Wikipedia

Crijevna mikrobiota

Crijevna mikrobiota, crijevni mikrobiom, ranije (pogrešno) zvana crijevna flora, je skup mikroorganizama, uključujući bakterije, archaea, gljive i viruse koji žive u probavnom traktu životinja.[1] Gastrointestinalni metagenom je skup svih mikrobiotnih crijevnih genoma.[2][3] Crijeva su glavna lokacija ljudskog mikrobioma.[4] Mikrobiota crijeva ima širok uticaj, uključujući efekte na kolonizaciju, otpornost na patogene, održavanje crijevnog epitela, metabolizam prehrambenih i farmaceutskih spojeva, kontrolu imunske funkcije, pa čak i ponašanje kroz osu crijeva–mozak.

Escherichia coli, jedna od mnogih vrsta bakterija prisutnih u ljudskim crijevima

Mikrobni sastav crijevne mikrobiote varira u različitim regijama probavnog trakta. Debelo crijevo sadrži najveću mikrobnu gustinu zabilježenu u bilo kojem staništu na Zemlji, predstavljajući između 300 i 1000 različitih vrsta.[5] Bakterije su najveća i do sada, najbolje proučavana komponenta i 99% crijevnih bakterija dolazi iz oko 30 ili 40 vrsta.[6] Do 60% suhe mase fecesa su bakterije.[7] Preko 99% bakterija u crijevima su anaerobne, ali u cekumu, aerobne bakterije dostižu veliku gustinu.[4] Procjenjuje se da mikrobiota ljudskog crijeva ima oko stotinu puta više gena nego što ih ima u ljudskom genomu.

Pregled

uredi

Kod ljudi, crijevna mikrobiota ima najveći broj i vrsta bakterija u poređenju s drugim dijelovima tijela.[8] Kod njih crijevna flora se uspostavlja jednu do dvije godine nakon rođenja, do kada su se crijevni epitel i crijevna mukozna barijera koje luči zajedno razvili na način koji je tolerantan na, pa čak i podržava crijevnu floru, a to također predstavlja barijeru za patogene organizme.[9][10]

Odnos između neke crijevne mikrobiote i ljudi nije samo komensalan (neštetni suživot), već prije mutualizamski odnos.[4] Neki ljudski crijevni mikroorganizmi imaju koristi za domaćina fermentacijom dijetalnim vlaknima u kratkolančanim masnim kiselinama (SCFA), kao što su acetatna i buterna kiselina, koje potom apsorbira domaćin.[8][11] Crijevne bakterije također imaju ulogu u sintezi vitamina B i K kao i metabolizam žučne kiseline, sterola i ksenobiotika.[4][11] Sistemski značaj SCFA i drugih spojeva koje oni proizvode je kao hormoni, a čini se da sama crijevna flora funkcionira kao endokrini organ i poremećaj regulacije crijevne flore je u korelaciji sa nizom upalnih i autoimunih stanja.[12]

Sastav mikrobiote ljudskog crijeva mijenja se tokom vremena, kada se prehrana mijenja i kako se mijenja cjelokupno zdravlje.[8][12] Ssistematski pregled iz 2016. godine ispitivao je pretkliničke pretrage koje su provedene s određenim komercijalno dostupnim sojevima probiotskih bakterija i identificirala one koji su imali najveći potencijal da budu korisni za određene poremećaj centralnog nervnog sistema.

Klasifikacije

uredi

Mikrobni sastav crijevne mikrobiote varira u cijelom probavnom traktu. U želucu i tankom crijevu, relativno malo vrsta bakterija je općenito prisutno.[5][13] Debelo crijevo, nasuprot tome, sadrži najveću mikrobnu gustinu zabilježenu u bilo kojem staništu na Zemlji[14] sa do 1012 ćelija po gramu crijevnog sadržaja. Ove bakterije predstavljaju između 300 i 1.000 različitih vrsta. Međutim, 99% bakterija dolazi iz oko 30 ili 40 vrsta.[6] Kao posljedica njihovog obilja u crijevima, bakterije također čine do 60% suhe mase izmeta.[7] Fungi, protisti, archaea i virusi prisutni su i u crijevnoj flori, ali se manje zna o njihovim aktivnostima.[15]

Preko 99% bakterija u crijevima su anaerobne, ali u cekumu, aerobne bakterije dostižu visoku gustinu.[4] Procjenjuje se da ova crijevna flora imaju oko stotinu puta više gena ukupno nego što ih ima u ljudskom genomu.[16]

 
Candida albicans, dimorfna gljiva koja raste kao kvasac u crijevima

Mnoge vrste u crijevima nisu proučavane izvan njihovih domaćina jer se ne mogu kultivirati.[6][13][17] Iako postoji mali broj osnovnih mikrobnih vrsta koje dijele većina pojedinaca, populacije mikroba mogu uveliko varirati.[18] Unutar pojedinca, njihova mikrobna populacija ostaje prilično konstantna tokom vremena, uz neke promjene koje se javljaju zbog promjena u načinu života, ishrani i starosti.[5][19] Projekt ljudskog mikrobioma je imao za cilj da bolje opiše mikrobiotu ljudskih crijeva i drugih lokacija u tijelu.

