Wikipedia

Bioluminiscencija

sposobnost proizvodnje i emisije svjetlosti iz živih organizama
(Preusmjereno sa Bioluminescencija)

Bioluminiscencija je sposobnost proizvodnje i emisije svjetlosti iz živih organizama. To je oblik hemiluminiscencije. Bioluminiscencija se široko pojavljuje kod morskih kičmenjaka i beskičmenjaka, kao i kod nekih gljiva, mikroorganizama, uključujući neke bioluminiscentne bakterije i kopnene artropode, poput krijesnica, poznatih svjetlaca. Kod nekih životinja svjetlost je bakteriogena, kada je proizvode simbiotiski organizmi poput bakterije Vibrio; kod drugih primjera je autogena, kada je proizvode same životinje.

Leteći i svjetlac Photinus pyralis
Ženka Lampyris noctiluca
Mužjak i ženka vrste Lampyris noctiluca pri parenju; ženka ove vrste je larviformna i nema krila, za razliku od mužjaka
Video bioluminiscentnog insekta grupe Elateroidea

Općenito, glavna hemijska reakcija u bioluminiscenciji uključuje neke molekule koje emitiraju svjetlost i enzime, koji se obično nazivaju luciferin i luciferaza. Budući da su to generička imena, luciferini i luciferaze često se razlikuju uključivanjem vrsta ili skupina, kao što je svjetlački luciferin. U svim karakterističnim slučajevima, luciferinsku oksidaciju katalizira odgovarajući enzim (luciferaza).

U nekim vrstama luciferaza su potrebni i drugi kofaktori, poput iona kalcija ili magnezija, a ponekad i molekule koje sadrže energiju, u prvom redu adenozin trifosfat (ATP). U evoluciji luciferini se malo razlikuju: jedan posebno, kolelenterazin, koji se nalazi kod jedanaest različitih životinjskih koljena, s tim da ga neke životinje dobijaju iz hrane. Suprotno tome, luciferaze se znatno razlikuju između različitih vrsta, što je posljedica činjenice da se bioluminiscencija pojavila preko četrdeset puta u evolucijskoj historiji.

Aristotel i Plinije Stariji spomenuli su da se vlažno drvo ponekad sjaji, a mnogo vijekova kasnije Robert Boyle je pokazao da je u taj proces uključen kisik, kako u drvetu, tako i u glistama. Tek je krajem 19. stoljeća bioluminiscencija pravilno istražena. Pojava je široko rasprostranjena među životinjskim grupama, posebno u morskim sredinama, gdje dinoflagelate izazivaju fosforiscenciju u površinskim slojevima vode. Na kopnu se javlja u gljivama, u bakterijama i kod nekih skupina beskičmenjaka, uključujući insekte.

Korištenje bioluminiscencije kod životinja uključuje kontra-osvjetljavanje kamuflažu, mimikriju; naprimjer, da se namami plijen i signalizira drugim jedinkama iste vrste, za privlačenje prijatelja. U laboratorijama, sistemi zasnovani na luciferazi koriste se u genetičkom inženjerstvu i za biomedicinska istraživanja. Drugi istraživači proučavaju mogućnost korištenja bioluminiscentnih sistema za uličnu i dekorativnu rasvjetu, a kreirano je i bioluminiscentno postrojenje.[1][2]

Historija

uredi

Prije razvoja svjetiljke za upotrebu u rudnicima uglja, u Britaniji i Evropi, kao slab izvor svjetlosti, korištene su suhe riblje kože.[3] Ovim eksperimentalnim oblikom osvjetljenja izbjegnuta je potreba za svijećama, čijim se korištenjem mogla izazvati eksplozija rudničkog gasa.[4] Još jedan siguran izvor osvetljenja u rudnicima bile su boce u kojima se nalaze krijesnice.[5]

Godine 1920. američki zoolog E. Newton Harvey objavio je monografiju Priroda životinjske svjetlosti, rezimirajući rani rad na bioluminiscenciji. Harvey napominje da Aristotel spominje svjetlost koju proizvode mrtve ribe i meso, te da i Aristotel i Plinije Stariji (u svom djelu Historija prirode) spominju svjetlost vlažnog drveta. Također je zabilježio da je Robert Boyle eksperimentirao na tim izvorima svjetlosti, te pokazao da i njima i svijetlećem crvu treba zrak za proizvodnju svjetlosti. Harvey napominje da je 1753. J. Baker identificirao bičara roda Noctiluca kao "blistavu životinju", vidljivu golim okom;[6] 1854. Johann Florian Heller (1813–1871) identificirao je pramenove (hifa) gljiva kao izvor svjetlosti u mrtvom drvetu.[7] Tuckey je 1818. u traktatu Pripovijesti o ekspediciji u Zair opisao hvatanje luminiscentnih životinja. Spominje pelucide, rakove (kojima pripisuje mliječnu bjelinu vode) i škampe. Pod mikroskopom je opisao "blistavo svojstvo" koje se nalazi u mozgu, nalik "najbriljantnijem ametistu veličine glave velikog klina".[8] Charles Darwin primijetio je bioluminiscenciju u moru, opisujući to u svom dnevniku:

"Plovidbom ovim geografskim širinama jedne vrlo mračne noći, more je predstavilo jedan divan i najljepši spektakl. Puhao je svjež povjetarac, a svaki dio površine koji se tokom dana vidi kao pjena, sada je zasjao blijedim svjetlom. Brod je pred njim stvarao lukove kao dva kilograma tekućeg fosfora, a u zanosu ju je slijedio mliječni trag. Koliko god je oči dosezale, greben svakog talasa je bio svijetao, a nebo iznad horizonta, od zamagljenog sjaja tih živopisnih plamenova, nije bilo tako posve nejasno, kao nad ostalim dijelom nebesa."[9]

Darwin je također opažao blistavu "meduzu roda Dianaea" i napomenuo da "[k]ad se talasi svjetlucaju jarko zelenim varnicama, vjerujem da se to obično događa zbog sićušnih rakova". Kako god, nema sumnje da su mnoge druge pelagijske životinje, kad su žive, fosforiscentne. Pretpostavljao je da je "vjerovatno odgovorno poremećeno električno stanje atmosfere".[9]

Daniel Pauly komentira da je Darwin "imao sreće s većinom svojih nagađanja, ali ne i sa ovim", primjećujući da je tada biohemija bila premalo poznata i da bi složena evolucija morskih životinja "bila previše za utjehu".[10]

 
Osamu Shimomura izolirao je fotoprotein ekvorin i njegov kofaktor kolelenterazin iz kristalne meduze Aequorea victoria 1961. godine[11]

