Gljive (latinski: Fungi) − označavane i kao prave gljive ili Eumycota − spadaju u najrasprostranjenije žive organizme na Zemlji. Smatra se da ih ima između 70.000 i 100.000 tzv. nižih i viših vrsta gljiva, mada najnovija istraživanja tu hipotetičku brojku pomjeraju na preko milion. Pretpostavlja se da svaku od pet stotina hiljada viših biljnih vrsta prati jedna do dvije vrste gljiva, pa računicu nije bilo teško izvesti.

Gljive
Vremenski raspon:
Rani devon, prije 410 miliona godina → Sadašnjost
Amanita muscaria, Sarcoscypha coccinea, Rhizopus stolonifer, Chytridiomycota, Penicillium.
Sistematika
DomenaEukaryota
Divizija
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Glomeromycota
Microsporidia
Neocallimastigomycota

Dikarya (inc. Deuteromycota)

Ascomycota
Pezizomycotina
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Basidiomycota
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina

Potkoljena incertae sedis

Entomophthoromycotina
Kickxellomycotina
Mucoromycotina
Zoopagomycotina

Nauka o gljivama - mikologija (od grčkog myko-šampinjon, gljiva, logos-nauka) prošla je dug razvojni put. Njenim rodonačelnikom smatra se grčki filozof Aristotel, koji je dao prve opise gljiva.

Gljive su neobičan, raznovrstan i nedovoljno proučen svijet. Budući da ne vrše osnovnu funkciju biljaka fotosintezu jer ne posjeduju hlorofila, a ne kreću se i ne razmnožavaju polno poput životinja ne mogu se svrstati ni u prvo ni u drugo carstvo, već predstavljaju carstvo za sebe. One predstavljaju zaseban oblik života na zemlji koji je razvio tri osnovne strategije preživljavanja u prirodi a to su:

Gljive Simbionti koje žive u zajednici sa mnogim biljnim vrstama i međusobno se ispomažu. Gljive zadržavaju vodu u miceliju, a tu vodu koriste biljke koje pomoću korijenja izvlače mineralne materije neophodne za rast gljiva.

Gljive Saprobionti (razlagači) bez čijeg djelovanja u prirodi ne bi moglo doći do razlaganja organskih materija biljnog porijekla. i kaže se da nema gljiva šume bi se ugušile u vlastitom otpadu.

Gljive Paraziti koje napadaju žive biljke, životinje, ljude i druge gljive. Kroz mrežu tankih hranidbenih niti, gljive upijaju hranu iz žive ili nežive organske tvari.

Hifa je hranidbena nit gljive. Na vrhu hife nalaze se zaobljeni izdanci zvani haustoriji koji prodiru u ćelije, upijaju hranu i njome hrane gljivu.

Micelij je mreža hifa koja poput paukove mreže, prorasta supstrat i može se prostirati na više hektara površine.

Plodišta razvijaju gljive (makromicete) da bi se razmnožavale. Svako plodište oslobađa sićušne spore. Jedno plodište livadske pečurke proizvede oko 16 milijardi spora.

Klijanjem spora na odgovarajućoj podlozi nastaje novi micelij.

U odnosu na čovjeka, gljive mogu biti:

  • bezuslovno jestive (upotrebljive u prijesnom stanju)
  • uslovno jestive (upotrebljive samo ako su termički obrađene)
  • nejestive (zbog ukusa ili konzistencije)
  • uslovno otrovne (ako se konzumiraju sa alkoholom)
  • bezuslovno otrovne i ljekovite

Evolucija uredi

 
Prototaxites milwaukeensis (Penhallow, 1908),--- srednjedevonska gljiva iz Wisconsina

Za razliku od evolucijska historije biljaka i životinja, rani fosilni zapisi o gljivama su oskudni. Faktori koji vjerovatno doprinose njihovoj nedovoljnoj zastupljenosti među fosilima uključuju prirodu gljiva plodnuh tijela, koja su mehka, mesnata i lahko razgradljiva tkiva, kao i mikroskopske dimenzije njihovih struktura, koje stoga nisu lahko uočljive. Gljivne fosile je teško razlikovati od onih od drugih mikroba, a najlakše ih je prepoznati ako nalikuju postojećim gljivama. Često se nalaze i uzimaju iz mineraliziranih biljaka ili životinja – domaćina; ti se uzorci obično proučavaju izradom preparata tankog presjeka koji se mogu pregledati pomoću svjetlosne ili transmisijske eletronske mikroskopije. Istraživači proučavaju fosilne kompresije otapanjem okolne matrice kiselinom, a zatim pomoću svjetlosti ili skenirajućom elektronskom mikroskopijom da bi se uočili detalji površine. Najraniji fosili koji imaju obilježja gljiva karakteristični za doba Paleoproterozoika, prije nekih 2.400 miliona godina; ti višećelijski, bentoski organizmi imali nitaste strukture sposobne za anastomozu.[1]