Četiri dominantne bakterijske grupe u ljudskom crijevu su Bacillota (Firmicutes), Bacteroidota, Actinomycetota i Pseudomonadota.[20] Većina bakterija pripada rodovima Bacteroides, Clostridium, Faecalibacterium,[5][6] Eubacterium, Ruminococcus, Peptococcus, Peptostreptococcus i Bifidobacterium.[5][6] Ostali rodovi, kao što su Escherichia i Lactobacillus, prisutni su u manjoj mjeri.[5] Vrste iz roda Bacteroides same čine oko 30% svih bakterija u crijevima, što sugerira da je ovaj rod posebno važan u funkcionisanju domaćina.[13]

Rodovi gljivica koji su otkriveni u crijevima uključuju rodove Candida, Saccharomyces, Aspergillus, Penicillium , Rhodotorula, Trametes, Pleospora, Sclerotinia, Bullera i Galactomyces, između ostalih.[21][22] Rhodotorula se najčešće nalazi kod osoba sa upalnom bolešću crijeva, dok se Candida najčešće nalazi kod osoba s cirozom hepatitisa B i hroničnim hepatitisom B.[21]

Archaea čine još jednu veliku klasu crijevne flore koja je važna u metabolizmu bakterijskih produkata fermentacije.

Industrijalizacija je povezana s promjenama u mikrobioti i smanjenje raznolikosti bi moglo dovesti do izumiranja određenih vrsta; 2018. istraživači su predložili biobankovno spremište ljudske mikrobiote.[23]

Enterotip

uredi

Enterotip je klasifikacija živih organizama zasnovana na njihovom bakterijskom ekosistemu u mikrobiomu ljudskog crijeva, a ne diktirana godinama, spolom, tjelesnom težinom ili nacionalnim podjelama.[24] Postoje indicije da dugotrajna ishrana utiče na enterotip.[25] Predložena su tri ljudska enterotipa,[24][26] ali njihova valjanost je dovedena u pitanje.[27]

Kompozicija

uredi

Želudac

uredi

Zbog visoke kiselosti želuca, većina mikroorganizama tamo ne može preživjeti. Glavni bakterijski stanovnici želuca su iz rodova: Streptococcus, Staphylococcus, Lactobacillus, Peptostreptococcus.[4], Helicobacter pylori je gram-negativne spiralne bakterije koje se stvaraju na sluzokoži želuca, uzrokujući hronični gastritis i peptički ulkus, te je kancerogen za rak želuca.[4]:904

Crijeva

uredi
Uobičajene bakterije u ljudskom debelom crijevu[28]
Bakterija Incidencija (%)
Bacteroides fragilis 100
Bacteroides melaninogenicus 100
Bacteroides oralis 100
Enterococcus faecalis 100
Escherichia coli 100
Enterobacter sp. 40–80
Klebsiella sp. 40–80
Bifidobacterium bifidum 30–70
Staphylococcus aureus 30–50
Lactobacillus 20–60
Clostridium perfringens 25–35
Proteus mirabilis 5–55
Clostridium tetani 1–35
Clostridium septicum 5–25
Pseudomonas aeruginosa 3–11
Salmonella enterica 3–7
Faecalibacterium prausnitzii ? Uobičajena
Peptostreptococcus sp. ? Uobičajena
Peptococcus sp. ? Uobičajena

Tanko crijevo sadrži mikroorganizme u tragovima zbog blizine i uticaja želuca. Gram-pozitivne koke i štapičaste bakterije su dominantni mikroorganizmi koji se nalaze u tankom crijevu.[4] Međutim, u distalnom dijelu tankog crijeva alkalni uvjeti podržavaju gram-negativne bakterije Enterobacteriaceae.[4] Bakterijska flora tankog crijeva pomaže u širokom rasponu crijevnih funkcije. Bakterijska flora daje regulatorne signale koji omogućavaju razvoj i korisnost crijeva. Prekomjerni rast bakterija u tankom crijevu može dovesti do zatajenja crijeva.[29] Osim toga, debelo crijevo sadrži najveći bakterijski ekosistem u ljudskom tijelu.[4] Oko 99% flore debelog crijeva i fecesa sastoji se od obaveznih anaeroba kao što su Bacteroides i Bifidobacterium.[30] Faktori koji ometaju populaciju mikroorganizama u debelom crijevu uključuju antibiotike, stres i parazite.[4]

Bakterije čine većinu flore u debelog crijeva[31] i 60% suhe mase izmeta.[5] Ova činjenica čini izmet idealnim izvorom crijevne flore za bilo kakve testove i eksperimente, ekstrakcijom nukleinske kiseline iz fecesnih uzoraka i bakterijskog 16S rRNK genske sekvence se generiraju pomoću bakterijskih prajmera. Ovaj oblik testiranja je također često poželjniji od invazivnijih tehnika, kao što su biopsije.

