Domaćin (biologija)
U biologiji i medicini, domaćin je veći organizam koji sadrži manji organizam;[1] koji je parazitski, mutualistički ili komenzalni gost (simbiont). Gostu se obično pruža hrana i sklonište. Primjeri uključuju životinje domaćine parazitskih ćelija (npr. nematoda), koje nose patogene (uzrokuju bolest) viruso, biljke mahunarke u kojoj se nalaze uzajamne (korisne) bakterije koje fiksiraju dušik. Tačnije u botanici, biljka domaćin opskrbljuje resursima hrane mikropredatorima, koji imaju evolucijski stabilnu odnos sa svojim domaćinima sličan ektoparazitizmu. Raspon domaćina je kolekcija domaćina koje organizam može koristiti kao partnera.
Simbioza
urediSimbioza obuhvata širok spektar mogućih odnosa između organizama, koji se razlikuju u njihovoj postojanosti i učincima na dvije strane. Ako je jedan od partnera u udruženju mnogo veći od drugog, općenito je poznat kao domaćin.[1] U parazitizmu, parazit ima koristi na račun domaćina.[2] U kommensalizmu, njih dvoje žive zajedno bez nanošenja štete jedno drugom,[3] dok u mutualizmu, obje strane imaju koristi.[4]
Većina parazita parazitira samo dio svog životnog ciklusa. Upoređujući parazite sa njihovim najbližim slobodnoživućim rođacima, pokazalo se da se parazitizam evoluirao u najmanje 233 odvojene prilike. Neki organizmi žive u bliskoj vezi sa domaćinom i postaju paraziti tek kada se uslovi životne sredine pogoršaju.[2] U komensalizmu, njih dvoje žive zajedno bez nanošenja štete jedno drugom,[3] dok u mutualizmu, obje strane imaju koristi.[4]
Većina parazita parazitira samo dio svog životnog ciklusa. Upoređujući parazite sa njihovim najbližim slobodnoživućim srodnicima, pokazalo se da se parazitizam evoluirao u najmanje 233 odvojene prilike. Neki organizmi žive u bliskoj vezi sa domaćinom i postaju paraziti tek kada se uslovi životne sredine pogoršaju.[5]
Parazit može imati dugoročnu vezu sa svojim domaćinom, kao što je slučaj sa svim endoparazitima. Gost traži domaćina i od njega dobija hranu ili drugu uslugu, ali ga obično ne ubije.[6] Nasuprot tome, parazitoid provodi veliki dio svog života unutar ili na jednom domaćina, što je na kraju uzrokovalo smrt domaćina, a neke od uključenih strategija graniče sa predatorstvom. Općenito, domaćin se održava u životu sve dok parazitoid u potpunosti ne naraste i bude spreman za prelazak u svoju sljedeću životnu fazu.[7] Odnos gosta sa svojim domaćinom može biti povremen ili privremen, možda povezan sa više domaćina, čineći odnos ekvivalentnim biljojednim divljim životinjama. Druga mogućnost je da odnos domaćin-gost možda nema trajni fizički kontakt, kao u parazitizmu legla kukavica.[6]
Domaćini za parazite
urediParaziti slijede širok spektar evolucijskih strategija, stavljajući svoje domaćine u jednako širok raspon odnosa.[2] Parazitizam podrazumijeva koevoluciju domaćin-parazit, uključujući održavanje genskog polimorfizma u domaćinu, gdje postoji kompromis između prednosti otpornosti na parazita i troškova kao što je bolest uzrokovana genom.[8]
Tipovi domaćina
uredi- Definitivni ili primarni domaćin – organizam u kojem parazit dosegne stadij odrasle jedinke i spolno se razmnožava, ako je moguće. Ovo je konačni domaćin.
- Sekundarni ili srednji domaćin – organizam u kojem se nalazi spolno nezreli parazit i koji je od parazita potreban za razvoj i završetak svog životnog ciklusa. Često djeluje kao vektor parazita kako bi stigao do svog konačnog domaćina. Naprimjer, Dirofilaria immitis, srčani crv pasa, koristi komarce kao svog srednjeg domaćina dok ne sazrije u infektivnu L3 larvnu fazu.
