Pentastomida

skupina parazitskih rakova

Pentastomida je zagonetna skupina parazitskih rakova poznatih kao jezičasti crvi ili jezičaste gliste, zbog sličnosti vrsta roda Linguatula s jezikom kičmenjaka. Alternativna imena za Pentastomida uključuju Pentastoma (strogo ime roda), Linguatulida i Acanthotheca. Poznato je oko 130 vrsta pentastomida; svi su obligatni paraziti s odgovarajućom degeneriranom anatomijom. Dužina odraslih jezičastih crva varira od oko 1 do14 cm, a parazitiraju u disajnom traktu vertebrata.

Pentastomida
(Vremenski raspon:
Kesni kambrijSadašnjost)
Odrasla ženka Linguatula serrata
Odrasla ženka Linguatula serrata
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoArthropoda
PotkoljenoCrustacea
RazredMaxillopoda
PotklasaPentastomida

Imaju pet prednjih dodataka. Jedan su usta, a dva para kuke za pričvršćivanje na domaćina. Ovakav je raspored cio je inspiracija za njihov naučni naziv, kojio znači "pet otvora"; iako su dodaci kod nekih vrsta slični, samo jedan predstavlja usta.

Biologija uredi

Historijski značajni podaci o biologiji i sistematici jezičnih glista uključuju rane radove Josefa Aloysa Frölicha, a slijede ga [1] Alexander von Humboldt,[2] Karl Asmund Rudolphi,[3] Karl Moriz Diesing[4] i Rudolph Leuckart.[5]

Ostale važne sažetke objavil su Louis Westenra Sambon,[6] Richard Heymons[7] i John Riley,[8] a pregled njihovih evolucijskih veza s bibliografijom do 1969. objavio je J. T. Self.[9]

Anatomija uredi

Pentastomidi su crvolike životinje u rasponu dužine od 1 do 14 cm. Prednji kraj tijela ima pet izbočenja, od kojih su četiri nožne kandže, dok peto ima usta. Tijelo je segmentirano i prekriveno hitinskom kutikulom. Probavni trakt je jednostavan i gomoljast, jer se životinja u potpunosti hrani krvlju, iako su usta donekle modificirana kao mišićna pumpa.[10] Nervni sistem je sličan kao kod arthropoda, uključujući ventralnu nervnu vrpcu sa ganglijama u svakom segmentu. Iako imaju tjelesni hemocel, ne postoje organi cirkulacije, disanja ili izlučivanja.[10]

Životni ciklus uredi

Pentastomidi žive u gornjim dišnim putevima gmizavaca, ptica i sisara, gdje polažu jaja. Oni su gonohoristi (imaju dva spola) i imaju unutrašnju oplodnju. Jajašca domaćin izbacuje ili ona napuštaju njegovo tijelo kroz probavni sistem. Jaja se nakon toga gutaju posredni domaćini, koji su obično ribe ili mali biljojedi.[10]

Larva se izleže u srednjem domaćinu i probija se kroz zid crijeva. Tada formira cistu u tijelu posredničkog domaćina. U početku je zaobljena, sa četiri ili šest kratkih nogu, ali se presvlači nekoliko puta do oblikovanja odrasle jedinke. Pentastomide dospijevaju do glavnog domaćina kada ga taj pojede glavnog posredničkog domaćina i iz jednjaka, uđe u njegov respiratorni trakt.[10]

Infestacija ljudi uredi

Izvlačenje nimfe Armillifer grandis iz ljudskog oka

Jezični crvi povremeno parazitiraju i naljudima..[11] Dok postoji izvještaj da Sebekia izaziva dermatitis,[12] za većinu unutrašnjih ljudskih infekcija odgovorna su dva roda: Linguatula i Armillifer. Visceralna pentastomijaza može biti uzrokovana vrstama Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis, i Porocephalus crotali.[13] Termini povezani sa infekcijama mogu varirati:

Porocephalus i Armillifer (koji su svi cilindrični i svi nastanjuju zmije) imaju mnogo više zajedničkog jedni s drugima nego s Linguatula (koja je ravna i obitavau psima i vukovima).

