Cercozoa

grupa jednoćelijskih eukariota

Cercozoa je grupa jednoćelijskih eukariota. Nemaju zajedničke morfološke karakteristike na mikroskopskom nivou,[1] a definirani su molekularnim filogenijama pomoću rRNK i aktina ili poliubikvitina.[2]

Cercozoa
(Grupa jednoćelijskih eukariota)
Cercomonas
Sistematika
Carstvo Protista
Natkoljeno Rhizaria
Koljeno Cercozoa (P)

ObilježjaUredi

Ova grupa uključuje većinu amoeboida i flagelata koji se hrane pomoću filoznih pseudopodija. Mogu biti ograničeni na dio ćelijske površine, ali nikada ne postoje istinski citostom (ćelijska usta) ili usta kao što je to pronađeno u mnogim drugim protozoama. Imaju različite oblike[3] pa se pokazalo da ih je teško definirati u pogledu strukturnih obilježja, iako njihovu jedinstvost snažno podržavaju genetička istraživanja. Cercozoa su usko povezane sa Foraminifera i Radiolaria, ameboidima koji obično imaju složene ljušture, te zajedno s njima tvore supergrupu koja se zove Rhizaria.

Cercozoa je raznolika skupina koja uključuje ameboidne, bičaste i amoebobičaste organizme koji nastanjuju tlo, slatku vodu i morska staništa, kao planktonski i bentoski oblici. U stvari su toliko uobičajene u tlu da mogu predstavljati polovinu biomase protista u ovim ekosistemima. Većina su heterotrof]i, koji se hrane organskim česticama, bakterijama i drugim protistima, kao i nekim obligatnim parazitima. Njihove dvije grupe sadrže hloroplaste. Uopćno, to su biflagelati i / ili ameboidi s oblicima koji se razlikuju između bilateralnih, radijalnih i asimetričnih. Neki članovi poput roda Gromia mogu dostići nekoliko milimetara u promjeru, što je mnogo za jednoćelijski organizam. Ameboidi općenito imaju filopodije (naprimjer, Euglypha i Placocista), aksopodije (naprimjer, Clathrulina i Hedriocystis) a postoje i oblici sa lobopodijama (Partenskyella glossopodia).[4]

Iako većina oblika ima dva biča, obično vrtložeći različito (jedan usmjeren prema naprijed, a drugi prema natrag), neki članovi imaju jedan ili četiri. Bičevi omogućavaju plivanje ovim planktonskim organizmima i olakšavaju brntoskim oblicima lokomociju klizanjem (puzeći po supstratu). Neke grupe imaju gole ćelije, dok druge imaju endoskelete ili omotače od krljušti, testa, teka ili ćelijske zidove (od jednog ili više slojeva), naprimjer, Gromia, Ebriida, Imbricatea i Thecofilosea. Kod krutih oblika, pseudopodije izlaze kroz otvor ljušturice i aktivno se koriste za fagocitozu. Većina cerkozoa su jednoćelijski i jednojedinični, ali postoje i višejedinični oblici ili plazmodiji. Kinetosom su citoskeletom povezani sa jedom, a neki imaju mikrotijela i ekstrusome. Većina ima mitohondrije s cjevastim grebenima, iako drugi mogu imati i druge vrste grbrbenova. Vrste koje naseljavaju slatku vodu ili tlo često imaju kontraktilne vakuole. Neke vrste mogu formirati ciste

Hloroplasti sa hlorofilima a i b nalaze se u dvije grupe, Chlorarachnea i Paulinella kromatofora.[5] Hloroplasti iz Chlorarachnea okruženi su s četiri membrane i imaju nukleomorf, pa bi mogli biti posljedica sekundarne endosimbioze sa zelenim algama. Slučaj P. chromatophora je vrlo poseban: nedavna istraživanja pokazuju da su njeni hloroplasti rezultat primarne endosimbioze sa cijanobakterijama. To je jedini poznati slučaj porijekla hloroplasta putem primarne endosimbioze, osim onog kojim su nattale je stvorio Archaeplastida.

GrupeUredi

 
Testa na ljušturici Gromia brunneri (Gromiidea).
 
Cyphoderia ampulla (Imbricatea)
 
Teka kod vrste Clypeolina marginata (Thecofilosea).
 
Radijalne aksopodje jedne feodarije (Thecofilosea).

Cercozoa uključuju tri potkoljena i jedanaest razreda.

