo uši su zatim domaćine promijenio na patke, stvarajući situaciju koja je zbunila biologe.[91]

 
Protozoa Toxoplasma gondii olakšava njen prijenos idukujući promjene ponašanja kod pacova kroz infekciju neurona u njihovom centralnom nervnom sistemu.

Paraziti inficiraju simpatrijske domaćine (one unutar njihovog geografskog područja) efikasnije, kao što je pokazano sa digenejskim trematodama zarazom jezerskih puževa.[92] Ovo je u u skladu sa [[hipoteza Crvene kraljice |hipotezom Crvene kraljice]], koja kaže da interakcije između vrsta dovode do stalne prirodne selekcije za koadaptaciju. Paraziti prate fenotipove lokalno uobičajenih domaćina, tako da su paraziti manje infektivni za alopatrične domaćine, one iz različitih geografskih regija.[92]

Modificiranje ponašanja domačina

uredi
Također pogledajte: Paraziti koji mijenjaju ponašanje

Neki paraziti modificiraju ponašanje domaćina kako bi povećali svoj prijenos između domaćina, često u odnosu na predatora i plijen (parazit pojačan trofijski prijenos). Naprimjer, u kalifornijskoj obalnoj slanoj močvari, metilj Euhaplorchis californiensis smanjuje sposobnost svog ribljeg domaćina da izbjegne gpredatore.[93] Ovaj parazit sazrijeva u čapljama, za koje je vjerojatnije da će se hraniti zaraženom ribom ubojicom nego neinficiranom ribom. Drugi primjer je protozoa Toxoplasma gondii, parazit koji sazrijeva u mačkama, ali ga mogu nositi mnogi drugi sisari. Neinficirani pacovi izbjegavaju mačji miris, ali pacovi zaraženi T. gondii privlači ovaj miris, koji može povećati prijenos na mačje domaćine.[94] Parazit malarije mijenja miris kože svojih ljudskih domaćina, povećavajući njihovu privlačnost za komarce i time povećavajući šanse da se parazit prenesu.[34] Pauci Cyclosa argenteoalba često imaju zakačene larve parazitoidnih osa koje mijenjaju njihovo ponašanje u izgradnji mreže. Umjesto da proizvode svoje normalne ljepljive spiralne mreže, napravili su pojednostavljene mreže kada su paraziti bili pričvršćeni. Ovo manipulirano ponašanje je duže trajalo i bilo je izraženije što su paraziti duže ostajali na paukovima.[95]

 
Gubitak osobine: stjenica Cimex lectularius je neletna, poput mnogih ektoparazita insekata.

Gubitak osobine

uredi

Paraziti mogu iskoristiti svoje domaćine za obavljanje niza funkcija koje bi inače morali sami obavljati. Paraziti koji izgube te funkcije tada imaju selektivnu prednost, jer mogu preusmjeriti resurse na reprodukciju. Mnogi ektoparaziti insekata uključujući stjenice, slijepe stjenice, uši i buhe izgubili su da lete, oslanjajući se umjesto toga na svoju domaćini za transport.[96] Trait loss more generally is widespread among parasites.[97] Ekstremni primjer je myxosporea Henneguya zschokkei, riblji ektoparazit i jedina životinja za koju se zna da je izgubila sposobnost aerobnog disanja: njenim ćelijama nedostaju mitohondrije.[98]

Takođerpogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Poulin 2007, str. 4–5.
  2. ^ a b Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. str. 112. ISBN 978-0-87140-480-0. Parasites, in a phrase, are predators that eat prey in units of less than one. Tolerable parasites are those that have evolved to ensure their own survival and reproduction but at the same time with minimum pain and cost to the host.
  3. ^ Getz, W. M. (2011). "Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling". Ecology Letters. 14 (2): 113–124. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID 21199247.
  4. ^ παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  5. ^ παρά, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  6. ^ σῖτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  7. ^ σιτισμός, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  8. ^ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. juli 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4. Parasitism is a form of symbiosis, an intimate relationship between two different species. There is a biochemical interaction between host and parasite; i.e. they recognize each other, ultimately at the molecular level, and host tissues are stimulated to react in some way. This explains why parasitism may lead to disease, but not always.
  9. ^ Suzuki, Sayaki U.; Sasaki, Akira (2019). "Ecological and Evolutionary Stabilities of Biotrophism, Necrotrophism, and Saprotrophism" (PDF). The American Naturalist. 194 (1): 90–103. doi:10.1086/703485. ISSN 0003-0147. PMID 31251653. S2CID 133349792. Arhivirano (PDF) s originala, 6. 3. 2020.
  10. ^ "A Classification of Animal-Parasitic Nematodes". plpnemweb.ucdavis.edu. Arhivirano s originala, 6. 10. 2017. Pristupljeno 25. 2. 2016.
  11. ^ Garcia, L. S. (1999). "Classification of Human Parasites, Vectors, and Similar Organisms". Clinical Infectious Diseases. 29 (4): 734–746. doi:10.1086/520425. PMID 10589879.
  12. ^ a b c Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. juli 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4.
  13. ^ Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). "The mesoparasitic copepod Pennella balaenopterae and its significance as a visible indicator of health status in dolphins (Delphinidae): a review" (PDF). Journal of Marine Animals and Their Ecology. 7 (1): 4–11. Arhivirano s originala (PDF), 10. 4. 2018. Pristupljeno 11. 4. 2018.
  14. ^ "Parasitism | The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management". Blackwell Science. Pristupljeno 8. 4. 2018.
  15. ^ Caira, J. N.; Benz, G. W.; Borucinska, J.; Kohler, N. E. (1997). "Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)". Environmental Biology of Fishes. 49: 139–144. doi:10.1023/a:1007398609346. S2CID 37865366.
  16. ^ a b Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I. (ured.). The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence. Advances in Parasitology. 74. Academic Press. str. 27–28. doi:10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676.
  17. ^ Lawrence, P. O. (1981). "Host vibration—a cue to host location by the parasite, Biosteres longicaudatus". Oecologia. 48 (2): 249–251. Bibcode:1981Oecol..48..249L. doi:10.1007/BF00347971. PMID 28309807. S2CID 6182657.
  18. ^ Cardé, R. T. (2015). "Multi-cue integration: how female mosquitoes locate a human host". Current Biology. 25 (18): R793–R795. doi:10.1016/j.cub.2015.07.057. PMID 26394099.
  19. ^ Randle, C. P.; Cannon, B. C.; Faust, A. L.; et al. (2018). "Host Cues Mediate Growth and Establishment of Oak Mistletoe (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), an Aerial Parasitic Plant". Castanea. 83 (2): 249–262. doi:10.2179/18-173. S2CID 92178009.
  20. ^ a b c d e f g h i j k l m n Poulin; Randhawa, Haseeb S. (februar 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
  21. ^ a b c d Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). "Trophic strategies, animal diversity and body size" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 17 (11): 507–513. doi:10.1016/s0169-5347(02)02615-0. Arhivirano s originala (PDF), 3. 10. 2019.