Druge studije (2009) procenjuju dolazak gljivnih organizama na oko 760–1.060 miliona godina prije sadašnjosti, a na osnovu upoređivanja brzine evolucije u usko povezanim grupama. Za veći dio ere paleozoik (prije 542–251 milion godina), čini se da su gljive bile vodene i sastojale se od organizama sličnih postojećim Chyrididama koji imaju spore sa bičem. Evolucijsko prilagođavanje, od vodenog na kopneni način života zahtijevalo je diverzifikaciju ekoloških strategija za dobijanje hranjivih sastojaka, uključujući parazitizam, saprobnost, te razvoj uzajamnosti, poput mikoriza i lihenizacija. Nedavna (2009) istraživanja sugeriraju da je ekološki status predaka Ascomycota bio je saprobizam, i neovisni događaji sa lišajima su se dogodili više puta.

U maju 2019., naučnici su izvijestili o otkriću gljive fosila nazvane Ourasphaira giraldae u kanadskom Arktiku, koja je na mogla rasti i prije milijardu godina, mnogo prije nego što su e biljke pojavile na kopnu.[2][3][4]

Taksonomija uredi

Iako su obično uključene u nastavne programe i udžbenike o botanici, gljive su bliže životinjama nego biljkama i smještaju se sa životinjama u monofletnu grupu Opisthokonta. Analize koje koriste molekulsku filogenetiku podržavaju monofiletsko porijeklo gljiva. Taksonomija gljiva je u stanju stalnog mijenjanja, posebno zbog nedavnih istraživanja temeljenih na usporedbama sekvenci DNK. Nove filogenetske analize često poništavaju klasifikacije zasnovane na starijim, a ponekad i manje diskriminativnim metodima, utemeljenim na morfološkim obilježjima i konceptima bioloških vrsta dobivenih eksperimentalnim ukrštanjem.[5] Ne postoji jedinstvenći općenito prihvaćen sistem na razini višiih taksonomskih rangova i česte su promjene imena na svim razinama, od vrsta pa nadalje. U toku su napori među istraživačima da se uspostavi i ohrabri upotreba jedinstvene i konzistentnije nomenkature. Vrste gljiv mogu imati i više naučnih imena, ovisno o njihovom životnom ciklusu i načinu (seksualne ili aseksualne) reprodukcije. Web stranice poput Index Fungorum i ITIS (Integrated Taxonomic Information System) navode današnja imena vrsta gljiva (s unakrsnim referencama na starije sinonime).

Klasifikacija carstva Fungi iz 2007., rezultat je opsežnog istraživačkog napora koji uključuje desetine mikologa i drugih naučnika koji rade na taksonomiji gljiva. Prepoznaje sedam koljena, od kojih su dva – Ascomycota i Basidiomycota – u ogranku koji predstavlja potcarstvo Dikarya, najbogatiju i najpoznatiju grupu, uključujući sve gljive, najviše plijesni hrane, najviše patogenih gljiva biljaka i piva, vinoa i hljebni kvasac. Prateći kladogram prikazuje glavne taksone gljiva i njihov odnos prema opistokontnim i unikontnim organizmima, utemeljen na radu Philippea Silara, "Mycota: Sveobuhvatni traktat o gljivama kao eksperimentalnim sistemima za osnovna i primijenjena istraživanja" (The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research) i Tedersooa et al. 2018.[6] Dužine grana nisu proporcionalne evolucijskim udaljenostima.