Bioluminiscencija je privukla pažnju Ratne mornarice Sjedinjenih Država u Hladnom ratu, jer podmornice u nekim vodama mogu biti dovoljno svijetle da se detektiraju; njemačka podmornica je potonula u Prvom svjetskom ratu, jer je otkrivena na ovaj način. Mornarica je bila zainteresirana da predvidi kada će takvo otkrivanje biti moguće, a time i voditi vlastite podmornice kako bi izbjegla otkrivanje.[12]

Među anegdotama o plovidbi uz bioluminiscenciju, astronaut Apolla 13 Jim Lovell prepričao je kako je, kao mornarički pilot, pronašao put nazad do svog nosača aviona USS Shangri-La, kada mu navigacijski sistemi nisu pomogli. Ugasivši svjetla u kabini, ugledao je blistavi trag broda i uspio je doletjeti do njega i sigurno sletjeti.[13] Francuski farmakolog Raphaël Dubois obavio je rad o bioluminiscenciji krajem 19. stoljeća. Proučavao je pirofornog insekta (pirofor) i morske kućice, mekušca Pholas dactylus. Odbacio je staru ideju da bioluminiscencija potiče od fosfora,[13] Međutim, naziv 'fosfor', kako se koristio u 17. stoljeću, nije se nužno odnosio na moderni element. Bilo kojoj supstanci koja sama po sebi svijetli, moglo bi se dati ovo ime, što znači "nosilac svjetlosti".[14][15] Pokazao je da je postupak povezan sa oksidacijom određenog spoja, koji je nazvao luciferin, enzim.[16] Poslao je Harveyju sifone iz mekušca sačuvanog u šećeru. Harvey se počeo zanimati za bioluminiscenciju nakon posjete Južnom Tihom okeanu i Japanu od. tamošnjeg promatranja fosforiscentnih organizama. Proučavao je tu pojavu dugi niz godina. Njegovo istraživanje imalo je za cilj pokazati da su luciferin i enzimi koji na njega djeluju kako bi stvorili svjetlost zamjenjivi između vrsta, pokazujući da svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničkog pretka. Međutim, on je smatrao da bi ova hipoteza mogla dati nevalidan argument, jer različiti organizmi imaju velike razlike u sastavu proteina koji stvaraju svjetlost. Sljedećih trideset godina proveo je pročišćavajući i proučavajući komponente, ali mladi japanski hemičar, Osamu Shimomuri, uspio je prvi dobiti kristalni luciferin koristeći morsku krijesnicu Vargula hilgendorfii.

U skorije vrijeme Martin Chalfie, Osamu Shimomura i Roger Y. Tsien osvojili su 2008. Nobelovu nagradu za hemiju za svoje otkriće i razvoj zelenog fluoriscentnog proteina, kao alata za biološka istraživanja.[17] Harvey je napisao detaljan historijski izvještaj o svim oblicima luminiscencije 1957.[18] Nedavno je objavljena i ažurirana knjiga o bioluminiscenciji; pokriva i 20. i početak 21. stoljeća.[1] U 2016, dubokomorski bioluminiscentni korali prvi put su snimljeni HD video tehnikom u boji.[19]

Evolucija

uredi

E. N. Harvey (1932) među prvima je predložio kako može nastajati bioluminiscencija.[20] U svom ranom radu, on je sugerirao da je proto-bioluminiscencija mogla nastati iz proteina respiratornog lanca koji sadrže fluoriscentne grupe. Ova pretpostavka se pokazala pogrešnom ili spornom, ali dovela je do znatnog interesiranja za porijeklo pojave. Danas preovladavaju dvije hipoteze (obje koje se odnose na morsku bioluminiscenciju); izložili su ih Seliger (1993) i Rees et al. (1998).[11] Seligerova teorija identificira enzime luciferaze kao katalizator evolucije bioluminiscentnih sistema. Sugerira da je prvotna svrha luciferaza bila oksigenaza mješovite funkcije. Kako su se rani preci mnogih vrsta preselili u dublje i mračnije vode, prirodna selekcija uspostavila je sile koje su pogodovale razvoju povećane osjetljivosti oka i pojačanih vizuelnih signala.[21] Ako bi selekcija pogodovala mutaciji enzima oksigenaze koja je potrebna za razgradnju pigmentiranih molekula (molekule često povezane s mrljama koje se koriste da privuku na parenje ili odvrate predatora), to bi moglo na kraju rezultirati vanjskim luminiscencijskim tkivima.

Rees i dr. (1998) koriste dokaze prikupljene iz morskog luciferin kolenterazina kako bi sugerirali da je selekcija koja djeluje na luciferine mogla nastati zbog selekcijskog pritiska u smjeru zaštite okeanskih organizama od potencijalno štetnih reaktivnih vrsta kisika (ROS) (npr. H2O2 i O2–). Funkcionalni pomak od antioksidacije do bioluminiscencije vjerovatno se dogodio kad se jačina selekcije za zaštitu od antioksidacije smanjivala, kako su se rane vrste kretale dublje niz vodeni stub. Na većim dubinama, izloženost ROS-u je znatno manja, kao što je i endogena proizvodnja ROS-a tokom metabolizma.

Iako je u početku bila popularna, Seligerova teorija dovedena je u pitanje, posebno na biohemijskim i genetičkim dokazima koje Rees ispituje. Ono što ostaje jasno je da se bioluminiscencija razvijala nezavisno najmanje 40 puta.[22][23] Bioluminiscencija kod riba javlja se najkasnije od perioda krede. Poznato je da je oko 1.500 vrsta riba bioluminiscentno; sposobnost je evoluirala nezavisno najmanje 27 puta. Od tih 27 slučajeva, 17 se odnosilo na prenošenje bioluminantnih bakterija iz okolne vode, dok se u ostalim, unutrašnja svjetlost razvijala hemijskom sintezom. Ove ribe postale su iznenađujuće raznolike u dubokom okeanu; upravljaju svojom svjetlošću, uz pomoć nervnog sistema, koristeći ga, ne samo da bi namamile plijen ili se sakrile od grabežljivaca, već i za međusobnu komunikaciju.[24][25]

Svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničko obilježje. Luciferin i kisik uvijek se kataliziraju luciferazom do pojave svjetla.[26] McElroy i Seliger predložili su 1962. godine da se bioluminiscentna reakcija razvija u detoksikaciji kisika. Dakle, bioluminiscencija se razvijala paralelno sa fotosintetskim organizmima.[27] Danas bioluminiscencija ima druge svrhe.