  22. ^ a b Poulin 2007, str. 111.
  23. ^ Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, S. M. (2013). "Infestation of parasitic barnacle Sacculina spp. in commercial marine crabs". Journal of Parasitic Diseases. 38 (3): 337–339. doi:10.1007/s12639-013-0247-z. PMC 4087306. PMID 25035598.
  24. ^ Cheng, Thomas C. (2012). General Parasitology. Elsevier Science. str. 13–15. ISBN 978-0-323-14010-2.
  25. ^ Cox, F. E. (2001). "Concomitant infections, parasites and immune responses" (PDF). Parasitology. 122. Supplement: S23–38. doi:10.1017/s003118200001698x. PMID 11442193. S2CID 150432. Arhivirano (PDF) s originala, 2. 12. 2017.
  26. ^ "Helminth Parasites". Australian Society of Parasitology. Pristupljeno 9. 10. 2017.
  27. ^ "Pathogenic Parasitic Infections". PEOI. Pristupljeno 18. 7. 2013.
  28. ^ Steere, A. C. (juli 2001). "Lyme disease". New England Journal of Medicine. 345 (2): 115–125. doi:10.1056/NEJM200107123450207. PMID 11450660.
  29. ^ a b Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "Malaria and trypanosome transmission: different parasites, same rules?". Trends in Parasitology. 27 (5): 197–203. doi:10.1016/j.pt.2011.01.004. PMC 3087881. PMID 21345732.
  30. ^ Stevens, Alison N. P. (2010). "Predation, Herbivory, and Parasitism". Nature Education Knowledge. 3 (10): 36. Pristupljeno 12. 2. 2018. Predation, herbivory, and parasitism exist along a continuum of severity in terms of the extent to which they negatively affect an organism's fitness. ... In most situations, parasites do not kill their hosts. An exception, however, occurs with parasitoids, which blur the line between parasitism and predation.
  31. ^ a b c d Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th izd.). Wiley. str. 308, 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5.
  32. ^ Wilson, Anthony J.; et al. (mart 2017). "What is a vector?". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 372 (1719): 20160085. doi:10.1098/rstb.2016.0085. PMC 5352812. PMID 28289253.
  33. ^ a b Godfrey, Stephanie S. (decembar 2013). "Networks and the ecology of parasite transmission: A framework for wildlife parasitology". Wildlife. 2: 235–245. doi:10.1016/j.ijppaw.2013.09.001. PMC 3862525. PMID 24533342.
  34. ^ a b de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J.; Burgers, Saskia L. G. E.; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegange, Renate C.; van Genderen, Perry J. J.; Bousema, Teun; Sauerwein, Robert W.; Pickett, John A.; Takken, Willem; Logan, James G. (august 2017). "Odours of Plasmodium falciparum-infected participants influence mosquito–host interactions". Scientific Reports. 7 (1): 9283. Bibcode:2017NatSR...7.9283D. doi:10.1038/s41598-017-08978-9. PMC 5570919. PMID 28839251.
  35. ^ a b Dissanaike, A. S. (1957). "On Protozoa hyperparasitic in Helminth, with some observations on Nosema helminthorum Moniez, 1887". Journal of Helminthology. 31 (1–2): 47–64. doi:10.1017/s0022149x00033290. PMID 13429025. S2CID 35487084.
  36. ^ a b Thomas, J. A.; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). "Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites: Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants". Commun Integr Biol. 3 (2): 169–171. doi:10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513.
  37. ^ a b Payne, R. B. (1997). Clayton, D. H.; Moore, J. (ured.). Avian brood parasitism. Host–parasite evolution: General principles and avian models. Oxford University Press. str. 338–369. ISBN 978-0198548928.
  38. ^ a b Pietsch, Theodore W. (25. 8. 2005). "Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)". Ichthyological Research. 52 (3): 207–236. doi:10.1007/s10228-005-0286-2. S2CID 24768783.
  39. ^ a b Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (maj 2001). "Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids". Journal of Animal Ecology. 70 (3): 476–490. doi:10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x. S2CID 73607283.
  40. ^ Askew, R. R. (1961). "On the Biology of the Inhabitants of Oak Galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain". Transactions of the Society for British Entomology. 14: 237–268.