Srodnici uredi

Srodstvo jezičastih glista odavno se pokazao kontroverznim. Historijski su ih uspoređivali s različitim skupinama parazitskih crva. Jednom kada je prepoznata da je priroda njihovih kutikula slična člankonošcima, sličnosti su se pojavile sa grinjama,[16] posebno žučnim grinjama (Eriophyidae). Iako su te grinje mnogo manje od jezičastih crva, imaju i dugačko segmentirano tijelo i samo dva para nogu. Kasniji rad uporedio je ih sa milipedijama i centipedijama (Myriapoda), baršunastim crvima (Onychophora) i vodenim medvjedima (Tardigrada). Neki autori tumačili su jezičastee crve kao suštinske posrednike između anelida i artropoda, dok su drugi sugerirali da su zaslužili svoje vlastito koljeno. Jezičastii crvi rastu uz presvlačenje, što sugerira da pripadaju u Ecdysozoa, dok su drugi radovi identificirali prirodu njihovih larvi sličnih člankonošcima.[17] Općenito, dva sadašnja alternativna tumačenja su:

  • pentastomidi su vrlo modificirani i parazitski rakovi, vjerojatno povezani s ribljim ušima/vaškama, ili su
  • drevna skupina člankonožaca, bliska izvornim Arthropodama.

Rakovi uredi

Mogućnost da su jezični crvi (rakovi) prate se u radu čiji je autor Pierre-Joseph Van Beneden,[18] koji ih je uporedio s parazitskim copepodama. Moderni oblik ove hipoteze potiče iz istraživanja Karla Georga Wingstranda o morfologiji sperme,[19] koji je prepoznao sličnosti u strukturi sperme između jezičastih crva i ribljih ušiju (Argulidae) – grupom rakova Maxillopoda koji parazitiraju na ribama, a povremeno i vodozemcima. John Riley i kolege također su ponudili detaljno opravdanje za uvrštavanje jezičastih crva među rakove.[20] Model ribljih vaši dobio je značajnu daljnju podršku molekulskih istraživanje Lawrencea G. Abelea i njegovih kolega.[21] Brojne slijedeće molekulske filogenije potkrijepile su ove rezultate,[22][23][24] a naziv Ichthyostraca prednožen je za kladus Pentastomida + Branchiura.[25] Dakle, niz važnih standardnih djela i baza podataka o rakovima sada uključuju pentastomide u članove ove skupine.[26]

Matične artropode uredi

Kritičari hipoteze Ichthyostraca istakli su da se čak i parazitski rakovi još uvijek mogu prepoznati kao rakovi na temelju njihovih larvi; ali ti jezični crvi i njihove larve ne izražavaju tipične znakove za rakove ili čak Euarthropoda. Alternativni model primjećuje izuzetno drevno kambrijsko porijeklo ovih životinja i tumači jezične crve kao člankonožace iz matične grupe. .[27] Nedavna morfološka analiza pronašla je pentastomide izvan člankonožaca, kao sestrinu grupu koja uključuje kladus koji sadrži i nematode, priapulide i slične ekdizijske grupe 'crva'.[28] Dodatni fosili, sugerirali su da bi izumrla životinja zvana Facivermis mogla biti usko povezana s ovim crvima. Međutim, treba naglasiti da ovi autori nisu eksplicitno testirali odnose s pentastomidima i rakovima.

Fosilni zapisi uredi

Izuzetno očuvani, trodimenzionalni i fosfatirani fosili iz gornjeg kambrija iz Orstena, Švedska[29] i prelaza kambrij/ordovicij sa granice Kanade[30] identificirani su kao pentastomidi. Do sada su identificirana četiri fosilna roda: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria i Heymonsicambria. Ovi fosili sugeriraju da su pentastomidi evoluirali vrlo rano i postavlja se pitanja jesu li te životinje u tom dobu bile paraziti, i ako jesu, na kojima domaćinima. U tom kontekstu pominjani su i Conodonta, kao mogući domaćini.[30] Peti rod Invavita, je iz silurakih morskih slojeva Engleske: fosilni primjerci Invavita nađeni su čvrsto vezani za ostrakodne domaćine vrste Nymphatelina gravida.[31][32] Imaju glavu. crvoliko tijelo i dva para nogu.[33]