Hemijski mehanizam

uredi
 
Struktura proteina luciferaze kod svjetlaca Photinus pyralis; enzim je mnogo veća molekula od luciferina

Bioluminiscencija je oblik hemiluminiscencije, gdje se svjetlosna energija oslobađa hemijskom reakcijom. Ova reakcija uključuje pigment koji emitira svjetlost, luciferin, te luciferazu, enzimsku komponentu.[28] Zbog raznolikosti kombinacija luciferin/luciferaza, vrlo je malo zajedničkog u hemijskom mehanizmu. Od trenutno proučavanih sistema, jedini mehanizam objedinjavanja je uloga molekulskog kisika, iako mnogi primjeri istodobno oslobađaju ugljik-dioksid. Naprimjer, reakcija luciferin/luciferaza krijesnica zahtijeva magnezij i ATP i stvara ugljik-dioksid (CO2), adenozin monofosfat (AMP) i pirofosfat (PP) kao nusproizvode. Za reakciju mogu biti potrebni drugi kofaktori, poput kalcija (Ca2+) za fotoprotein ekvorin, ili magnezij (Mg2+) iona i ATP-a za krijesničku luciferazu.[29] Općenito, ova se reakcija može predstaviti kao:

 
 
Strukturna formula luciferina svjetlaca

Za proces je potrebna velika količina energije, koju organizmi dobiju većinom iz energijom bogatih molekula.[30] Kod različnih organizama one su različite: bakterije npr. koriste riboflavin-fosfat, koral Renilla reniformis difosfoadenozin i svjetlaci porodice Lampyridae adenozin trifosfat (ATP). Ključno pitanje je bilo načelo biohemijskog shvatanja sveukupnog toka, da bi se u središnjoj proceduri pokušalo rezimirati skupnim imenovanjem luciferina, koji se koristi uz katalizu enzima luciferaza, ugradnjom kisika (O2), kada nastaje pobuđeni proizvod u osnovnom stanju i emitira se foton.

To se može izraziti kao:

 

gdje je je:

  – pobuđeni produkt,
  – produkt u osnovnom stanju,
  – otpušteni foton.

Poznate su dvije vrste reakcija u kojima se oslobađa dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja luciferina. Prva uključuje ugradnju kisika u luciferin da bi se formirao peroksid sa četveročlanim prstenom, koji se zbog slabosti OO veza razgrađuje u ugljik-dioksidu (CO2) i molekuli s karbonilnom skupinom. Zbog raspada i stvaranja dvije karbonilne dvostruke veze između dva stepena, nastaje dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja. Često je potreban i dodatni nivo, tj. aktivacija luciferina. Tako kod krijesnica luciferin prvo reagira s ATP-om da bi stvorio luciferil-adilalat (luciferil-AMP). Ovu fazu katalizira luciferaza. Nekim luciferinima nije potreban kisik da bi se nakupljali u peroksidu. Primjer za to su luciferini koji sagorijevaju (nazivaju i holenterazini), a vežu se za protein ekvorin, na koji se vežu i tri kalcijeva iona (Ca2+).  

 

pri čemu je:

  – anionski radikal,
  – kationski radikal,
  – pobuđeni produkt,
  – produkt u osnovnom stanju,
  – odani foton.
 
Koelenterazin je luciferin koji se nalazi u mnogim različitim morskim koljenima, od Ctenophora do Vertebrata; kao i svi luciferini, on oksidira i stvara svjetlost

Umjesto luciferaze, meduze Aequorea victoria koriste drugu vrstu proteina koji se zove fotoprotein, u ovom slučaju posebno ekvorin.[31] Kada se dodaju kalcijevi ioni, brza kataliza stvara kratki bljesak, za razliku od dugotrajnog sjaja luciferaze. U drugom, puno sporijem procesu, luciferinski korak regenerira iz oksidiranog (oksiluciferina) oblika, omogućavajući mu da se rekombinira s ekvorinom, uz spremnost za slijedeći bljesak. Fotoproteini su, dakle, enzimi, ali s neobičnom kinetikom reakcije.[32] Nadalje, dio plave svjetlosti koju oslobađa ekvorin u kontaktu s ionima kalcija apsorbira zeleni fluorescentni protein, koji zauzvrat oslobađa zelenu svjetlost u procesu koji se zove rezonantni prijenos energije.[33]

Bioluminiscencija se pojavila preko 40 puta tokom evolucije. U evoluciji, luciferini relativno malo variraju: jedan naročito, kolenterazin, pigment koji emitiraju jedinke devet koljena (grupe vrlo različitih organizama), uključujući policistinske Radiolaria, Cercozoa (Phaeodaria), Protozoa, Ctenophora, Cnidaria, uključujući meduze i korale, rakovi, mekušci, Haetognatha i kičmenjaci (riblja peraja). Svi ti organizmi npr. sintetiziraju holenterazine: neki ih dobijaju iz hrane.[28] Suprotno tome, enzimi luciferaze se u širokoj mjeri razlikuju i obično su drugačiji kod svake vrste.[28]

Distribucija

uredi
 
Ogroman broj bioluminiscentnih dinoflagelata stvara fosforiscenciju prilikom razbijanja talasa

Bioluminiscencija se široko javlja među životinjama, posebno na otvorenom moru, uključujući ribe, meduze, češljaste meduze, rakove i glavonošce mekušce, u nekim gljivama i bakterijama, kao i kod raznih kopnenih beskičmenjaka, uključujući insekte. Oko 76% glavnih iaksona životinja iz dubokog mora proizvodi svjetlost.[34]

Većina morskih emisija svjetlosti je u plavoj i zelenoj boji svjetlosnog spektra. Međutim, neke ribe sa slobodnim vilicama emitiraju crvenu i infracrvenu svjetlost, a rod Tomopteris emitira žutu.[35] Najčešći bioluminiscentni organizmi mogu biti dinoflagelate, u površinskim slojevima mora, koje su odgovorne za blistavu fosforiscenciju, koja se ponekad vidi noću u uznemirenoj vodi. Najmanje osamnaest rodova pokazuje bljeskanje. Drugačiji efekt postoji na hiljadama kvadratnih kilometara okeana koji blistaju svjetlošću proizvedenom bioluminiscentnim bakterijama; poznat je kao efekt mliječnih mora.[36] Vanmorska bioluminiscencija je manje rasprostranjena, a dva najpoznatija slučaja su svjetlaci i Phengodidae. Ostali beskičmenjaci, uključujući larve insekata, anelide i pauke, također imaju bioluminiscentne sposobnosti. Neki oblici bioluminiscencije su noću svjetliji (ili se sami javljaju), prateći cirkadijski ritam.