  41. ^ Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (januar 2016). "The role of hyperparasitism in microbial pathogen ecology and evolution". The ISME Journal. 10 (8): 1815–1822. doi:10.1038/ismej.2015.247. PMC 5029149. PMID 26784356.
  42. ^ Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (septembar 2013). "Sneaky queens in Melipona bees selectively detect and infiltrate queenless colonies". Animal Behaviour. 86 (3): 603–609. CiteSeerX 10.1.1.309.6081. doi:10.1016/j.anbehav.2013.07.001. S2CID 12921696.
  43. ^ "Social Parasites in the Ant Colony". Antkeepers. Pristupljeno 4. 4. 2016.
  44. ^ Emery, Carlo (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen". Biologischen Centralblatt. 29: 352–362.
  45. ^ Deslippe, Richard (2010). "Social Parasitism in Ants". Nature Education Knowledge. Pristupljeno 29. 10. 2010.
  46. ^ Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt. 29: 352–362.
  47. ^ Bourke, Andrew F. G.; Franks, Nigel R. (juli 1991). "Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants". Biological Journal of the Linnean Society. 43 (3): 157–178. doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x. ISSN 0024-4066.
  48. ^ O'Brien, Timothy G. (1988). "Parasitic nursing behavior in the wedge-capped capuchin monkey (Cebus olivaceus)". American Journal of Primatology. 16 (4): 341–344. doi:10.1002/ajp.1350160406. PMID 32079372. S2CID 86176932.
  49. ^ Rothstein, S. I. (1990). "A model system for coevolution: avian brood parasitism". Annual Review of Ecology and Systematics. 21: 481–508. doi:10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  50. ^ De Marsico, M. C.; Gloag, R.; Ursino, C. A.; Reboreda, J. C. (mart 2013). "A novel method of rejection of brood parasitic eggs reduces parasitism intensity in a cowbird host". Biology Letters. 9 (3): 20130076. doi:10.1098/rsbl.2013.0076. PMC 3645041. PMID 23485877.
  51. ^ Welbergen, J.; Davies, N. B. (2011). "A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts". Behavioral Ecology. 22 (3): 574–579. doi:10.1093/beheco/arr008.
  52. ^ Slater, Peter J. B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30. 1. 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. str. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
  53. ^ Furness, R. W. (1978). "Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony". Animal Behaviour. 26: 1167–1177. doi:10.1016/0003-3472(78)90107-0. S2CID 53155057.
  54. ^ Maggenti, Armand R.; Maggenti, Mary Ann; Gardner, Scott Lyell (2005). Online Dictionary of Invertebrate Zoology (PDF). University of Nebraska. str. 22. Arhivirano s originala (PDF), 18. 4. 2018.
  55. ^ "Featured Creatures. Encarsia perplexa". University of Florida. Pristupljeno 6. 1. 2018.
  56. ^ Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). "Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): population dynamics and evolution" (PDF). Oikos. 108 (3): 473–484. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x. Arhivirano (PDF) s originala, 3. 10. 2019.
  57. ^ Rollinson, D.; Hay, S. I. (2011). Advances in parasitology. Oxford: Elsevier Science. str. 4–7. ISBN 978-0123858979.
  58. ^ a b Poulin 2007, str. 6.
  59. ^ Sekar, Sandhya (22. 5. 2015). "Parasitoid wasps may be the most diverse animal group". BBC. Pristupljeno 14. 2. 2018.
  60. ^ Morand, Serge; Krasnov, Boris R.; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Parasite Diversity and Diversification. Cambridge University Press. str. 44. ISBN 978-1-107-03765-6.
  61. ^ Rastogi, V. B. (1997). Modern Biology. Pitambar Publishing. str. 115. ISBN 978-8-1209-0496-5.
  62. ^ Kokla, Anna; Melnyk, Charles W. (1. 10. 2018). "Developing a thief: Haustoria formation in parasitic plants". Developmental Biology (jezik: engleski). 442 (1): 53–59. doi:10.1016/j.ydbio.2018.06.013. ISSN 0012-1606. PMID 29935146. S2CID 49394142.
  63. ^ a b c Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants. Brill. ISBN 978-9004167506.