Pet koljena dominira crijevnom mikrobiotom: Bacteroidota, Bacillota (Firmicutes), Actinomycetota, Pseudomonadota i Verrucomicrobiota—sa Bacteroidota i Bacilota čini 90% sastava.[32] Negdje između 300[5] i 1000 različitih vrsta živi u crijevima, s većinom procjena na oko 500.[33] Međutim, vjerovatno je da 99% bakterija dolazi iz oko 30 ili 40 vrsta, pri čemu je Faecalibacterium prausnitzii (koljeno Firmicutes) najčešća vrsta kod zdravih odraslih osoba.[34]

Istraživanja sugeriraju da odnos između crijeva flore i ljudi nije samo komenzalan (neštetni suživot), već je prije mutualizamski, simbiotski odnos. Iako ljudi mogu preživjeti bez crijevne flore, mikroorganizmi obavljaju niz korisnih funkcija, kao što je fermentacija neiskorištenih energetskih supstrata, treniranje imunskog sistema preko krajnjih proizvoda metabolizma kao što su propionat i acetat, sprečavanje rasta štetnih vrsta, regulacija razvoja crijeva, proizvodeći vitamine za domaćina (kao što su biotin i vitamin K) i proizvodeći hormone koji usmjeravaju domaćina da skladišti masti.[4] Opsežna modifikacija i neravnoteža mikrobiote crijeva i njen mikrobiom ili zbirka gena povezani su s pretilošću.[35] Međutim, u određenim uslovima, smatra se da su neke vrste sposobne da izazovu bolest izazivanjem infekcije ili povećanim rizikom rak za domaćina.[5][31]

 
Crijevna mikrobiota i gojaznost

Mikobiom

uredi
Također pogledajte: Mikobiom

Gljive i protisti također čine dio crijevne flore, ali se manje zna o njihovim aktivnostima.[36]

Virom

uredi
Glavni članak: Virom

Ljudski virom čine uglavnom bakteriofagi.[37]

Varijacija

uredi

Starost

uredi

Pokazalo se da postoje uobičajeni obrasci evolucije sastava mikrobioma tokom života.[38] Općenito, bioraznolikost sastava mikrobiote izmetnih uzoraka značajno je veća kod odraslih nego kod djece, iako su međuljudske razlike veće kod djece nego kod odraslih.[39] Veći dio sazrijevanja mikrobiote u konfiguracijama sličnim odrasloj osobi dešava se tokom prve tri godine života.[39]

Kako se sastav mikrobioma mijenja, tako se mijenja i sastav bakterijskih proteina proizvedenih u crijevima. U mikrobiomima odraslih pronađena je visoka prevalencija enzima uključenih u fermentaciju, metanogenezu i metabolizam arginina, glutamata, aspartata i lizina. Nasuprot tome, u mikrobiomima novorođenčadi dominantni enzimi su uključeni u metabolizam cisteina i puteve fermentacije.[39]

Geografija

uredi

Sastav mikrobioma crijeva ovisi o geografskom porijeklu populacija. Varijacije u kompromisu "Prevotella", predstavljanja gena ureaza i reprezentacije gena koji kodiraju glutamat sintazu/razgradnju ili druge enzime uključene u razgradnju aminokiselina ili biosintezu vitamina pokazuju značajne razlike između populacija iz SAD-a, Malavija ili američkog porijekla.[39]

Stanovništvo SAD ima visoku zastupljenost enzima koji kodiraju razgradnju glutamin a i enzima uključenih u biosintezu vitamina i lipoične kiseline; dok populacije Malavija i američki domoroc i imaju visoku zastupljenost enzima koji kodiraju sintazu glutamata i također imaju preveliku zastupljenost α-amilaze u svojim mikrobiomima. Kako stanovništvo SAD-a ima ishranu bogatiju mastima od populacije domorodaca ili Malavija koja ima ishranu bogatu kukuruzom, ishrana je verovatno glavna determinanta bakterijskog sastava crijeva.[39]

Dalja istraživanja su pokazala veliku razliku u sastavu mikrobiote između evropske i ruralne afričke djece. Fecesne bakterije djece iz Firence upoređene su sa bakterijama djece iz malog ruralnog sela Boulpon u Burkina Faso. U ishrani tipskog djeteta koje živi u ovom selu u velikoj meri nedostaju masti i životinjski proteini, a bogata je polisaharidima i biljnim proteinima. U izmetnim bakterijama evropske djece dominirale su Firmicutes i pokazale su značajno smanjenje biodiverziteta, dok je u fecesnim bakterijama djece Boulpon dominirao Bacteroidetes. Povećana bioraznolikost i različit sastav crijevnog mikrobioma u afričkim populacijama mogu pomoći u probavi normalno neprobavljivih biljnih polisaharida i također mogu rezultirati smanjenom učestalošću neinfektivnih bolesti debelog crijeva.[40]

U manjem obimu, pokazalo se da je dijeljenje brojnih zajedničkih izloženosti okolišu u porodici jaka determinanta individualnog sastava mikrobioma. Ovaj efekt nema genetički uticaj i konzistentno se primećuje u kulturološki različitim populacijama.[39]

Pothranjenost

uredi

Neuhranjena djeca imaju manje zrelu i manje raznoliku crijevnu mikrobiotu od zdrave djece, a promjene u mikrobiomu povezane s nedostatkom nutrijenata mogu zauzvrat biti patofiziološki uzrok pothranjenosti.[41][42] Pothranjena djeca također obično imaju više potencijalno patogene crijevne flore i više kvasca u ustima i grlu.[43] Promjena prehrane može dovesti do promjena u sastavu i raznolikosti crijevne mikrobiote.