EndomyxaUredi

Potkoljeno Endomyxa sastoji se od nekoliko skupina slobodno živećih ameboida, fagotrofa ili parazita.

  • Ascetosporea je skupina parazitskih protista, posebno na morskim beskičmenjacima. Kao što naziv govori, ti organizmi proizvode spore. Trofna ćelija obično je višejedarna.
  • Gromiidea je skupina ameboida s razgranatim filopodijama ili golim retikulopodijama ili s neprozirnim testama s jednim otvorom. To uključuje, između ostalog, Gromia, opsežni rod morskih i slatkovodnih ameboida, sličnih oblika kao i neke foraminifere i koji mogu biti velikih dimenzija, većeg pro mjera od jednog milimetra.
  • Phytomyxea je grupa biljnih parazita koji se normalno razvijaju unutar biljnih ćelija, uzrokujući infekciju tkiva koje obično raste tako da se formira lokalno zadebljanje. Među bolestima koje uzrokuju ovi organizmi su hernija kupusa i krompirova hrđa, uzrokovane vrstama rodova Plasmodiophora i Spongospora. Vegetativni oblik je višečlana ćelija, koja se naziva plazmodij.
  • Vampyrellidea je mala skupina protista sa filopodijama, kojima nedostaju ljušturice. Oni su parazitske vrste, neke od njih ulaze u ćelije algi i hrane se unutrašnjošću, dok su druge paraziti gljiva.

MonadofilosaUredi

Potkoljeno Monadofilosa ima mnogo filoznih ameba (naprimjer, Euglyphida, Thecofilosea) i brojnih zooflagelata, uglavnom pokretnih puzanjem po supstratu i često s jakim pseudopodijama, često filopodijskim.

  • Imbricatea (= Silicofilosea) sastoji se od organizama za koje je karakteristično da stvaraju silicijske omotače od ljuskica ili ploča, koje se često preklapaju. Uključuje najpoznatije Cercozoa: Euglyphida, filozne amebe koje se obično nalaze u tlu, vodama bogatim hranjivim tvarima ili na vodenim biljkama.
  • Metromonadea grupira biflagelatne morske organizme, pokretne klizanjem i predatore drugih eukariota. Nemaju teke, ali njihova površina ima premaz od jednog ili dva sloja koji se mogu proširiti na bičeve.[6]
  • Sarcomonadea uključuje dvobičaste organizme koji se uglavnom kreću klizanjem po supstratu uz pomoć flagela. Nemaju teke i često su ameboidi. Ističe se važne skupine Cercomonada, sa bičevima, koja je uobičajene na terenu.
  • Thecofilosea obuhvata filozne amebe obilježene organskim vanćelijskim čvrstim tekamama, za razliku od većine ostalih cerkozoa, koje su obično gole ili imaju ljuske. Uključuje, između ostalog, Tectofilosida, Phaeodaria (morski protozoi koji su se ranije smatrali radiolarijama) i malu grupu morskih fagofaga, Ebriida.[7]

ReticulofilosaUredi

Potkoljeno Reticulofilosa obuhvata hlorofitne alge kao i pseudoheliozoe koja hvataju plijen pomoču aksopodija.

  • Chlorarachnea uključuje neobične amebe koje tvore mrežicu koja se sastoji od niti sa hloroplastima, navodno dobijeenim sekundarnom endosimbiozom od zelenih algi. Hloroplasti imaju hlorofile a i b, obavijene sa četiri membrane i još uvijek imaju zakržljalo jedro, koje se naziva nukleomorf.
  • Granofilosea obuhvata organizme za koje je karakteristično da imaju vrlo fine retikulopodije, razgranate ili ne, ili radijalne aksopodije, ponekad razgranate. U oba slučaja ove strukture sadrže granule u pravilnim intervalima, što grupi daje ime. Uključuju, između ostalih, Desmothoracida, skupinu organizama koji su se ranije smatrali heliozoama.
  • Skiomonadea sada obuhvata samo rod Tremula, heterotrofne dvobičaste organizme i fagotrofe s dugim prednjim i zadnjim bičevima koje koriste za klizanje po supstratu, a koji nemaju vidljive teke.