  64. ^ Nickrent, Daniel L. (2002). "Parasitic Plants of the World" (PDF). Arhivirano (PDF) s originala, 6. 3. 2016. Pristupljeno 10. 4. 2018. which appeared in Spanish as Chapter 2, pp. 7–27 in: J. A. López-Sáez, P. Catalán and L. Sáez [eds.], Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands.
  65. ^ Nickrent, D. L.; Musselman, L. J. (2004). "Introduction to Parasitic Flowering Plants". The Plant Health Instructor. doi:10.1094/PHI-I-2004-0330-01.
  66. ^ Westwood, James H.; Yoder, John I.; Timko, Michael P.; dePamphilis, Claude W. (2010). "The evolution of parasitism in plants". Trends in Plant Science. 15 (4): 227–235. doi:10.1016/j.tplants.2010.01.004. PMID 20153240.
  67. ^ Leake, J. R. (1994). "The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants". New Phytologist. 127 (2): 171–216. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID 33874520. S2CID 85142620.
  68. ^ Fei, Wang; Liu, Ye (11. 8. 2022). "Biotrophic Fungal Pathogens: a Critical Overview". Applied Biochemistry and Biotechnology. 195 (1): 1–16. doi:10.1007/s12010-022-04087-0. ISSN 0273-2289. PMID 35951248 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). S2CID 251474576 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  69. ^ "What is honey fungus?". Royal Horticultural Society. Pristupljeno 12. 10. 2017.
  70. ^ Chowdhury, Supriyo; Basu, Arpita; Kundu, Surekha (8. 12. 2017). "Biotrophy-necrotrophy switch in pathogen evoke differential response in resistant and susceptible sesame involving multiple signaling pathways at different phases". Scientific Reports. 7 (1): 17251. Bibcode:2017NatSR...717251C. doi:10.1038/s41598-017-17248-7. ISSN 2045-2322. PMC 5722813. PMID 29222513.
  71. ^ "Stop neglecting fungi". Nature Microbiology. 2 (8): 17120. 25. 7. 2017. doi:10.1038/nmicrobiol.2017.120. PMID 28741610.
  72. ^ Didier, E. S.; Stovall, M. E.; Green, L. C.; Brindley, P. J.; Sestak, K.; Didier, P. J. (9. 12. 2004). "Epidemiology of microsporidiosis: sources and modes of transmission". Veterinary Parasitology. 126 (1–2): 145–166. doi:10.1016/j.vetpar.2004.09.006. PMID 15567583.
  73. ^ Esch, K. J.; Petersen, C. A. (januar 2013). "Transmission and epidemiology of zoonotic protozoal diseases of companion animals". Clinical Microbiology Reviews. 26 (1): 58–85. doi:10.1128/CMR.00067-12. PMC 3553666. PMID 23297259.
  74. ^ McFall-Ngai, Margaret (januar 2007). "Adaptive Immunity: Care for the community". Nature. 445 (7124): 153. Bibcode:2007Natur.445..153M. doi:10.1038/445153a. PMID 17215830. S2CID 9273396.
  75. ^ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Lippincott Williams & Wilkins. str. 332–353. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  76. ^ Koonin, E. V.; Senkevich, T. G.; Dolja, V. V. (2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
  77. ^ Breitbart, M.; Rohwer, F. (2005). "Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?". Trends in Microbiology. 13 (6): 278–284. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
  78. ^ Lawrence, C. M.; Menon, S.; Eilers, B. J.; et al. (2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
  79. ^ Edwards, R. A.; Rohwer, F. (2005). "Viral metagenomics" (PDF). Nature Reviews Microbiology. 3 (6): 504–510. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693. S2CID 8059643. Arhivirano (PDF) s originala, 3. 10. 2019.
  80. ^ a b Dobson, A.; Lafferty, K. D.; Kuris, A. M.; Hechinger, R. F.; Jetz, W. (2008). "Homage to Linnaeus: How many parasites? How many hosts?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (Supplement 1): 11482–11489. Bibcode:2008PNAS..10511482D. doi:10.1073/pnas.0803232105. PMC 2556407. PMID 18695218.
  81. ^ Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varrichio, David J. (2009). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLOS ONE. 4 (9): e7288. Bibcode:2009PLoSO...4.7288W. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
  82. ^ a b Rook, G. A. (2007). "The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory disorders". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 101 (11): 1072–1074. doi:10.1016/j.trstmh.2007.05.014. PMID 17619029.