Rasa i etnička pripadnost

uredi

Istraživači iz American Gut Project i Human Microbiome Project otkrili su da dvanaest porodica mikroba varira u obilju na osnovu rase ili etničke pripadnosti pojedinca. Snaga ovih asocijacija ograničena je malom veličinom uzorka: American Gut Project prikupio je podatke od 1.375 osoba, od kojih su 90% bili kavkazoidi.[44] U Studiji „Zdrav život u urbanom okruženju“ (HELIUS) u Amsterdamu otkrili su da oni nizozemskog porijekla imaju najviši nivo raznolikosti crijevne mikrobiote, dok oni južnoazijskog i surinamcskog porijekla imaju najmanju raznolikost. Rezultati studije sugeriraju da osobe iste rase ili etničke pripadnosti imaju više sličnih mikrobioma od onih različite rasne pozadine.[44]

Socioekonomski status

uredi

Do 2020., najmanje dvije studije pokazale su vezu između socioekonomskog statusa (SES) osoba i njihove crijevne mikrobiote. Studija u Chicagou otkrila je da osobe u naseljima s višim SES-om imaju veću raznolikost mikrobiote. Ljudi iz naselja s višim SES-om također su imali više bakterija Bacteroides. Slično tome, studija blizanaca u Ujedinjenom Kraljevstvu otkrila je da je viši SES također povezan s većom raznolikošću crijevnde mikrobiote.[44]

Funkcije

uredi

Kada je počelo proučavanje crijevne flore u 1995,[45] Smatralo se da ima tri ključne uloge: direktnu odbranu od patogena, jačanje odbrane domaćina svojom ulogom u razvoju i održavanju crijevnog epitela i induciranju proizvodnje antitijela u njemu i metabolizmu inače neprobavljivih spojeva u hrani ; kasniji rad otkrio je njegovu ulogu u treniranju imunskog sistema u razvoju, a daljnji rad se fokusirao na njegovu ulogu u osi crijeva i mozga.[46]

Metabolizam

uredi

Šablon:Metabolizam triptofana ljudskom mikrobiotom Bez crijevne flore, ljudsko tijelo ne bi moglo iskoristiti neke od neprobavljenih ugljikohidrata koje konzumira, jer neke vrste crijevne flore imaju enzim koji ljudskim ćelijama nedostaju za razgradnju određenih polisaharida.[11] Glodari uzgojeni u sterilnom okruženju i kojima nedostaje crijevna flora moraju jesti 30% više kalorija samo da bi ostali iste težine kao njihovi normalni parnjaci.[11] Ugljikohidrati koje ljudi ne mogu probaviti bez pomoći bakterija uključuju određene skrobne, vlaknasted, oligosaharidne i šećerne nutrijente koje tijelo nije uspjelo probaviti i apsorbirati poput laktoze u slučaju netolerancije glukoze i šećernog alkohola, sluzi proizveden u crijevima i proteinima.[8][11]

Bakterije pretvaraju ugljikohidrate koje fermentiraju u kratkolančane masne kiseline oblikom fermentacije zvanom saharolitska fermentacija. Proizvodi uključuju acetatnu, propionsku i buternu kiselinu, Ove materijale mogu koristiti ćelije domaćini, pružajući glavni izvor energije i hranjivih tvari. Plinovi (koji su uključeni u signalizaciju[47] i može uzrokovati nadutost) i stvaranje organskih kiselina, kao što je mliječna kiselina, također nastaju fermentacijom.[6] Koristi se acetatna kiselina mišića, a propionska kiselina olakšava jetrenu proizvodnju ATP, a buterna kiselina obezbjeđuje energiju crijevnim ćelijama.

Crijevna flora također sintetizira vitamine kao što su biotin i folat i olakšava apsorpciju minerala iz ishrane, uključujući magnezij, kalcij i željezo.[5][19] Methanobrevibacter smithii je jedinstvena jer nije vrsta bakterija, već je član domena Archaea, i najzastupljenija je vrsta arheja koja proizvodi metan u ljudskoj gastrointestinalnoj mikrobioti.[48]

Crijevna mikrobiota također služi kao izvor vitamina K i B12 koje tijelo ne proizvodi ili proizvodi u maloj količini.[49][50]