Uloga u prirodi

uredi

Bioluminiscencija ima nekoliko funkcija u različitim taksonima. Steven Haddock i dr. (2010) navode kao manje ili više određene funkcije kod morskih organizama sljedeće:

  • odbrambene funkcije zbog straha,
  • kontrailuminacija (kamuflaža),
  • pogrešno usmjeravanje (dimna zavjesa),
  • distraktivni dijelovi tijela,
  • provalnički alarm (olakšavajući većim grabežljivcima da love manje) i
  • upozoravanje za odvraćanje došljaka;
  • izazovne funkcije privlačenja;
  • omamljivanje ili uzbunjivanje plijena;
  • osvjetljavanje plijena i privlačenje jedinki suprotnog spola.
    Istraživačima je mnogo lakše otkriti da je vrsta sposobna stvarati svjetlost nego analizirati hemijske mehanizme ili dokazati kojoj funkciji svjetlost služi. U nekim slučajevima, funkcija je nepoznata, kao kod vrsta u tri porodice kopnenih glista (Oligochaeta), poput Diplocardia longa, gdje celomska tečnost, pri kretanju životinje, proizvodi svjetlost.[37] Kod ovih životinja fotoreceptori upravljaju osvjetljenjem kako bi se podudarali sa pozadinskim svjetlom.[37][38] Sljedeće funkcije su razumno uspostavljene kod imenovanih organizama.

Kamuflaža protiv kontrailuminacije

uredi
 
Princip protuilumacije u lignjama krijesnicama, "Watasenia scintillans"; kad ih grabežljivac odozdo vidi, bioluminiscencija pomaže uskladiti svjetlinu i boju lignje s morskom površinom iznad

Kod mnogih životinja dubokog mora, uključujući nekoliko vrsta lignji, koristi se bakterijska bioluminiscencija, kamuflažom kontrailuminacijom, u kojoj se životinja podudara sa svjetlošću iz okoline koja se vidi odozdo.[39][39] Ovi svjetlosni organi su obično odvojeni od tkiva koje sadrži bioluminiscentne bakterije. Međutim, kod jedne vrste, Euprymna scolopes, bakterije su sastavni dio životinjskog svjetlosnog organa.[38]

Privlačenje

uredi

Gljiva gnat sa Novog Zelanda, Arachnocampa luminosa, živi u pećinama bez grabežljivca, a njene larve emitiraju plavkasto-zelenu svjetlost.[40] Oni navlače svilene niti koje blistaju i privlače leteće insekte, a namotavaju ih u svojim ribolovnim mrežama kada se plijen zaplete.[40] Bioluminiscencija larvi drugog crva iz Sjeverne Amerike koji živi u potocima ima sličnu funkciju. Orfelia fultoni gradi male ljepljive mreže i emitira svjetlost tamnoplave boje. Ima ugrađeni biološki sat i, čak i kada se drži u potpunom mraku, uključuje i gasi svjetlost u cirkadijskom ritmu.[41]

Svici koriste svjetlost da privuku jedinke suprotnog spola na parenje. Uključena su dva sistema prema vrstama; u jednom ženke emitiraju svjetlost iz trbuha kako bi privukle mužjake; u drugom, mužjaci u letu odašilju signale na koje ponekad zrele ženke reagiraju.[39] Klik buba emitira narandžastu svjetlost s trbuha pri letu, a zeleno svjetlo iz grudnog koša kada je uznemirena ili se kreće po zemlji. Prvi način je vjerovatno oblik seksualnog privlačenja, ali potonji može biti odbrambeni. Larve Pyrophorus nyctophanus žive u površinskim slojevima termičkih nasipa u Brazilu. One osvjetljavaju humke ispuštajući jarkozelenkasti sjaj koji privlači leteće insekte kojima se hrane. U morskom okruženju, upotreba luminiscencije za privlačenje na parenje uglavnom je poznata među ostracodama, malim škampima, rakovima, posebno u porodici Cyprididae. Feromon se može koristiti za komunikaciju na velike daljine, a bioluminiscencija se koristi na bliskoj udaljenosti da bi se prijateljima omogućio 'dom'.[28] Jedan mnogočekinjasti crv, Odontosyllis enopla (sa Bermuda) stvara kratka svjetlucanja, nekoliko noći nakon punog mjeseca, kada se ženka zasvijetli kako bi privukla mužjake.[42]

Odbrana

uredi

Mnogi glavonošci, uključujući najmanje 70 rodova lignje, jesu bioluminiscentni. Neke lignje i mala grupa rakova koriste bioluminiscentne hemijske mješavine ili bakterijske suspenzije na isti način kao što to koriste mnoge lignje (mastilo glavonožaca). Izbacuje se oblak svjetlucavog materijala, ometajući ili odbijajući potencijalnog grabežljivca, dok životinja bježi na sigurno.[28] Octopoteuthis deletron može da osakati dijelove svojih ruku koji su svijetli i nastavi trzati se i treptati, tako ometajući predatora dok životinja bježi.

Dinoflagelate mogu koristiti bioluminiscenciju za odbranu od predatora. One sjaje kada otkriju grabežljivce, što možda i samog grabežljivca čini ranjivijim privlačenjem pozornosti predatora s viših trofičkih nivoa.[28] Pašići kopitara oslobađaju sve fitoplanktonske ćelije koje bljeskaju, neoštećene; ako ih se pojede, kopepodi bi blistali, privlačeći grabežljivce, pa je bioluminiscencija fitoplanktona odbrambena. Problem sjajnog stomačnog sadržaja riješen je (a objašnjenje potkrijepljeno) grabežljivim morskim ribama: njihovi stomaci imaju crnu oblogu koja može zadržati svjetlost od bilo kojeg bioluminiscentnog ribljeg plijena koji su progutali da bi privukli veće predatore.[10]

Vargula hilgendorfii je mali rak koji živi u sedimentu. U mirovanju emitira prigušen sjaj, ali kad ga neko uznemiri odustaje ostavljajući oblak svjetlucave plave svjetlosti da zbuni grabežljivca. Za vrijeme Drugog svjetskog rata, japanska vojska je ih je sakupljala i sušila za upotrebu kao izvor svjetlosti tokom tajnih operacija.[43] Larve crva Phrixothrix imaju uparene fotičke organe na svakom tjelesnom segmentu, koji mogu svijetliti zeleno; smatra se da imaju odbrambenu svrhu.[44] Također, imaju organe na glavi koji proizvode crveno svjetlo; jedini su kopneni organizmi koji emitiraju svjetlost ove boje.[45]

Upozoravanje

uredi
 
Neke od svijetlećih milipedija upozoravaju na grabežljivce; model Motyxia sequoiae u Američkom muzeju prirodne historije

Aposemija je čest i značajan primjer bioluminiscencije; pruža se upozorenje da je dotično stvorenje neugodno. Predlaže se da mnoge larve svitaca svijetle kako bi odvratile grabežljivce; neke milipedije sjaje sa istom svrhom.[46] Smatra se da neki morski organizmi emitiraju svjetlost iz sličnog razloga. To uključuje Polynoidae, meduze i krhke morske zvijezde, ali potrebna su dodatna istraživanja kako bi se u potpunosti uspostavila funkcija luminiscencije. Takav mehanizam mogao bi biti od posebne koristi mehkim tijelima Cnidaria, ako bi uspjeli odvratiti grabežljivce na ovaj način.[28] Latia neritoides je jedina poznata slatkovodna gastropoda koja emitira svjetlost. Proizvodi zelenkastu luminiscentnu sluz koja može imati funkciju odvraćanja grabežljivca.[47] Morski puž Hinea brasiliana koristi bljeskavu svjetlost, vjerovatno za odvraćanje od grabežljivca. Plavo-zelena svjetlost emitira se kroz prozirnu kućicu, koja djeluje kao efikasan difundor svjetlosti.[48]