Nije uvijek lahko ili čak moguće identificirati koji je domaćin definitivan, a koji sekundarni. Kako životni ciklusi mnogih parazita nisu dobro shvaćeni, ponekad se subjektivno važniji organizam proizvoljno označava kao definitivan, a ova oznaka se može nastaviti čak i nakon što se utvrdi da je netačna. Na primjer, muljni crvi se ponekad smatraju "posrednim domaćinima" za salmonidnu bolest bolest vrtičavosti, iako se miksksosporni parazit spolno razmnožava unutar njih [9] Kod trihineloza, bolesti koju izazivaju obli crvi, domaćin ima reproduktivne odrasle jedinke u svom probavnom traktu i nezrele mlade u mišićima, te je stoga i srednji i konačni domaćin.[10]
- Paratenski ili transportni domaćin – organizam koji sadrži spolno nezrele parazite, ali nije neophodan za napredovanje parazitnog razvojnog ciklusa. Paratenski domaćini služe kao "deponije" za nezrele stadije parazita u kojima se mogu akumulirati u velikom broju. Trematoda Alaria americana može poslužiti kao primjer: takozvani mezocerkarjski stadiji ovog parazita nalaze se u punoglavcimasđ, koje rijetko jedu definitivni psi domaćin. Punoglavce češće plijene zmije, kod kojih mezocerkarije možda neće doživjeti daljnji razvoj. Međutim, paraziti se mogu akumulirati u zmijskom parateničnom domaćinu i inficirati konačnog domaćina kada zmiju pojede kanida.[11] The nematode Skrjabingylus nasicola is another example, with slugs as the intermediate hosts, shrews and rodents as the paratenic hosts, and mustelids as the definitive hosts.[12]
- Slijepa ulica, slučajni, ili nasumični domaćin – organizam koji generalno ne dozvoljava prijenos do konačnog domaćina, čime se sprječava da parazit završi svoj razvoj. Naprimjer, ljudi i konji su ćorsokaci za virus Zapadnog Nila, čiji je životni ciklus normalno između culicinskih komaraca i ptica.[13] Ljudi i konji se mogu zaraziti, ali nivo virusa u njihovoj krvi ne postaje dovoljno visok da prenese infekciju na komarce koji ih ujedu.[13]
- Rezervoarski domaćin – organizam koji nosi patogen, ali ne trpi štetne efekte. Međutim, služi kao izvor infekcije za druge vrste koje su osjetljive, sa važnim implikacijama za kontrolu bolesti. Jedan domaćin rezervoara može biti reinficiran nekoliko puta.[14]
Biljni domaćini mikropredatora
urediMikropredacija je stabilna strategija unutar parazitizma, u kojoj mali grabežljivac živi parazitski na mnogo većoj biljci domaćinu, jedući njene dijelove.[2]
Raspon biljaka kojima se insekt biljožder hrani poznat je kao raspon domaćina. Ovo može biti široko ili usko, ali nikada ne uključuje sve biljke. Mali broj insekata su monofagi, hrane se jednom biljkom. Larva svilene bube je jedna od njih, a dudovo lišće je jedina hrana koja se konzumira. Češće je insekt sa ograničenim rasponom domaćina oligofag, ograničen na nekoliko blisko povezanih vrsta, obično u istoj porodici biljaka.[15] Dijamantni moljac je primjer ovoga, koji se hrani isključivo kupusnjačama (rod Brassica)[16] i larva moljca krompirove krtole hrani se krompirom, paradajzom duhanom, svim članovima iste porodice biljaka, Solanaceae.[17] Biljojedi insekti sa širokim spektrom domaćina u različitim porodicama biljaka poznati su kao polifagi. Jedan primjer je buf herminski moljac čije se larve hrane johama, mentama, bokvicama, hrastovim, rabarbarama , ribizlama, kupinama, kiselicama, ambolijama, koprivama i orlovim noktima.[18]
Biljke često proizvode toksične ili neukusne sekundarne metabolite kako bi spriječile biljojede da se njima hrane. Insekti monofagi razvili su specifične adaptacije kako bi savladali one u svojim specijalizovanim domaćinima, dajući im prednost u odnosu na polifagne vrste. Međutim, to ih stavlja u veći rizik od izumiranja ako njihovi izabrani domaćini pretrpe neuspjehe. Monofagne vrste mogu se hraniti nježnim mladim lišćem s visokim koncentracijama štetnih kemikalija kojima se polifagne vrste ne mogu hraniti, jer se moraju zadovoljiti starijim listovima. Postoji kompromis između kvaliteta i kvantiteta potomstva; specijalist maksimizira šanse za razvoj svojih mladih tako što posvećuje veliku pažnju izboru domaćina, dok generalisti proizvode veći broj jaja u neoptimalnim uvjetima.[19]
Neki mikropredatori insekata redovito migriraju s jednog domaćina na drugog. glogovo-mrkvina uš prezimljuje na svom primarnom domaćinu, drvetu glog, i migrira tokom ljeta do svog sekundarnog domaćina, biljke iz porodice mrkve.[20]
Raspon domaćina
urediRaspon domaćina je skup domaćina koje parazit može koristiti kao partnera. U slučaju ljudskih parazita, raspon domaćina utiče na epidemiologiju parazitizma ili bolesti.