Farmakomikrobiomika

uredi

Ljudski metagenom (tj. genetički sastav osobe i svih mikroorganizama koji borave na ili unutar njenog tijela) značajno varira između pojedinaca.[51] Stotinu biliona mikroba i virusa koji žive u svakom ljudskom tijelu, a koji brojčano nadmašuju ljudske ćelije i doprinose najmanje 100 puta više gena od onih koji su kodirani u ljudskom genomu (Ley et al., 2006.), nude ogroman skup dodataka za međuindividualne genetičke varijacija koja je podcijenjena i uglavnom neistražena (Savage, 1977; Medini et al., 2008; Minot et al., 2011; Wylie et al., 2012).  U međuvremenu, ogromna literatura je odavno dostupna o biotransformaciji ksenobiotika, posebno crijevnim bakterijama (prema Sousa et al., 2008; Rizkallah et al., 2010; Johnson et al., 2012; Haiser i Turnbaugh, 2013). Ove vrijedne informacije se uglavnom odnose na metabolizam lijekova putem nepoznatih mikroba povezanih s ljudima; međutim, dokumentirano je samo nekoliko slučajeva međuindividualnih varijacija mikrobioma (npr. digoksin (Mathan et al., 1989) i acetaminofen.[52] Sastav mikrobioma varira ovisno o anatomskom mjestu. Primarna determinanta sastava zajednice je anatomska lokacija: interpersonalne varijacije su značajne i veće su od vremenske varijabilnosti koja se vidi na većini lokacija kod jedne osobe. Budući da ukupan broj mikrobnih i virusnih ćelija u ljudskom tijelu (preko 100 triliona) znatno nadmašuje broj ćelija u vrste "Homo sapiens" (desetine triliona), postoje značajne varijacije u sastavu mikrobioma i mikrobiološkim koncentracijama prema anatomskom mjestu. Tečnost iz ljudskog debelog crijeva – koja sadrži najveću koncentraciju mikroba od bilo kojeg anatomskog mjesta – sadrži približno jedan trilion (10 ^12) bakterijske ćelije/ml.[51]Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nevaljani nazivi, npr. možda ih je previše[53]