Komunikacija

uredi
 
Pyrosoma, kolonijalna tunikata; svaki pojedinačni zooid u koloniji treperi plavo-zelenim svjetlom

Komunikacija u obliku kuorum osjetila ima funkciju u regulaciji luminiscencije kod mnogih vrsta bakterija. Male vanćelijski izlučene molekule stimuliraju bakterije da uključe gene za proizvodnju svetlosti kada je ćelijska gustina, mjerena koncentracijom izlučenih molekula, velika.[28]

Pirosomi su kolonijalni plaštaši i svaki zooid ima par luminiscentnih organa s obje strane ulaznog sifona. Kad ih stimulira svjetlost, oni se uključuju i isključuju, izazivajući ritmičko bljeskanje. Ne postoji neuronski put između zooida, ali svaki reagira na svjetlost koju proizvode druge jedinke, pa čak i na svjetlost iz drugih obližnjih kolonija.[49] Komunikacija putem emisije svjetlosti između zooida omogućava koordinaciju napora kolonije, naprimjer, u plivanju gdje svaki zooid pruža dio propulzivne sile.[50]

Neke bioluminaste bakterije zaraze larve nematode koje parazitiraju ličinke Lepidoptera. Kad ove gusjenice umru, njihova blistavost može privući grabežljivce na mrtve insekte, pomažući u širenju i bakterija i nematoda.[51] Sličan uzrok može biti razlog mnogih vrsta gljiva koje emitiraju svjetlost. Vrste u rodovima Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus i druge, to rade emitirajući obično zelenkastu svjetlost iz micelija, Pileus i lamela. Ovo može privući insekte koji lete u noćnim satima i pomoći u raspršivanju spore, ali mogu biti uključene i druge funkcije.

Quantula striata je jedini poznati bioluminiscentni zemaljski mekušac. Impulsi svjetlosti emitiraju se iz žlijezde blizu prednjeg dijela stopala i mogu imati komunikativnu funkciju, iako adaptivni značaj nije u potpunosti razumljiv.[52]

Mimikrija

uredi
 
Dubokomorska riba Bufoceratias wedli, prikazuje se kao mamac

Bioluminiscenciju koriste razne životinje kako bi oponašale druge vrste. Mnoge vrste morske ribe koriste agresivnu mimikriju kako bi privukle plijen. Na glavi imaju dodatak koji se zove esca koji sadrži bioluminiscentne bakterije koje mogu proizvesti dugotrajni sjaj koji riba može kontrolirati. Sjajna esca je u mogućnosti mahati ili namamiti male životinje u upečatljivo kratkom roku i s velike udaljenosti od ribe.[28][53]

Morski pas koristi bioluminiscenciju da bi izložio donju stranu kontrailuminacijom, ali mala mrlja u blizini grudnih peraja ostaje tamna, pojavljujući se kao mala riba velikim predatorskim ribama poput tune i skuše koje plivaju ispod. Kad takve ribe priđu mamcu, ugrize ih morski pas.[54][55]

Ženke svjetlaca Photuris ponekad oponašaju svjetlosni obrazac drugog leptira, Fhotinus, kako bi privukle svoje mužjake kao plijen. Na taj način dobijaju i hranu i odbrambene hemikalije zvane lucibufagini, koje Photuris ne može sintetizirati.[56]

Smatralo se da su južnoamerički džinovski žohari iz roda Lucihormetica prvi poznati primjer odbrambene mimikrije, pri čemu se emitira svjetlost imitacijom bioluminiscentnih, otrovnih insekata.[57][58][59]

 
Treperenje fotofora "crne zmajice", Malacosteus niger, ispoljava crvenu fluoriscenciju

Osvjetljavanje

uredi

Dok je kod većine morskih organizama bioluminiscencija zelena do plava, neki dubokomorski, npr. bodljikave zmajeve ribe u rodovima Aristostomias, Pachystomias i Malacosteus, emitiraju crveni odsjaj. Ovo prilagođavanje omogućuje ribama da vide crvenopigmentiran plijen, koji je inače nevidljiv u dubokom okeanskom okruženju, gdje je crvena svjetlost filtrirana vodenim stubom.[60]

Smatra se da je "crni vučji zmaj" ili sjeverna vretenasta dlaka (Malacosteus niger) jedina riba koja proizvodi crveni sjaj. Međutim, njene oči su neosjetljive na tu talasnu dužinu; ima dodatni retinski pigment koji fluoriscira plavo-zelenu boju prilikom osvjetljavanja. Ovo upozorava ribu na prisustvo njenog plijena. Smatra se da je dodatni pigment asimiliran iz hlorofilnih derivata koji se nalaze u copepodama (dio prehrane).[61]

Biotehnologija

uredi

Biologija i medicina

uredi

Bioluminiscentni organizmi su meta za mnoga područja istraživanja. Luciferazni sistemi se široko koriste u genetskom inženjeringu kao reporterski gen, a svaki proizvodi drugačiju boju fluoriscencijom.[62][63][64][65][66] Naprimjer, gen luciferaze krijesnica korišten je već 1986. za istraživanje na biljkama transgenih linija duhana.[67]

Vibrio simbioza bakterija sa morskim beskičmenjacima, poput Euprymna scolopes, predstavljaju ključne eksperimentalne modele za bioluminiscenciju.[68][69] Bioluminiscentno aktivirano uništenje je proces eksperimentalnog liječenja kancera.[70] (Vidi također: optogenetika, koja uključuje upotrebu svjetlosti za kontrolu ćelija u živom tkivu, obično neurona, koji su genetski modificirani da izraze ionske kanale osjetljive na svjetlost; biofoton, foton netermalnog porijekla u vidljivom i ultraljubičastom spektru koji se emitira iz biološkog sistema.)[68][69]

Proizvodnja svjetla

uredi

Industrijski dizajneri istražuju strukture fotofora, u organima koji stvaraju svjetlost u bioluminiscentnim organizmima. Konstruirana bioluminiscencija možda bi se jednog dana mogla iskoristiti za smanjenje potrebe za uličnom rasvjetom ili za dekorativne svrhe, ako postane moguće proizvesti svjetlost koja je dovoljno jaka i može se održati dugo vremena, a uz to je finansijski ekonomična.[12][71][72] Gen koji kod insekata-svjetlaca čini zadak sjajnim dodat je biljkama. Kada se dotaknu, biljke blistaju sat vremena, ali potrebna je osjetljiva kamera da bi se sjaj vidio.[73]