Domaćinski raspon virusa
urediNaprimjer, proizvodnja antigene promjene u virusu gripe A može biti rezultat inficiranja svinja virusom od nekoliko različitih domaćina (kao što su ljudi i ptice). Ova koinfekcija pruža priliku za miješanje virusnih gena između postojećih sojeva, čime se proizvodi novi virusni soj. Vakcina protiv gripa proizvedena protiv postojećeg virusnog soja možda neće biti efikasna protiv ovog novog soja, što onda zahtijeva da se nova vakcina protiv gripe pripremi za zaštitu ljudske populacije.[21]
Neparazitske asocijacije
urediMutualizamski domaćini
urediNeki domaćini sudjeluju u potpuno mutualističkim interakcijama pri čemu oba organizma potpuno ovise o drugom. Naprimjer, termiti su domaćini protozoa koji žive u njihovim crijevima i koji probavljaju celulozu,[22] a ljudska mikrobviota je neophodna za efikasnu probavu.[23] Mnogi korali i drugi morski beskičmenjaci imaju zooksantele, jednoćelijske alge, u svojim tkivima. Domaćin obezbjeđuje zaštićeno okruženje na dobro osvijetljenom položaju za alge, dok ima koristi od nutrijenata proizvedenih fotosintezom koji dopunjuju njegovu ishranu.[24] Lamellibrachia luymesi, džinovski dubokomorski crv, ima obaveznu uzajamnu povezanost s unutrašnjim, bakterijskim simbiontima koji oksidiraju sulfide. Cjevast izvlači hemikalije koje su bakterijama potrebne iz sedimenta, a bakterije opskrbljuju nutrijentima cjevastu koja nema usta.[25] Neki rakovi pustinjaci stavljaju komadiće spužve na školjku u kojoj žive. One prerastu i na kraju otapaju školjku mekušaca; rak možda više nikada neće trebati zamijeniti svoje prebivalište i dobro je zakamufliran bujnim spužvom.[26]
Važan odnos domaćina je mikoriza, simbiotska povezanost između gljive i korijena vaskularne biljke domaćina. Gljiva prima ugljikohidrate, proizvode fotosinteze, dok biljka prima fosfate i dušične spojeve koje gljiva dobiva iz tla. Pokazalo se da preko 95% biljnih porodica ima mikorizne asocijacije.[27] Druga takva veza je između mahunarki i određenih bakterija koje fiksiraju dušik zvane rizobiji koje formiraju kvržice na korijenu biljke. Domaćin opskrbljuje bakterije energijom potrebnom za fiksaciju dušika, a bakterije osiguravaju veći dio dušika potrebnog domaćinu. Usjevi kao što su grašak, grahovi, slanutak i alfalfa mogu fiksirati dušik na ovaj način,[28] a miješanje djetelina sa travama povećava prinos pašnjaka.[29]
Neurotransmiter tiramin koji proizvode komensalne Providencia bakterije, koje koloniziraju crijeva nematode Caenorhabditis elegans, zaobilazi zahtjev za domaćina ze biosintezu tiramina. Ovaj proizvod se tada vjerovatno pretvara u oktopamin, enzimom tiramin β-hidroksilaze domaćina i manipulira senzornom odlukom domaćina.[30]
Domaćini u simbiozi čišćenja
urediDomaćini mnogih vrsta su uključeni u simbiozu čišćenja, kako u moru tako i na kopnu, koristeći manje životinje da ih očiste od parazita. Sredstva za čišćenje uključuju ribe, škampe i ptice; domaćini ili klijenti uključuju mnogo širi spektar riba, morskih gmizavaca uključujući kornjače i iguane, hobotnice, kitove i kopnene sisare.[4] Čini se da domaćin ima koristi od interakcije, ali biolozi se spore da li je ovo zaista uzajamni odnos ili nešto bliže parazitizmu čistača.[31][32]
Kommensalni domačini