Također pogledajte

uredi

Napomene

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Moszak, M; Szulińska, M; Bogdański, P (15. 4. 2020). "You Are What You Eat-The Relationship between Diet, Microbiota, and Metabolic Disorders-A Review". Nutrients. 12 (4): 1096. doi:10.3390/nu12041096. PMC 7230850. PMID 32326604. S2CID 216108564.
  2. ^ Segata, N; Boernigen, D; Tickle, TL; Morgan, XC; Garrett, WS; Huttenhower, C (14. 5. 2013). "Computational meta'omics for microbial community studies". Molecular Systems Biology. 9: 666. doi:10.1038/msb.2013.22. PMC 4039370. PMID 23670539.
  3. ^ Saxena, R.; Sharma, V.K (2016). "A Metagenomic Insight Into the Human Microbiome: Its Implications in Health and Disease". u Kumar, D.; S. Antonarakis (ured.). Medical and Health Genomics. Elsevier Science. str. 117. doi:10.1016/B978-0-12-420196-5.00009-5. ISBN 978-0-12-799922-7.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l Sherwood, Linda; Willey, Joanne; Woolverton, Christopher (2013). Prescott's Microbiology (9th izd.). New York: McGraw Hill. str. 713–21. ISBN 9780073402406. OCLC 886600661.
  5. ^ a b c d e f g h i j Guarner, F; Malagelada, J (2003). "Gut flora in health and disease". The Lancet. 361 (9356): 512–19. doi:10.1016/S0140-6736(03)12489-0. PMID 12583961. S2CID 38767655.
  6. ^ a b c d e f Beaugerie, Laurent; Petit, Jean-Claude (2004). "Antibiotic-associated diarrhoea". Best Practice & Research Clinical Gastroenterology. 18 (2): 337–52. doi:10.1016/j.bpg.2003.10.002. PMID 15123074.
  7. ^ a b Stephen, A. M.; Cummings, J. H. (1980). "The Microbial Contribution to Human Faecal Mass". Journal of Medical Microbiology. 13 (1): 45–56. doi:10.1099/00222615-13-1-45. PMID 7359576.
  8. ^ a b c d Quigley, E. M (2013). "Gut bacteria in health and disease". Gastroenterology & Hepatology. 9 (9): 560–9. PMC 3983973. PMID 24729765.
  9. ^ Sommer, Felix; Bäckhed, Fredrik (2013). "The gut microbiota — masters of host development and physiology". Nature Reviews Microbiology. 11 (4): 227–38. doi:10.1038/nrmicro2974. PMID 23435359. S2CID 22798964.
  10. ^ Faderl, Martin; Noti, Mario; Corazza, Nadia; Mueller, Christoph (2015). "Keeping bugs in check: The mucus layer as a critical component in maintaining intestinal homeostasis". IUBMB Life. 67 (4): 275–85. doi:10.1002/iub.1374. PMID 25914114. S2CID 25878594.
  11. ^ a b c d e Clarke, Gerard; Stilling, Roman M; Kennedy, Paul J; Stanton, Catherine; Cryan, John F; Dinan, Timothy G (2014). "Minireview: Gut Microbiota: The Neglected Endocrine Organ". Molecular Endocrinology. 28 (8): 1221–38. doi:10.1210/me.2014-1108. PMC 5414803. PMID 24892638.
  12. ^ a b Shen, Sj; Wong, Connie HY (2016). "Bugging inflammation: Role of the gut microbiota". Clinical & Translational Immunology. 5 (4): e72. doi:10.1038/cti.2016.12. PMC 4855262. PMID 27195115.
  13. ^ a b c Sears, Cynthia L. (2005). "A dynamic partnership: Celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.
  14. ^ Shapira, Michael (1. 7. 2016). "Gut Microbiotas and Host Evolution: Scaling Up Symbiosis". Trends in Ecology & Evolution (jezik: engleski). 31 (7): 539–549. doi:10.1016/j.tree.2016.03.006. ISSN 0169-5347. PMID 27039196.
  15. ^ Lozupone, Catherine A.; Stombaugh, Jesse I.; Gordon, Jeffrey I.; Jansson, Janet K.; Knight, Rob (2012). "Diversity, stability and resilience of the human gut microbiota". Nature. 489 (7415): 220–30. Bibcode:2012Natur.489..220L. doi:10.1038/nature11550. PMC 3577372. PMID 22972295.
  16. ^ Qin, Junjie; Li, Ruiqiang; Raes, Jeroen; Arumugam, Manimozhiyan; Burgdorf, Kristoffer Solvsten; Manichanh, Chaysavanh; Nielsen, Trine; Pons, Nicolas; Levenez, Florence; Yamada, Takuji; Mende, Daniel R.; Li, Junhua; Xu, Junming; Li, Shaochuan; Li, Dongfang; Cao, Jianjun; Wang, Bo; Liang, Huiqing; Zheng, Huisong; Xie, Yinlong; Tap, Julien; Lepage, Patricia; Bertalan, Marcelo; Batto, Jean-Michel; Hansen, Torben; Le Paslier, Denis; Linneberg, Allan; Nielsen, H. Bjørn; Pelletier, Eric; Renault, Pierre (2010). "A human gut microbial gene catalogue established by metagenomic sequencing". Nature. 464 (7285): 59–65. Bibcode:2010Natur.464...59.. doi:10.1038/nature08821. PMC 3779803. PMID 20203603.
  17. ^ Shanahan, Fergus (2002). "The host–microbe interface within the gut". Best Practice & Research Clinical Gastroenterology. 16 (6): 915–31. doi:10.1053/bega.2002.0342. PMID 12473298.
  18. ^ Tap, Julien; Mondot, Stanislas; Levenez, Florence; Pelletier, Eric; Caron, Christophe; Furet, Jean-Pierre; Ugarte, Edgardo; Muñoz-Tamayo, Rafael; Paslier, Denis L. E.; Nalin, Renaud; Dore, Joel; Leclerc, Marion (2009). "Towards the human intestinal microbiota phylogenetic core". Environmental Microbiology. 11 (10): 2574–84. doi:10.1111/j.1462-2920.2009.01982.x. PMID 19601958.
  19. ^ a b O'Hara, Ann M; Shanahan, Fergus (2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Reports. 7 (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463.