Univerzitet Wisconsin–Madison istražuje upotrebu genetički izmijenjenih bioluminiscentnih Escherichia coli, da bi se upotrijebile kao bioluminiscentne bakterije u sijalicama.[74] U 2011. Kompanija Philips pokrenula je mikrobni sistem za ambijentalno osvjetljenje u kući.[75][76]

Tim iGEM iz Cambridgea (Engleska) počeo je rješavati problem šta luciferin troši u reakciji stvaranja svjetla, razvijajući genetički dio biotehnologije kodiranja za enzim koji regenerira luciferin iz svjetlaca Sjeverne Amerike; ovaj enzim "pomaže u jačanju i održavanju svjetlosne snage".[77]

Godine 2016, francuska kompanija "Glowee" započela je prodaju bioluminiscentnih lampica (za osvjetljavanje izloga prodavnica i gradsko ulično osvjetljenje) kao glavnim tržištem.[78] Međutim, Francuska ima zakon koji zabranjuje trgovcima i uredima da osvjetljuju prozore između 1 i 7 sati ujutro kako bi se smanjila potrošnja energije i zagađenje.[79][80] Glowee se nadao da će njihov proizvod zaobići ovu zabranu. Koristili su bakterije zvane Aliivibrio fischeri koje blistaju u mraku, ali maksimalni životni vijek njihovog proizvoda je bio tri dana.[78]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b Anctil, Michel (2018). Luminous Creatures: The History and Science of Light Production in Living Organisms. Montreal & Kingston, London, Chicago: McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5.
  2. ^ Fulcher, Bob. "Lovely and Dangerous Lights" (PDF). Tennessee Conservationist Magazine. Arhivirano s originala (PDF), 14. 8. 2014. Pristupljeno 28. 11. 2014.
  3. ^ Smiles, Samuel (1862). Lives of the Engineers. Volume III (George and Robert Stephenson). London: John Murray. str. 107. ISBN 978-0-7153-4281-7. |volume= sadrži dodatni tekst (pomoć) (ISBN refers to the David & Charles reprint of 1968 with an introduction by L. T. C. Rolt)
  4. ^ Freese, Barbara (2006). Coal: A Human History. Arrow. str. 51. ISBN 978-0-09-947884-3.
  5. ^ Fordyce, William (20. 7. 1973). A history of coal, coke and coal fields and the manufacture of iron in the North of England. Graham.
  6. ^ Harvey to navodi kao i Baker, J .: 1743– 1753, Mikroskopu je olakšano i zaposlen je kao mikroskop.
  7. ^ Harvey, E. Newton (1920). The nature of animal light. Philadelphia and London: JB Lippencott. Page 1.
  8. ^ Tuckey, James Hingston (maj 1818). Thomson, Thomas (ured.). Narrative of the Expedition to the Zaire. Annals of Philosophy. volume XI. str. 392. Pristupljeno 22. 4. 2015. |volume= sadrži dodatni tekst (pomoć)
  9. ^ a b Darwin, Charles (1839). Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. Henry Colburn. str. 190–192. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  10. ^ a b Pauly, Daniel (13. 5. 2004). Darwin's Fishes: An Encyclopedia of Ichthyology, Ecology, and Evolution. Cambridge University Press. str. 15–16. ISBN 978-1-139-45181-9.
  11. ^ a b Shimomura, O. (august 1995). "A short story of aequorin". The Biological Bulletin. 189 (1): 1–5. doi:10.2307/1542194. JSTOR 1542194. PMID 7654844.
  12. ^ a b "How illuminating". The Economist. 10. 3. 2011. Pristupljeno 6. 12. 2014.
  13. ^ a b Reshetiloff, Kathy (1. 7. 2001). "Chesapeake Bay night-lights add sparkle to woods, water". Bay Journal. Arhivirano s originala, 1. 5. 2019. Pristupljeno 16. 12. 2014.
  14. ^ "Luminescence". Encyclopædia Britannica. Pristupljeno 16. 12. 2014.
  15. ^ Poisson, Jacques (april 2010). "Raphaël Dubois, from pharmacy to bioluminescence". Rev Hist Pharm (Paris) (jezik: French). 58 (365): 51–56. ISSN 0035-2349. PMID 20533808.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  16. ^ Poisson, Jacques (april 2010). "Raphaël Dubois, from pharmacy to bioluminescence". Rev Hist Pharm (Paris). 58 (365): 51–56. ISSN 0035-2349. PMID 20533808. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |1= (pomoć)
  17. ^ "The Nobel Prize in Chemistry 2008". 8. 10. 2008. Pristupljeno 23. 11. 2014.
  18. ^ Harvey, E. Newton (1920). The Nature of Animal Light. Philadelphia & London: J. B. Lippencott. Page 1.
  19. ^ Taylor, Liz (9 Aug 2016). "Deep Sea Bioluminescent Corals Captured for the First Time in Color HD Video". National Geographic. National Geographic. Arhivirano s originala, 27. 7. 2020. Pristupljeno 9 Aug 2016.
  20. ^ Harvey, E.N. (1932). "The evolution of bioluminescence and its relation to cell respiration". Proceedings of the American Philosophical Society. 71: 135–141.
  21. ^ Widder, Edith A. (1999). Archer, S.; Djamgoz, MB; Loew, E.; Partridge, JC; Vallerga, S. (ured.). Bioluminescence. Prilagodljivi mehanizmi u ekologiji vizije. Springer. str. 555–581.
  22. ^ Seliger, H.H. (1993). "Bioluminescence: excited states under cover of darkness". Naval Research Reviews. 45.
  23. ^ Rees, J. F.; et al. (1998). "The origins of marine bioluminescence: Turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools". Journal of Experimental Biology. 201: 1211–1221.
  24. ^ Davis, Matthew P.; Sparks, John S.; Smith, W. Leo (juni 2016). "Repeated and Widespread Evolution of Bioluminescence in Marine Fishes". PLoS ONE. 11 (6): e0155154. Bibcode:2016PLoSO..1155154D. doi:10.1371/journal.pone.0155154. PMC 4898709. PMID 27276229.
  25. ^ Yong, Ed (8. 6. 2016). "Surprising History of Glowing Fish". Phenomena. National Geographic. Arhivirano s originala, 9. 6. 2016. Pristupljeno 11. 6. 2016.
  26. ^ Wilson, Thérèse; Hastings, J. Woodland (1998). "Bioluminescence". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 14 (1): 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
  27. ^ McElroy, William D.; Seliger, Howard H. (decembar 1962). "Biological Luminescence". Scientific American. 207 (6): 76–91. doi:10.1038/scientificamerican1262-76. ISSN 0036-8733.