Klasifikacija uredi

Priložena klasifikacija je prema Martinu i Davisu[26] pri podjeliPentastomida u razredu Maxillopoda, potkoljena Crustacea. Podrazred ima slijedeće današnje redove, natporodice, porodice, rodove i vrste:

 
Armillifer armillatus Wyman, 1848, (individuu dugs 4 cm, iz disajnog trakta pitona, Python sebae. Iz: Natural History Museum, Berlin.
 
Ženka (desno) i mužjak Armillifer sp.
  • Eupentastomida Waloszek, Repetski & Mass 2006
  • Alofia Giglioli in Sambon, 1922

Također pogledajte uredi

Reference uredi

  1. ^ J. A. Frölich (1789). "Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer". Der Naturforscher. 24: 101–162.
  2. ^ A. von Humboldt (1811). "Sur un ver intestin trouvé dans les poumons du serpent à sonnettes, de Cumana". Voyage de Humboldt et Bonpand 2. Ptie. F. Schoell et G. Dufour, Paris. str. 298–304.
  3. ^ K. A. Rudolphi (1819). Entozoorum Synopsis. Augustus Rücker Berlin.
  4. ^ K. M. Diesing (1835). "Versuch einer Monographie der Gattung Pentastoma". Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte. 1: 1–32.
  5. ^ R. Leuckart (1860). "Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuchungen besonders von Pent. taenoides und P. denticulatum". C. F. Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig: vi + 160. journal zahtijeva |journal= (pomoć)
  6. ^ L. W. Sambon (1922). "A synopsis of the family Linguatulidae". Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 12: 188–206, 391–428.
  7. ^ R. Heymons (1935). "Pentastomida". u H. G. Bronns (ured.). Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band. IV Abteilung, 1. Buch. Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H., Leipzig. str. 1–268 pp.
  8. ^ J. Riley (1986). "The biology of pentastomids". Advances in Parasitology. 25: 45–128. doi:10.1016/S0065-308X(08)60342-5. ISBN 9780120317257. PMID 3535437.
  9. ^ J. T. Self (1969). "Biological relationships of the Pentastomida: a bibliography on the Pentastomida". Experimental Parasitology. 24 (1): 63–119. doi:10.1016/0014-4894(69)90222-7. PMID 4887218.
  10. ^ a b c d Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 880–881. ISBN 0-03-056747-5.
  11. ^ A. Fain (1975). "The Pentastomida parasitic in man". Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale. 55: 59–64.
  12. ^ H. Solano Mairena; W. Venegas (1989). "Human dermatitis caused by a nymph of Sebekia". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 41 (3): 352–354. doi:10.4269/ajtmh.1989.41.352. PMID 2802021. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  13. ^ Dennis Tappe & Dietrich W. Büttner (2009). Bethony, Jeffrey M. (ured.). "Diagnosis of human visceral pentastomiasis". PLoS Neglected Tropical Diseases. 3 (2): e320. doi:10.1371/journal.pntd.0000320. PMC 2643528. PMID 19238218.
  14. ^ Esmond M. Mapp, Howard M. Pollack & Louis H. Goldman (maj 1976). "Roentgen diagnosis of Armillifer armillatus infestation (porocephalosis) in man". Journal of the National Medical Association. 68 (3): 198–200, 191. PMC 2609651. PMID 933188.
  15. ^ Philip E. S. Palmer; Maurice Merrick Reeder (2001). Imaging of tropical diseases: with epidemiological, pathological, and clinical correlation. Birkhäuser. str. 389–. ISBN 978-3-540-62471-4. Pristupljeno 19. 4. 2010.
  16. ^ T. D. Schubart (1853). "Ueber die Entwicklung des Pentastoma taenioides". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 4: 117–118.
  17. ^ G. Osche (1959). ""Arthropodencharaktere" bei einem Pentastomiden Embryo (Reighhardia sernae)". Zoologischer Anzeiger. 163: 169–178.
  18. ^ P. J. van Beneden (1849). "Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), suivies de la description d'une espèce nouvelle provenant d'un Mandrill". Annales des Sciences Naturelles Zoologie Series. 3 (11): 313–348.