urediRemore (također se nazivaju sisaljke) mogu slobodno plivati, ali imaju razvijene sise koje im omogućavaju da se prianjaju za glatke površine, ostvarujući slobodnu vožnju (phoreza), i provode većinu svog života držeći se životinje domaćina kao što su kit, kornjača ili morski pas.[3] > Međutim, veza može biti uzajamna, jer remore, iako se općenito ne smatraju kao čista riba, često konzumiraju parazite copepoda: naprimjer, oni se nalaze u sadržaju želuca 70% običnih remora.[33] Mnogi mehkušci, barnakl i polihetni crvi vežu se za oklop atlantske potkovice; za neke je ovo zgodan aranžman, ali za druge je to obavezan oblik komensalizma i ne žive nigdje drugdje.[22]
Historija
urediPrvi domaćin koji je primijećen u antičko doba bio je čovjek: ljudski parazit kao što je ankilostoma zabilježeni su od drevnog Egipta od 3000. godine prije nove ere, dok je u staroj Grčkoj Hipokratov korpus opisuje čoveka crva mjehura.[34] Srednjevekovni perzijski lekar Avicena snimio je ljudske i životinjske parazite uključujući okrugle gliste, gliste, gvinejske gliste i [ii]trakavice.[34] U vremenima ranog modernizma, Francesco Redi je snimio životinjske parazite, dok je mikroskopista Antonie van Leeuwenhoek posmatrao i ilustrovao protozoa Giardia lamblia iz "svoje vlastite labave stolice".[34]
Domaćini mutualizamskim simbiontima prepoznati su nedavno, kada je 1877. Albert Bernhard Frank opisao uzajamni odnos između gljiva i algi u lišajima.[35]
Također pogledajte
uredi- PHI-baza (Baza podataka o interakciji između patogena i domaćina)
- Generalističke i specijalističke vrste
- Protein ćelije domaćina
Reference
uredi- ^ a b Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology (6th izd.). Pearson Education. str. 540–541. ISBN 978-0-201-75054-6.
- ^ a b c d e Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (februar 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
- ^ a b c Jackson, John (30. 11. 2012). "How does the Remora develop its sucker?". National History Museum. Pristupljeno 19. 10. 2017.
- ^ a b c Grutter, Alexandra S. (2002). "Cleaning symbioses from the parasites' perspective" (PDF). Parasitology. 124 (7): S65–S81. doi:10.1017/S0031182002001488. PMID 12396217. S2CID 26816332. Arhivirano s originala (PDF), 7. 3. 2019.
- ^ Pappas, Stephanie (21. 7. 2016). "Parasite Evolution: Here's How Some Animals Became Moochers". Live Science. Pristupljeno 23. 10. 2017.
- ^ a b Dawes, Ben (1976). Advances in Parasitology: Volume 14. Academic Press. str. 4–6. ISBN 978-0-08-058060-9.
- ^ "Parasitoids". Cornell University College of Agriculture and Life Sciences. Pristupljeno 24. 10. 2017.
- ^ Woolhouse, M. E. J.; Webster, J. P.; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, B. R. (decembar 2002). "Biological and biomedical implications of the coevolution of pathogens and their hosts" (PDF). Nature Genetics. 32 (4): 569–77. doi:10.1038/ng1202-569. hdl:1842/689. PMID 12457190. S2CID 33145462.
- ^ "Myxosporean parasite, salmonid whirling disease". United States Geological Survey and NOAA Great Lakes Aquatic Nonindigenous Species Information System. 25. 9. 2012.
- ^ "CDC - DPDx - Trichinellosis - index". www.cdc.gov. Arhivirano s originala, 4. 7. 2015. Pristupljeno 14. 10. 2017.
- ^ Foundations of Parasitology, 6th Ed. (Schmidt & Roberts, 2000) ISBN 0-07-234898-4
- ^ Weber, J. -M.; Mermod, C. (1985). "Quantitative aspects of the life cycle of Skrjabingylus nasicola, a parasitic nematode of the frontal sinuses of mustelids". Zeitschrift für Parasitenkunde. 71 (5): 631–638. doi:10.1007/BF00925596. S2CID 36435009.
- ^ a b "West Nile Virus Transmission Cycle" (PDF). CDC. Pristupljeno 19. 10. 2017.