  28. ^ a b c d e f g h i Haddock, Steven H.D.; Moline, Mark A.; Case, James F. (2010). "Bioluminescence in the Sea". Annual Review of Marine Science. 2: 443–493. Bibcode:2010ARMS....2..443H. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID 21141672. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  29. ^ Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). "Bioluminescence". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
  30. ^ Nelson, D.L. & Cox, M.M. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry, 5. izdanje. NY: W.H. Freeman and Company, str. 509. ISBN 978-1-4292-0892-5
  31. ^ Shimomura, O.; Johnson, F.H.; Saiga, Y. (1962). "Extraction, purification and properties of aequorin, a bioluminescent protein from the luminous hydromedusan, Aequorea". J Cell Comp Physiol. 59 (3): 223–39. doi:10.1002/jcp.1030590302. PMID 13911999.
  32. ^ Shimomura, O.; Johnson, F.H. (1975). "Regeneration of the photoprotein aequorin". Nature. 256 (5514): 236–238. Bibcode:1975Natur.256..236S. doi:10.1038/256236a0. PMID 239351.
  33. ^ Morise, H.; Shimomura, O.; Johnson, F.H.; Winant, J. (1974). "Intermolecular energy transfer in the bioluminescent system of Aequorea". Biochemistry. 13 (12): 2656–62. doi:10.1021/bi00709a028. PMID 4151620.
  34. ^ Martini, Séverine; Haddock, Steven H. D. (april 2017). "Quantification of bioluminescence from the surface to the deep sea demonstrates its predominance as an ecological trait". Scientific Reports. 7: 45750. Bibcode:2017NatSR...745750M. doi:10.1038/srep45750. PMC 5379559. PMID 28374789.
  35. ^ Sparks, John S.; Schelly, Robert C.; Smith, W. Leo; Davis, Matthew P.; Tchernov, Dan; Pieribone, Vincent A.; Gruber, David F. (8. 1. 2014). "The Covert World of Fish Biofluorescence: A Phylogenetically Widespread and Phenotypically Variable Phenomenon". PLoS ONE. 9 (1): e83259. Bibcode:2014PLoSO...983259S. doi:10.1371/journal.pone.0083259. PMC 3885428. PMID 24421880.
  36. ^ Ross, Alison (27. 9. 2005). "'Milky seas' detected from space". BBC. Pristupljeno 13. 3. 2013.
  37. ^ a b Young, R.E.; Roper, C.F. (1976). "Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid". Science. 191 (4231): 1046–8. Bibcode:1976Sci...191.1046Y. doi:10.1126/science.1251214. PMID 1251214.
  38. ^ a b Tong, D; Rozas, N.S.; Oakley, T.H.; Mitchell, J.; Colley, N.J.; McFall-Ngai, M.J. (2009). "Evidence for light perception in a bioluminescent organ". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (24): 9836–41. Bibcode:2009PNAS..106.9836T. doi:10.1073/pnas.0904571106. PMC 2700988. PMID 19509343.
  39. ^ a b c Stanger-Hall, K.F.; Lloyd, J.E.; Hillis, D.M. (2007). "Phylogeny of North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae): implications for the evolution of light signals". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (1): 33–49. doi:10.1016/j.ympev.2007.05.013. PMID 17644427.
  40. ^ a b Broadley, R.; Stringer, I. (2009). "Larval behaviour of the New Zealand glowworm, Arachnocampa luminosa (Diptera: Keroplatidae), in bush and caves". u Meyer-Rochow, V.B. (ured.). Bioluminescence in Focus. Research Signpost: Kerala. str. 325–355.
  41. ^ Fulcher, Bob. "Lovely and Dangerous Lights" (PDF). Tennessee Conservationist Magazine. Arhivirano s originala (PDF), 14. 8. 2014. Pristupljeno 28. 11. 2014.
  42. ^ Shimomura, Osamu (2012). Bioluminescence: Chemical Principles and Methods. World Scientific. str. 234. ISBN 978-981-4366-08-3. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  43. ^ Pieribone, Vincent; Gruber, David F. (2005). Aglow in the Dark: The Revolutionary Science of Biofluorescence. Harvard University Press. str. 35–41. ISBN 978-0-674-01921-8.
  44. ^ Branham, Marc. "Glow-worms, railroad-worms (Insecta: Coleoptera: Phengodidae)". Featured Creatures. University of Florida. Pristupljeno 29. 11. 2014.
  45. ^ Viviani, Vadim R.; Bechara, Etelvino J.H. (1997). "Bioluminescence and Biological Aspects of Brazilian Railroad-Worms (Coleoptera: Phengodidae)". Annals of the Entomological Society of America. 90 (3): 389–398. doi:10.1093/aesa/90.3.389.
  46. ^ Marek, Paul; Papaj, Daniel; Yeager, Justin; Molina, Sergio; Moore, Wendy (2011). "Bioluminescent aposematism in millipedes". Current Biology. 21 (18): R680–R681. doi:10.1016/j.cub.2011.08.012. PMC 3221455. PMID 21959150.
  47. ^ Meyer-Rochow, V. B.; Moore, S. (1988). "Biology of Latia neritoides Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): the Only Light-producing Freshwater Snail in the World". Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 73 (1): 21–42. doi:10.1002/iroh.19880730104.
  48. ^ Deheyn, Dimitri D.; Wilson, Nerida G. (2010). "Bioluminescent signals spatially amplified by wavelength-specific diffusion through the shell of a marine snail". Proceedings of the Royal Society. 278 (1715): 2112–2121. doi:10.1098/rspb.2010.2203. PMC 3107627. PMID 21159673.
  49. ^ Bowlby, Mark R.; Edith Widder; James Case (1990). "Patterns of stimulated bioluminescence in two pyrosomes (Tunicata: Pyrosomatidae)". Biological Bulletin. 179 (3): 340–350. doi:10.2307/1542326. JSTOR 1542326. PMID 29314963.
  50. ^ Encyclopedia of the Aquatic World. Marshall Cavendish. januar 2004. str. 1115. ISBN 978-0-7614-7418-0.
  51. ^ Viviani, Vadim (17. 2. 2009). "Terrestrial bioluminescence". Pristupljeno 26. 11. 2014.
  52. ^ Copeland, J.; Daston, M.M. (1989). "Bioluminescence in the terrestrial snail Quantula (Dyakia) striata". Malacologia. 30 (1–2): 317–324.
  53. ^ Young, Richard Edward (oktobar 1983). "Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions". Bulletin of Marine Science. 33 (4): 829–845.