TaksonomijaUredi

  • Porodica ? Gymnophrydiidae
  • Porodica ? Gymnophryidae Mikrjukov & Mylnikov 1996
  • Porodica ? Rhizoplasmidae Cavalier-Smith & Bass 2009
  • Red ? Gymnosphaerida Poche 1913 emend. Mikrjukov 2000 [Axoplasthelida]
    • Porodica Gymnosphaeridae Poche 1913 [Hedraiophryidae; Gymnidae; Wagnerellidae Poche 1913]
  • Kladus Marimyxia Cavalier-Smith 2017
    • Red Reticulosida Cavalier-Smith 2003 emend. Bass et al. 2009
    • Razred Gromiidea Cavalier-Smith 2003
      • Red Gromiida Claparède & Lachmann 1856 s.s.
    • Razred Ascetosporea Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009 [Aplosporidies Caullery & Mesnil, 1899; Stellatosporea; Ascetospora Sprague 1979]
      • Red Claustrosporida Cavalier-Smith 2003
      • Red Paradiniida Cavalier-Smith 2009
      • Red Mikrocytida Hartikainen et al. 2014
      • Red Paramyxida Chatton 1911 [Paramyxea Chatton 1911; Paramyxidea Chatton 1911; Paramyxa]
      • Red Haplosporida Caullery & Mesnil 1899 [Balanosporida Sprague, 1979; Haplosporidia Hall, 1953; Haplosporea Caullery 1953; Haplospora Margulis & Schwartz, 1998; Haplosporidiidea Poche, 1913; Haplosporidies Caullery and Mesnil, 1905]
  • Razred Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 [Phytomyxinae Engler & Prantl, 1897; Phytomyxinea Poche, 1913]
  • Razred Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017 [Cristivesiculatia Page 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993]
    • Red Vampyrellida West 1901 emend. Hess et al. 2012 [Aconchulinida de Saedeleer 1934 emend. Bass et al. 2009; Cristivesiculatida Page 1987]
  • Potkoljeno Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003

FilogenijaUredi

Pretpostavljeno je da su Reticulofilosa paraSlikatska grupa, uspostavljajući slijedeće odnose (Bass et al. 2005-2009)ː[8]

Cercozoa 

Endomyxa

 Filosa 

Reticulofilosa (P)

Monadofilosa

Studije zasnovane na proučavanju 18S rDNK, otkrivaju da Endomyxa nije kladus i Phaeodaria postavljaju kao sestrinsku grupu ostatka Monadofilosa.[9]

Cercozoa 

Endomyxa (P)

 Filosa 

Reticulofilosa

 Monadofilosa 

Phaeodaria

otras monadofilosas

Nekoliko nedavnih studija sugerira da su Cercozoa paraSlikatska grupa, u vezi s Retaria i potvrđuje parafiliju Endomyxa, dobijajući slijedeće vezeː[10]

Rhizaria 

Phytomyxida

Vampyrellida

 

Filosa

Ascetosporea

Gromiidea

Retaria

Odnosno
Rhizaria

Phytomyxea

Vampyrellidea

Filosa

Skiomonadea

Chlorarachniophyceae

Granofilosea

Monadofilosa

Metromonadea

Cercomonadida

Glissomonadida-Sainourida clade

Ventrifilosa

Silicofilosea

Thecofilosea

Marimyxia

Reticulosida

Gromiidea

Ascetosporea

Retaria

Sticholonchea

Polycystinea

Acantharea

Foraminifera


GalerijaUredi

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. PhD thesis. University of British Columbia.
  2. ^ "SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA". Pristupljeno 28. 3. 2009.
  3. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE (oktobar 2003). "Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa)" (PDF). Protist. 154 (3–4): 341–58. doi:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.
  4. ^ Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans
  5. ^ Yang, Y., Matsuzaki, M., Takahashi, F., Qu, L., & Nozaki, H. (2014). Phylogenomic analysis of “red” genes from two divergent species of the “green” secondary phototrophs, the chlorarachniophytes, suggests multiple horizontal gene transfers from the red lineage before the divergence of extant chlorarachniophytes, Plos One.
  6. ^ Howe, A. T., Bass, D., Scoble, J. M., Lewis, R., Vickerman, K., Arndt, H., & Cavalier-Smith, T. (2011). Novel cultured protists identify deep-branching environmental DNA clades of Cercozoa: new genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia. Protist, 162(2), 332-372.
  7. ^ Hoppenrat M., Leander B.S. (2006). "Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa". Protist. 157(3): 279–90. Vanjski link u |title= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  8. ^ David Bass et al. 2009, Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist Volume 160, Issue 1, February 2009, pages 75–109
  9. ^ Yasuhide Nakamura et al. 2015, Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa). Protist, Volume 166, Issue 3, July 2015, Pages 363-373
  10. ^ Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes.: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>

Vanjski linkoviUredi