  19. ^ K. G. Wingstrand (1972). "Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships". Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. 19 (4): 1–72.
  20. ^ J. Riley, A. A. Banaja & J. L. James (1978). "The phylogenetic relationships of the Pentastomida: the case for their inclusion within the Crustacea". International Journal for Parasitology. 8 (4): 245–254. doi:10.1016/0020-7519(78)90087-5.
  21. ^ L. G. Abele, W. Kim & B. E. Felgenhauer (1989). "Molecular evidence for inclusion of the Phylum Pentastomida in the Crustacea" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 6 (6): 685–691.
  22. ^ D. V. Lavrov, W. M. Brown & J. L. Boore (2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1538): 537–544. doi:10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615. PMID 15129965. Arhivirano s originala (PDF), 23. 9. 2015. Pristupljeno 19. 2. 2020.
  23. ^ O. S. Møller; J. Olesen; A. Avenant-Oldewage; P. F. Thomsen; H. Glenner (2008). "First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other "Maxillopoda"". Arthropod Structure & Development. 37 (4): 333–346. doi:10.1016/j.asd.2007.12.002. PMID 18394959.
  24. ^ Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff (2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic Ostracoda, fossil placement, and Pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. PMID 22977117.
  25. ^ J. Zrzavý (2001). "The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses" (PDF). Folia Parasitologica. 48 (2): 81–103. doi:10.14411/fp.2001.013. Arhivirano s originala (PDF), 10. 6. 2012. Pristupljeno 19. 2. 2020.
  26. ^ a b J. W. Martin; G. E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. str. 132 pp. Arhivirano s originala (PDF), 12. 5. 2013. Pristupljeno 19. 2. 2020. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  27. ^ Dieter Waloszek, John E. Repetski & Andreas Maas (2006). "A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 96 (2): 163–176. doi:10.1017/S0263593300001280.
  28. ^ W. O. Almeida; M. L. Christoffersen; D. S. Amorim; E. C. C. Eloy (2008). "Morphological support for the phylogenetic positioning of Pentastomida and related fossils". Revista Biotemas. 21 (3): 81–90. doi:10.5007/2175-7925.2008v21n3p81.
  29. ^ D. Walossek; K. J. Müller (1994). "Pentastomid parasites from the Lower Palaeozoic of Sweden". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 85: 1–37. doi:10.1017/s0263593300006295. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  30. ^ a b Dieter Walossek, John E. Repetski & Klaus J. Müller (1994). "An exceptionally preserved parasitic arthropod, Heymonsicambria taylori n. sp. (Arthropoda increate sedis: Pentastomida) from Cambrian – Ordovician boundary beds of Newfoundland". Canadian Journal of Earth Sciences. 31 (11): 1664–1671. doi:10.1139/e94-149.
  31. ^ Gill, Victoria (22. 5. 2015). "A 425-million-year-old parasite found attached to host". BBC Online. Pristupljeno 22. 5. 2015.
  32. ^ Siveter, David J.; Briggs, Derek E.G.; Siveter, Derek J.; Sutton, Mark D. (2015). "A 425-Million-Year-Old Silurian Pentastomid Parasitic on Ostracods". Current Biology. 25 (12): 1632–1637. doi:10.1016/j.cub.2015.04.035. PMID 26004764.
  33. ^ "Requiem for an ancient tongue worm". Yale News. Pristupljeno 5. 6. 2015.
  34. ^ Spratt, D.M. (2010). "Yelirella nomen novum for Rileyella Spratt, 2003 (Pentastomida: Cephalobaenida), a junior homonym of Rileyella Townsend, 1909 (Diptera: Tachinidae)". Parasite. 17 (4): 319. doi:10.1051/parasite/2010174319. ISSN 1252-607X.  

Vanjski linkovi uredi