  54. ^ Martin, R. Aidan. "Biology of Sharks and Rays: Cookiecutter Shark". ReefQuest Centre for Shark Research. Pristupljeno 13. 3. 2013.
  55. ^ Milius, S. (1. 8. 1998). "Glow-in-the-dark shark has killer smudge". Science News. Arhivirano s originala, 7. 12. 2009. Pristupljeno 13. 3. 2013.
  56. ^ Eisner, Thomas; Goetz, Michael A.; Hill, David E.; Smedley, Scott R.; Meinwald, Jarrold (1997). "Firefly "femmes fatales" acquire defensive steroids (lucibufagins) from their firefly prey". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (18): 9723–9728. Bibcode:1997PNAS...94.9723E. doi:10.1073/pnas.94.18.9723. PMC 23257. PMID 9275191.
  57. ^ Sullivan, Rachel. "Out of the darkness". ABC Science. Pristupljeno 17. 12. 2014.
  58. ^ Greven, Hartmut; Zwanzig, Nadine (2013). "Courtship, Mating, and Organisation of the Pronotum in the Glowspot Cockroach Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae)". Entomologie Heute. 25: 77–97.
  59. ^ Merritt, David J. (2013). "Standards of evidence for bioluminescence in cockroaches". Naturwissenschaften. 100 (7): 697–698. Bibcode:2013NW....100..697M. doi:10.1007/s00114-013-1067-9. PMID 23740173.
  60. ^ Douglas, R.H.; Mullineaux, C.W.; Partridge, J.C. (29. 9. 2000). "Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1401): 1269–1272. doi:10.1098/rstb.2000.0681. PMC 1692851. PMID 11079412.
  61. ^ Bone, Quentin; Moore, Richard (1. 2. 2008). Biology of Fishes. Taylor & Francis. str. 8: 110–111. ISBN 978-1-134-18630-3.
  62. ^ Koo, J.; Kim, Y.; Kim, J.; Yeom, M.; Lee, I. C.; Nam, H. G. (2007). "A GUS/Luciferase Fusion Reporter for Plant Gene Trapping and for Assay of Promoter Activity with Luciferin-Dependent Control of the Reporter Protein Stability". Plant and Cell Physiology. 48 (8): 1121–31. doi:10.1093/pcp/pcm081. PMID 17597079.
  63. ^ Nordgren, I. K.; Tavassoli, A. (2014). "A bidirectional fluorescent two-hybrid system for monitoring protein-protein interactions". Molecular BioSystems. 10 (3): 485–490. doi:10.1039/c3mb70438f. PMID 24382456.
  64. ^ Xiong, Yan Q.; Willard, Julie; Kadurugamuwa, Jagath L.; Yu, Jun; Francis, Kevin P.; Bayer, Arnold S. (2004). "Real-Time in Vivo Bioluminescent Imaging for Evaluating the Efficacy of Antibiotics in a Rat Staphylococcus aureus Endocarditis Model". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 49 (1): 380–7. doi:10.1128/AAC.49.1.380-387.2005. PMC 538900. PMID 15616318.
  65. ^ Di Rocco, Giuliana; Gentile, Antonietta; Antonini, Annalisa; Truffa, Silvia; Piaggio, Giulia; Capogrossi, Maurizio C.; Toietta, Gabriele (1. 9. 2012). "Analysis of biodistribution and engraftment into the liver of genetically modified mesenchymal stromal cells derived from adipose tissue" (PDF). Cell Transplantation. 21 (9): 1997–2008. doi:10.3727/096368911X637452. PMID 22469297.[mrtav link]
  66. ^ Zhao, Dawen; Richer, Edmond; Antich, Peter P.; Mason, Ralph P. (2008). "Antivascular effects of combretastatin A4 phosphate in breast cancer xenograft assessed using dynamic bioluminescence imaging and confirmed by MRI". The FASEB Journal. 22 (7): 2445–51. doi:10.1096/fj.07-103713. PMC 4426986. PMID 18263704.
  67. ^ Ow, D.W.; Wood, K.V.; DeLuca, M.; de Wet, J.R.; Helinski, D.R.; Howell, S.H. (1986). "Transient and stable expression of the firefly luciferase gene in plant cells and transgenic plants". Science. 234 (4778). American Association for the Advancement of Science. str. 856. Bibcode:1986Sci...234..856O. doi:10.1126/science.234.4778.856. ISSN 0036-8075.
  68. ^ a b Altura, M.A.; Heath-Heckman, E.A.; Gillette, A.; Kremer, N.; Krachler, A.M.; Brennan, C.; Ruby, E.G.; Orth, K.; McFall-Ngai, M.J. (2013). "The first engagement of partners in the Euprymna scolopes-Vibrio fischeri symbiosis is a two-step process initiated by a few environmental symbiont cells". Environmental Microbiology. 15 (11): 2937–50. doi:10.1111/1462-2920.12179. PMC 3937295. PMID 23819708.
  69. ^ a b "Comprehensive Squid-Vibrio Publications List". University of Wisconsin-Madison. Arhivirano s originala, 19. 10. 2014.
  70. ^ Ludwig Institute for Cancer Research (21. 4. 2003). "Firefly Light Helps Destroy Cancer Cells; Researchers Find That The Bioluminescence Effects Of Fireflies May Kill Cancer Cells From Within". Science Daily. Pristupljeno 4. 12. 2014.
  71. ^ Bioluminescence Questions and Answers Arhivirano 29. 1. 2009. na Wayback Machine. Siobiolum.ucsd.edu. Retrieved on 20 October 2011.
  72. ^ (4 May 2013) One Per Cent: Grow your own living lights The New Scientist, Issue 2915, Retrieved 7 May 2013
  73. ^ Dr. Chris Riley, "Glowing plants reveal touch sensitivity", BBC 17 May 2000.
  74. ^ Nic Halverson (15. 8. 2013). "Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free". Arhivirano s originala, 25. 5. 2016. Pristupljeno 10. 2. 2020.
  75. ^ Swaminathan, Miep. "Philips launches 'Microbial Home' new forward looking design concepts". Pristupljeno 8. 5. 2017.[trajno mrtav link]
  76. ^ Cha, Bonnie (28. 11. 2011). "Philips Bio-light creates mood lighting with bacteria".
  77. ^ "E.glowli Cambridge: Parts submitted". iGEM. Pristupljeno 6. 12. 2014.
  78. ^ a b Marcellin, Frances (26. 2. 2016). "Glow-in-the-dark bacterial lights could illuminate shop windows 2016". New Scientist.
  79. ^ "Glowee: A vision of night-time lighting". EDF Pulse. Electricite de France. 2015. Arhivirano s originala, 10. 3. 2016. Pristupljeno 4. 3. 2016.
  80. ^ "Glow-in-the-dark bacterial lights could illuminate shop windows". New Scientist. 26. 2. 2016.

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Bioluminiscencija
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Bioluminiscencija&oldid=3656419"