  20. ^ Khanna, Sahil; Tosh, Pritish K (2014). "A Clinician's Primer on the Role of the Microbiome in Human Health and Disease". Mayo Clinic Proceedings. 89 (1): 107–14. doi:10.1016/j.mayocp.2013.10.011. PMID 24388028.
  21. ^ a b Cui, Lijia; Morris, Alison; Ghedin, Elodie (2013). "The human mycobiome in health and disease". Genome Medicine. 5 (7): 63. doi:10.1186/gm467. PMC 3978422. PMID 23899327.
  22. ^ Erdogan, Askin; Rao, Satish S. C (2015). "Small Intestinal Fungal Overgrowth". Current Gastroenterology Reports. 17 (4): 16. doi:10.1007/s11894-015-0436-2. PMID 25786900. S2CID 3098136.
  23. ^ Bello, Maria G. Dominguez; Knight, Rob; Gilbert, Jack A.; Blaser, Martin J. (4. 10. 2018). "Preserving microbial diversity". Science. 362 (6410): 33–34. Bibcode:2018Sci...362...33B. doi:10.1126/science.aau8816. PMID 30287652. S2CID 52919917.
  24. ^ a b Arumugam, Manimozhiyan; Raes, Jeroen; Pelletier, Eric; Le Paslier, Denis; Yamada, Takuji; Mende, Daniel R.; Fernandes, Gabriel R.; Tap, Julien; Bruls, Thomas; Batto, Jean-Michel; Bertalan, Marcelo; Borruel, Natalia; Casellas, Francesc; Fernandez, Leyden; Gautier, Laurent; Hansen, Torben; Hattori, Masahira; Hayashi, Tetsuya; Kleerebezem, Michiel; Kurokawa, Ken; Leclerc, Marion; Levenez, Florence; Manichanh, Chaysavanh; Nielsen, H. Bjørn; Nielsen, Trine; Pons, Nicolas; Poulain, Julie; Qin, Junjie; Sicheritz-Ponten, Thomas; Tims, Sebastian (2011). "Enterotypes of the human gut microbiome". Nature. 473 (7346): 174–80. Bibcode:2011Natur.473..174.. doi:10.1038/nature09944. PMC 3728647. PMID 21508958.
  25. ^ Wu, G. D.; Chen, J.; Hoffmann, C.; Bittinger, K.; Chen, Y.-Y.; Keilbaugh, S. A.; Bewtra, M.; Knights, D.; Walters, W. A.; Knight, R.; Sinha, R.; Gilroy, E.; Gupta, K.; Baldassano, R.; Nessel, L.; Li, H.; Bushman, F. D.; Lewis, J. D. (2011). "Linking Long-Term Dietary Patterns with Gut Microbial Enterotypes". Science. 334 (6052): 105–08. Bibcode:2011Sci...334..105W. doi:10.1126/science.1208344. PMC 3368382. PMID 21885731.
  26. ^ Zimmer, Carl (20. 4. 2011). "Bacteria Divide People Into 3 Types, Scientists Say". The New York Times. Pristupljeno 21. 4. 2011. a group of scientists now report just three distinct ecosystems in the guts of people they have studied.
  27. ^ Knights, Dan; Ward, Tonya; McKinlay, Christopher; Miller, Hannah; Gonzalez, Antonio; McDonald, Daniel; Knight, Rob (8. 10. 2014). "Rethinking "Enterotypes"". Cell Host & Microbe. 16 (4): 433–37. doi:10.1016/j.chom.2014.09.013. PMC 5558460. PMID 25299329.
  28. ^ Todar, Kenneth (2012). "The Normal Bacterial Flora of Humans". Todar's Online Textbook of Bacteriology. Arhivirano s originala, 18. 12. 2017. Pristupljeno 25. 6. 2016.
  29. ^ Quigley, Eamonn M.M; Quera, Rodrigo (2006). "Small Intestinal Bacterial Overgrowth: Roles of Antibiotics, Prebiotics, and Probiotics". Gastroenterology. 130 (2): S78–90. doi:10.1053/j.gastro.2005.11.046. PMID 16473077. S2CID 16904501.
  30. ^ Adams, M. R.; Moss, M. O. (2007). Food Microbiology. doi:10.1039/9781847557940. ISBN 978-0-85404-284-5. S2CID 241261974 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  31. ^ a b "Wayback Machine" (PDF). 26. 5. 2004. Arhivirano s originala (PDF), 26. 5. 2004. Pristupljeno 2. 1. 2023. Referenca upotrebljava generalan naslov (pomoć)
  32. ^ Braune A, Blaut M (2016). "Bacterial species involved in the conversion of dietary flavonoids in the human gut". Taylor & Francis. 7 (3): 216–234. doi:10.1080/19490976.2016.1158395. PMC 4939924. PMID 26963713. Zanemaren tekst "Gut Microbes" (pomoć)
  33. ^ Steinhoff, U (2005). "Who controls the crowd? New findings and old questions about the intestinal microflora". Immunology Letters. 99 (1): 12–16. doi:10.1016/j.imlet.2004.12.013. PMID 15894105.
  34. ^ Miquel, S; Martín, R; Rossi, O; Bermúdez-Humarán, LG; Chatel, JM; Sokol, H; Thomas, M; Wells, JM; Langella, P (2013). "Faecalibacterium prausnitzii and human intestinal health". Current Opinion in Microbiology. 16 (3): 255–61. doi:10.1016/j.mib.2013.06.003. PMID 23831042.
  35. ^ Ley, Ruth E (2010). "Obesity and the human microbiome". Current Opinion in Gastroenterology. 26 (1): 5–11. doi:10.1097/MOG.0b013e328333d751. PMID 19901833. S2CID 23329156.
  36. ^ Nash, Andrea K; Auchtung, Thomas A; Wong, Matthew C; Smith, Daniel P; Gesell, Jonathan R; Ross, Matthew C; Stewart, Christopher J; Metcalf, Ginger A; Muzny, Donna M; Gibbs, Richard A; Ajami, Nadim J; Petrosino, Joseph F (2017). "The gut mycobiome of the Human Microbiome Project healthy cohort". Microbiome. 5 (1): 153. doi:10.1186/s40168-017-0373-4. PMC 5702186. PMID 29178920.
  37. ^ Scarpellini, Emidio; Ianiro, Gianluca; Attili, Fabia; Bassanelli, Chiara; De Santis, Adriano; Gasbarrini, Antonio (2015). "The human gut microbiota and virome: Potential therapeutic implications". Digestive and Liver Disease. 47 (12): 1007–12. doi:10.1016/j.dld.2015.07.008. PMC 7185617. PMID 26257129.