- ^ Aguirre, A. Alonso; Ostfeld, Richard; Daszak, Peter (2012). New Directions in Conservation Medicine: Applied Cases of Ecological Health. Oxford University Press. str. 196. ISBN 9780199731473.
- ^ Fenemore, P.G. (2016). Plant Pests and Their Control. Elsevier. str. 125–126. ISBN 978-1-4831-8286-5.
- ^ Talekar, N.S.; Shelton, A.M. (1993). "Biology, ecology and management of the diamondback moth" (PDF). Annual Review of Entomology. 38: 275–301. doi:10.1146/annurev.en.38.010193.001423. S2CID 85772304. Arhivirano s originala (PDF), 26. 6. 2020.
- ^ "Potato tuberworm: Phthorimaea operculella". Featured Creatures. IFAS. Pristupljeno 18. 10. 2017.
- ^ "Entry for Spilarctia luteum". Database of the World's Lepidopteran Hostplants. Natural History Museum. Pristupljeno 18. 10. 2017.
- ^ Sandhi, Arifin (8. 7. 2009). "Why Are Phytophagous Insects Typically Specialists?". Science 2.0. Pristupljeno 18. 10. 2017.
- ^ "Dysaphis crataegi sp. group (Hawthorn - umbellifer aphids)". Genus Dysaphis. InfluentialPoints. Pristupljeno 18. 10. 2017.
- ^ "The Influenza (Flu) Viruses: Transmission of Influenza Viruses from Animals to People". Centers for Disease Control and Prevention. 2004. Pristupljeno 18. 10. 2017.
- ^ a b Ecology and Wildlife Biology. Krishna Prakashan Media. str. 66–67. GGKEY:08L5EQSR3JF.
- ^ Sears CL (oktobar 2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.
- ^ "Zooxanthellae... what's that?". National Oceanic and Atmospheric Administration. 6. 7. 2017. Arhivirano s originala, 13. 4. 2020. Pristupljeno 21. 10. 2017.
- ^ Cordes, E.E.; Arthur, M.A.; Shea, K.; Arvidson, R.S.; Fisher, C.R. (2005). "Modeling the mutualistic interactions between tubeworms and microbial consortia". PLOS Biology. 3 (3): 1–10. doi:10.1371/journal.pbio.0030077. PMC 1044833. PMID 15736979.
- ^ Carefoot, Tom. "Mutualism: Research study 3". Learn about sponges: Symbioses. A Snail's Odyssey. Arhivirano s originala, 13. 4. 2020. Pristupljeno 21. 10. 2017.
- ^ Trappe, J. M. (1987). Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint. Ecophysiology of VA Mycorrhizal Plants, G.R. Safir (EDS). CRC Press.
- ^ Laranjo, Marta; Alexandre, Ana; Oliveira Solange (2014). "Legume growth-promoting rhizobia: An overview on the Mesorhizobium genus?". Microbiological Research. 160 (1): 2–17. doi:10.1016/j.micres.2013.09.012. PMID 24157054.
- ^ Tow, P.G.; Lazenby, Alec (2000). Competition and Succession in Pastures. CABI. str. 75. ISBN 978-0-85199-703-2.
- ^ O’Donnell, Michael P.; Fox, Bennett W.; Chao, Pin-Hao; Schroeder, Frank C.; Sengupta, Piali (17. 6. 2020). "A neurotransmitter produced by gut bacteria modulates host sensory behaviour". Nature. 583 (7816): 415–420. Bibcode:2020Natur.583..415O. doi:10.1038/s41586-020-2395-5. PMC 7853625. PMID 32555456.
- ^ Losey, G.S. (1972). "The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis". Copeia. 1972 (4): 820–833. doi:10.2307/1442741. JSTOR 1442741.
- ^ Poulin. R; Grutter, A.S. (1996). "Cleaning symbiosis: proximate and adaptive explanations" (PDF). BioScience. 46 (7): 512–517. doi:10.2307/1312929. JSTOR 1312929. Arhivirano s originala (PDF), 12. 10. 2004. Pristupljeno 13. 4. 2023.
- ^ Cressey, R.; Lachner, E. (1970). "The parasitic copepod diet and life history of diskfishes (Echeneidae)". Copeia. 1970 (2): 310–318. doi:10.2307/1441652. JSTOR 1441652.
- ^ a b c Cox, Francis E. G. (juni 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174. doi:10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID 15145374.
- ^ "symbiosis". Oxford English Dictionary (Online izd.). Oxford University Press. (Subscription or participating institution membership required.)