  83. ^ a b c Massey, R. C.; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "Interference competition and parasite virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1541): 785–788. doi:10.1098/rspb.2004.2676. PMC 1691666. PMID 15255095.
  84. ^ Ewald, Paul W. (1994). Evolution of Infectious Disease. Oxford University Press. str. 8. ISBN 978-0-19-534519-3.
  85. ^ Werren, John H. (februar 2003). "Invasion of the Gender Benders: by manipulating sex and reproduction in their hosts, many parasites improve their own odds of survival and may shape the evolution of sex itself". Natural History. 112 (1): 58. OCLC 1759475. Arhivirano s originala, 8. 7. 2012. Pristupljeno 15. 11. 2008.
  86. ^ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion; Eldredge, Niles (1995). What Is Life?. Simon and Schuster. ISBN 978-0684810874.
  87. ^ Sarkar, Sahotra; Plutynski, Anya (2008). A Companion to the Philosophy of Biology. John Wiley & Sons. str. 358. ISBN 978-0-470-69584-5.
  88. ^ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, M.-J.; Brown, M. J. F. (2010). "Parasite and host assemblages: embracing the reality will improve our knowledge of parasite transmission and virulence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1701): 3693–3702. doi:10.1098/rspb.2010.1163. PMC 2992712. PMID 20667874.
  89. ^ Page, Roderic D. M. (27. 1. 2006). "Cospeciation". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley. doi:10.1038/npg.els.0004124. ISBN 978-0-470-01617-6.
  90. ^ Switzer, William M.; Salemi, Marco; Shanmugam, Vedapuri; Gao, Feng; Cong, Mian-er; Kuiken, Carla; Bhullar, Vinod; Beer, Brigitte E.; Vallet, Dominique; Gautier-Hion, Annie; Tooze, Zena; Villinger, Francois; Holmes, Edward C.; Heneine, Walid (2005). "Ancient co-speciation of simian foamy viruses and primates". Nature. 434 (7031): 376–380. Bibcode:2005Natur.434..376S. doi:10.1038/nature03341. PMID 15772660. S2CID 4326578.
  91. ^ Johnson, K. P.; Kennedy, M.; McCracken, K. G (2006). "Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching?". Biology Letters. 2 (2): 275–278. doi:10.1098/rsbl.2005.0427. PMC 1618896. PMID 17148381.
  92. ^ a b Lively, C. M.; Dybdahl, M. F. (2000). "Parasite adaptation to locally common host genotypes" (PDF). Nature. 405 (6787): 679–81. Bibcode:2000Natur.405..679L. doi:10.1038/35015069. PMID 10864323. S2CID 4387547. Arhivirano (PDF) s originala, 7. 6. 2016.
  93. ^ Lafferty, K. D.; Morris, A. K. (1996). "Altered behavior of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts" (PDF). Ecology. 77 (5): 1390–1397. doi:10.2307/2265536. JSTOR 2265536. Arhivirano (PDF) s originala, 3. 3. 2019.
  94. ^ Berdoy, M.; Webster, J. P.; Macdonald, D. W. (2000). "Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii". Proc. Biol. Sci. 267 (1452): 1591–4. doi:10.1098/rspb.2000.1182. PMC 1690701. PMID 11007336.
  95. ^ Takasuka, Keizo (16. 9. 2019). "Evaluation of manipulative effects by an ichneumonid spider-ectoparasitoid larva upon an orb-weaving spider host (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) by means of surgical removal and transplantation". The Journal of Arachnology. 47 (2): 181. doi:10.1636/joa-s-18-082. ISSN 0161-8202. S2CID 202579182.
  96. ^ Alexander, David E. (2015). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. str. 119. ISBN 978-0-19-999679-7.
  97. ^ Poulin, Robert (septembar 1995). "Evolution of parasite life history traits: myths and reality" (PDF). Parasitology Today. 11 (9): 342–345. doi:10.1016/0169-4758(95)80187-1. PMID 15275316. Arhivirano s originala (PDF), 16. 2. 2012.
  98. ^ Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartholomew, Jerri L.; Huchon, Dorothée (19. 2. 2020). "A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (10): 5358–5363. Bibcode:2020PNAS..117.5358Y. doi:10.1073/pnas.1909907117. ISSN 0027-8424. PMC 7071853. PMID 32094163.

Izvori

uredi

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Parazitizam
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Parazitizam

Šablon:Ekologija

Šablon:Biološka interakcija Šablon:Ishrana

[i]

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Parazitizam&oldid=3572451"