  38. ^ Gerritsen, Jacoline; Smidt, Hauke; Rijkers, Ger; de Vos, Willem (27. 5. 2011). "Intestinal microbiota in human health and disease: the impact of probiotics". Genes & Nutrition. 6 (3): 209–40. doi:10.1007/s12263-011-0229-7. PMC 3145058. PMID 21617937.
  39. ^ a b c d e f Yatsunenko, T.; Rey, F. E.; Manary, M. J.; Trehan, I.; Dominguez-Bello, M. G.; Contreras, M.; Magris, M.; Hidalgo, G.; Baldassano, R. N.; Anokhin, A. P.; Heath, A. C.; Warner, B.; Reeder, J.; Kuczynski, J.; Caporaso, J. G.; Lozupone, C. A.; Lauber, C.; Clemente, J. C.; Knights, D.; Knight, R.; Gordon, J. I. (2012). "Human gut microbiome viewed across age and geography". Nature. 486 (7402): 222–27. Bibcode:2012Natur.486..222Y. doi:10.1038/nature11053. PMC 3376388. PMID 22699611.
  40. ^ De Filippo, C; Cavalieri, D; Di Paola, M; Ramazzotti, M; Poullet, J. B; Massart, S; Collini, S; Pieraccini, G; Lionetti, P (2010). "Impact of diet in shaping gut microbiota revealed by a comparative study in children from Europe and rural Africa". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (33): 14691–6. Bibcode:2010PNAS..10714691D. doi:10.1073/pnas.1005963107. PMC 2930426. PMID 20679230.
  41. ^ Jonkers, Daisy M.A.E. (2016). "Microbial perturbations and modulation in conditions associated with malnutrition and malabsorption". Best Practice & Research Clinical Gastroenterology. 30 (2): 161–72. doi:10.1016/j.bpg.2016.02.006. PMID 27086883.
  42. ^ Million, Matthieu; Diallo, Aldiouma; Raoult, Didier (maj 2017). "Gut microbiota and malnutrition" (PDF). Microbial Pathogenesis. 106: 127–138. doi:10.1016/j.micpath.2016.02.003. PMID 26853753. S2CID 20381329.
  43. ^ Rytter, Maren Johanne Heilskov; Kolte, Lilian; Briend, André; Friis, Henrik; Christensen, Vibeke Brix (2014). "The Immune System in Children with Malnutrition—A Systematic Review". PLOS ONE. 9 (8): e105017. Bibcode:2014PLoSO...9j5017R. doi:10.1371/journal.pone.0105017. PMC 4143239. PMID 25153531.
  44. ^ a b c Renson, Audrey; Herd, Pamela; Dowd, Jennifer B. (2020). "Sick Individuals and Sick (Microbial) Populations: Challenges in Epidemiology and the Microbiome". Annual Review of Public Health. 41: 63–80. doi:10.1146/annurev-publhealth-040119-094423. PMC 9713946 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 31635533.
  45. ^ Gibson, G. R.; Roberfroid, M. B. (1995). "Dietary modulation of the human colonic microbiota: Introducing the concept of prebiotics". The Journal of Nutrition. 125 (6): 1401–1412. doi:10.1093/jn/125.6.1401. PMID 7782892.
  46. ^ Wang, Yan; Kasper, Lloyd H (2014). "The role of microbiome in central nervous system disorders". Brain, Behavior, and Immunity. 38: 1–12. doi:10.1016/j.bbi.2013.12.015. PMC 4062078. PMID 24370461.
  47. ^ Hopper, Christopher P.; De La Cruz, Ladie Kimberly; Lyles, Kristin V.; Wareham, Lauren K.; Gilbert, Jack A.; Eichenbaum, Zehava; Magierowski, Marcin; Poole, Robert K.; Wollborn, Jakob; Wang, Binghe (23. 12. 2020). "Role of Carbon Monoxide in Host–Gut Microbiome Communication". Chemical Reviews. 120 (24): 13273–13311. doi:10.1021/acs.chemrev.0c00586. ISSN 0009-2665. PMID 33089988. S2CID 224824871.
  48. ^ Rajilić-Stojanović, Mirjana; De Vos, Willem M (2014). "The first 1000 cultured species of the human gastrointestinal microbiota". FEMS Microbiology Reviews. 38 (5): 996–1047. doi:10.1111/1574-6976.12075. PMC 4262072. PMID 24861948.
  49. ^ Hill, M. J. (mart 1997). "Intestinal flora and endogenous vitamin synthesis". European Journal of Cancer Prevention. 6 Suppl 1: S43–45. doi:10.1097/00008469-199703001-00009. ISSN 0959-8278. PMID 9167138. S2CID 8740364.
  50. ^ "The Microbiome". Tufts Now (jezik: engleski). 17. 9. 2013. Pristupljeno 9. 12. 2020.
  51. ^ a b ElRakaiby M, Dutilh BE, Rizkallah MR, Boleij A, Cole JN, Aziz RK (juli 2014). "Pharmacomicrobiomics: the impact of human microbiome variations on systems pharmacology and personalized therapeutics". Omics. 18 (7): 402–414. doi:10.1089/omi.2014.0018. PMC 4086029. PMID 24785449.
  52. ^ Cho I, Blaser MJ (mart 2012). "The human microbiome: at the interface of health and disease". Nature Reviews. Genetics. 13 (4): 260–270. doi:10.1038/nrg3182. PMID 22411464. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |1= (pomoć)
  53. ^ Haiser, H. J; Gootenberg, D. B; Chatman, K; Sirasani, G; Balskus, E. P; Turnbaugh, P. J (2013). "Predicting and Manipulating Cardiac Drug Inactivation by the Human Gut Bacterium Eggerthella lenta". Science. 341 (6143): 295–8. Bibcode:2013Sci...341..295H. doi:10.1126/science.1235872. PMC 3736355. PMID 23869020.

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
 Portal Biologija
 Portal Medicina

Šablon:Mikrobiota

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Crijevna_mikrobiota&oldid=3657578"