Zoosporia
Rozellomyceta
Rozellomycota

Rozellomycetes

Microsporidiomycota

Mitosporidium

Paramicrosporidium

Nucleophaga

Metchnikovellea

Microsporea

Aphelidiomyceta
Aphelidiomycota

Aphelidiomycetes

Eumycota
Chytridiomyceta
Neocallimastigomycota

Neocallimastigomycetes

Chytridiomycota
Monoblepharomycotina

Hyaloraphidiomycetes

Monoblepharidomycetes

Sanchytriomycetes

Chytridiomycotina

Mesochytriomycetes

Chytridiomycetes

Blastocladiomyceta
Blastocladiomycota

Blastocladiomycetes

Physodermatomycetes

Amastigomycota
Zoopagomyceta
Basidiobolomycota

Basidiobolomycetes

Olpidiomycetes

Entomophthoromycota

Neozygitomycetes

Entomophthoromycetes

Kickxellomycota
Zoopagomycotina

Zoopagomycetes

Kickxellomycotina

Dimargaritomycetes

Kickxellomycetes

Mortierellomycota

Mortierellomycetes

Mucoromyceta
Calcarisporiellomycota

Calcarisporiellomycetes

Mucoromycota

Umbelopsidomycetes

Mucoromycetes

Symbiomycota
Glomeromycota

Paraglomeromycetes

Archaeosporomycetes

Glomeromycetes

Dikarya
Entorrhizomycota

Entorrhizomycetes

Basidiomycota

Ascomycota

Basidiomycota
Pucciniomycotina

Tritirachiomycetes

Mixiomycetes

Agaricostilbomycetes

Cystobasidiomycetes

Classiculaceae

Microbotryomycetes

Cryptomycocolacomycetes

Atractiellomycetes

Pucciniomycetes

Orthomycotina
Ustilaginomycotina

Monilielliomycetes

Malasseziomycetes

Ustilaginomycetes

Exobasidiomycetes

Agaricomycotina

?Geminibasidiomycetes

?Wallemiomycetes

Bartheletiomycetes

Tremellomycetes

Dacrymycetes

Agaricomycetes

Ascomycota
Taphrinomycotina

Neolectomycetes

Taphrinomycetes

Schizosaccharomyceta

Archaeorhizomycetes

Pneumocystidomycetes

Schizosaccharomycetes

Saccharomyceta
Saccharomycotina

Saccharomycetes

Pezizomycotina

?Thelocarpales

?Vezdaeales

?Lahmiales

?Triblidiales

Orbiliomycetes

Pezizomycetes

Leotiomyceta
Sordariomyceta

Xylonomycetes

Geoglossomycetes

Leotiomycetes

Laboulbeniomycetes

Sordariomycetes

Dothideomyceta

Coniocybomycetes

Lichinomycetes

Eurotiomycetes

Lecanoromycetes

Collemopsidiomycetes

Arthoniomycetes

Dothideomycetes

Klasifikacija uredi

Klasifikacija gljiva je prošla dug razvojni put. U početku je u grupu gljiva uključivano mnogo grupa koje se danas svrstavaju u druga carstva. Najsavremenija istraživanja dovode u blisku filogenetsku vezu gljive i životinje te ih uključuje u zajedničku grupu pod nazivom Opisthokonta.

Ljudska upotreba uredi

 
Ćelije Saccharomyces cerevisiae prikazane uz pomoć DIC mikroskopije

Ljudska upotreba gljiva za pripremu ili konzerviranje hrane i druge svrhe je opsežna i ima dugu historiju. Uzgoj gljiva i sakupljanje gljiva su velike industrije u mnogim zemljama. Izučavanje historijskih upotreba i sociološkog utjecaja gljiva poznata je kao etnomikologija. Zbog sposobnosti ove grupe da proizvede ogroman asortiman prirodnih proizvoda s antimikrobnim ili drugim biološkim djelovanjima, mnoge vrste se već dugo koriste ili se razvijaju za industrijsku proizvodnju antibiotika, vitamina i lijekova protiv raka i za smanjenje holesterola. Razvijene su metode za genetičko inženjerstvo gljiva,[7] omogućavajući metaboličko inženjerstvo gljivičnih vrsta. Na primjer, genetska modifikacija vrsta kvasca[8]—koje je lako uzgajati velikom brzinom u velikim posudama za fermentaciju—otvorila je načine farmaceutske proizvodnje koji su potencijalno efikasniji od proizvodnje izvornih organizama.[9] Industrije zasnovane na gljivama ponekad se smatraju glavnim dijelom rastuće bioekonomije, s primjenama u fazi istraživanja i razvoja, uključujući upotrebu za tekstil, zamjenu mesa i opću biotehnologiju gljiva.[10][11][12][13][14]

Reference uredi

  1. ^ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24. 4. 2017). "Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt". Nature Ecology & Evolution. 1 (6): 0141. doi:10.1038/s41559-017-0141. PMID 28812648. Arhivirano s originala, 15. 7. 2019. Pristupljeno 15. 7. 2019.
  2. ^ Zimmer, Carl (22. 5. 2019). "How Did Life Arrive on Land? A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues - A cache of microscopic fossils from the Arctic hints that fungi reached land long before plants". The New York Times. Arhivirano s originala, 23. 5. 2019. Pristupljeno 23. 5. 2019. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  3. ^ Loron, Corentin C.; François, Camille; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Borensztajn, Stephan; Javaux, Emmanuelle J. (22. 5. 2019). "Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada". Nature. Springer Science and Business Media LLC. 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Natur.570..232L. doi:10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN 0028-0836. PMID 31118507.
  4. ^ Timmer, John (22. 5. 2019). "Billion-year-old fossils may be early fungus". Ars Technica. Arhivirano s originala, 23. 5. 2019. Pristupljeno 23. 5. 2019.
  5. ^ See Palaeos Fungi: Fungi Arhivirano 20. 6. 2012. na Wayback Machine introduction to fungal taxonomy, including recent controversies. archive
  6. ^ Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (22. 2. 2018). "High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses". Fungal Diversity. 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.
  7. ^ Fincham JR (mart 1989). "Transformation in fungi". Microbiological Reviews. 53 (1): 148–70. doi:10.1128/MMBR.53.1.148-170.1989. PMC 372721. PMID 2651864.
  8. ^ Baghban, Roghayyeh; Farajnia, Safar; Rajabibazl, Masoumeh; Ghasemi, Younes; Mafi, AmirAli; Hoseinpoor, Reyhaneh; Rahbarnia, Leila; Aria, Maryam (2019). "Yeast expression systems: Overview and recent advances". Molecular Biotechnology. 61 (5): 365–384. doi:10.1007/s12033-019-00164-8. PMID 30805909. S2CID 73501127.
  9. ^ Huang B, Guo J, Yi B, Yu X, Sun L, Chen W (juli 2008). "Heterologous production of secondary metabolites as pharmaceuticals in Saccharomyces cerevisiae". Biotechnology Letters. 30 (7): 1121–37. doi:10.1007/s10529-008-9663-z. PMID 18512022. S2CID 2222358.
  10. ^ Meyer, Vera; Basenko, Evelina Y.; Benz, J. Philipp; Braus, Gerhard H.; Caddick, Mark X.; Csukai, Michael; de Vries, Ronald P.; Endy, Drew; Frisvad, Jens C.; Gunde-Cimerman, Nina; Haarmann, Thomas; Hadar, Yitzhak; Hansen, Kim; Johnson, Robert I.; Keller, Nancy P.; Kraševec, Nada; Mortensen, Uffe H.; Perez, Rolando; Ram, Arthur F. J.; Record, Eric; Ross, Phil; Shapaval, Volha; Steiniger, Charlotte; van den Brink, Hans; van Munster, Jolanda; Yarden, Oded; Wösten, Han A. B. (2. 4. 2020). "Growing a circular economy with fungal biotechnology: a white paper". Fungal Biology and Biotechnology. 7 (1): 5. doi:10.1186/s40694-020-00095-z. ISSN 2054-3085. PMC 7140391. PMID 32280481. S2CID 215411291.
  11. ^ Jones, Mitchell; Gandia, Antoni; John, Sabu; Bismarck, Alexander (januar 2021). "Leather-like material biofabrication using fungi". Nature Sustainability (jezik: engleski). 4 (1): 9–16. doi:10.1038/s41893-020-00606-1. ISSN 2398-9629. S2CID 221522085.
  12. ^ "Plant-based meat substitutes - products with future potential | Bioökonomie.de". biooekonomie.de (jezik: engleski). Pristupljeno 25. 5. 2022.
  13. ^ Berlin, Kustrim CerimiKustrim Cerimi studied biotechnology at the Technical University in; biotechnology, is currently doing his PhD He is interested in the broad field of fungal; Artists, Has Collaborated in Various Interdisciplinary Projects with; Artists, Hybrid (28. 1. 2022). "Mushroom meat substitutes: A brief patent overview". On Biology. Pristupljeno 25. 5. 2022.
  14. ^ Lange, Lene (decembar 2014). "The importance of fungi and mycology for addressing major global challenges*". IMA Fungus. 5 (2): 463–471. doi:10.5598/imafungus.2014.05.02.10. ISSN 2210-6340. PMC 4329327. PMID 25734035.

Vanjski linkovi uredi