Annelida
Annelida (lat. annellum = prsten + grč. ίδες - ides = član grupe) prstenaste gliste su veliko koljeno životinja beskičmenjaka protostomia, crvolikog oblika i obično prstenasto segmentiranim tijelom. Koljeno obuhvata preko 22 000 postojećih vrsta, uključujući polihete, kopnene i morske gliste i pijavice. Vrste postoje i prilagođavaju se raznim ekologijama - neke u morskim sredinama razlikuju poput plimnih zona i hidrotermalnih otvora, druge u slatkoj vodi, a druge u vlažnim kopnenim sredinama.[1][2]
| Annelida (Prstenaste gliste) | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Natkoljeno | Lophotrochozoa |
| Koljeno | Annelida Lamarck, 1809. |
Polychaeta
| |
Tijelo annelida sastoji se od brojnih metamera ili prstenova sličnih jedni drugima. Unutrašnja anatomija odražava se i na spoljašnju, uz ponavljanje različitih organa u svakoj metameri.
Nalaze se u većini vlažnih okoliša, posebno u moru, ali i u slatkoj vodi, a postoje čak i kopnene vrste. Njegova dužina kreće se od manjeg od jednog milimetra do više od 3 metra. U kolokvijalno uobičajenom jeziku pojam glista ili gujavica obično okuplja nekoliko grupa beskičmenjaka pod nazivom "crvi ", izraz bez ikakve taksonomske vrijednosti; mnoge sličnosti tihoblika su posljedicaevolucijske konvergencije, bez ikakvog filogenetskog značenja. Nisu svi crvi i gliste anelidi. Postoji nekoliko beskičmenjaka s mehkim, izduženim i cilindričnim tijelom koji ne pripadaju grupi glista. Takvi su slučajevi nematoda ili pljosnatih glista, te nekih člankonožaca, poput stonoga ili gusjenica, iz kojih izlijeću leptiri i mnogi drugi insekti.
Anatomija
uredi
1 – Crijevni lumen,
2 - Tiflosol,
3 - Hete
4 - Kutikula,
5 – Krvni sudovi,
6 - Epitel,
7 – Kružni mišići,
8 – Metamerna pregrada,
9 - Metanefridijska terminalna ćelija, koja se povezuje s metanefridijskim kanalom,
10 - Metanefridija,
11 – Metamerna nervna ganglija.
Anelidi su triblastne životinje sa tjelesnom šupljinom tijela zvanom celom. Ova srkudarna tjelesna duplja puna je tečnosti u kojoj se nalazi probavni trakt i drugi utrobni organi. Oligochaeta i Polychaetea obično imaju prostrane celome, a kod pijavica (Hirudinea), celom je u velikoj mjeri ispunjen tkivom i reduciran na sistem uskih kanala. Celom je podijeljen na segmente, pomoću poprečnih pregrada, što predstavlja evolucijsku novost u odnosu na nesegmentirane gliste, budući da je tijelo podijeljeno u metamere. To omogućava da hidrostatskim pritiskom stvorenim u ovoj šupljini stvaraju peristaltične pokrete, a samim tim i lokomociju životinje. Kod najtipičnijih vrsta, svaka pregrada odvaja jedan segment tijela, koji uključuje dio živčanog i cirkulacijskog sistema, omogućavajući im da funkcionišuraju relativno nezavisno. Svaki od tih neovisnih segmenata naziva se metamera. Svaka od njih je spolja označena jednim ili sa više prstenova ("anelli"). Prve metamere formiraju glavu (postoji, potom, kefalizacija); ostali člsnci čine trup. U glavi su cerebelarni čvorovi i čulni organi (vidni, mirisni, taktilni).
Tijelo prstenastih glista pokriven je kožom koja luči tanak sluznozaštitni (lumbtkusni) sloj. Ispod epiderme nalazi se sloj kružne muskulature, a ispod nje jedno od uzdužnih mišićnih vlakana. Kod kišne gliste uzdužni mišići su ojačani kolagenim lamelama, a pijavica ima dvostruki sloj mišića između vanjskog kružnog i unutrašnjeg uzdužnog mišićnog sloja.
U većini vrsta koje postoje postoje lažne nožice (patapodije), čekinje ili hete, po čemu se i kategoriziraju na morske Polichaete (mnogočekinjaši) i kopnene Oligochaete (maločekinjaši).
- Vaskularni sistem uključuje dorzalni žila koja nosi krv prema prednjem dijelu crva, i ventralni uzdužni sud koji krv prevozi u suprotnom smjeru. Oba sistema su povezana vaskularnim sinusom i bočnim žilama raznih vrsta; ove gliste čak imaju i razgranate kapilare u epidermi.
- Nervni sistem se sastoji od centralne nerv lanac od kojih bočnih nerava izlaz na svakoj metamerična.
- Aparat za izlučivanje sastoji se od metanefridija, po jednog para u svakoj metameri, koji uklanjaju otpad iz pripadajućeg segmenta.
U mnogim grupama, rast se ostvaruje umnožavanjem pojedinih segmentnih jedinica. Kod ostalih broj segmenata je fiksiran od ranog razvića.
Razmnožavanje
uredi
Ovisno o vrsti, prstenaste gliste mogu se razmnožavati seksualno ili aseksualno.
Bespolno razmnožavanje
urediBespolna reprodukcija odvija se ekscizijom je model koji se ostvarije kod nekih anelida i omogućava im da se brzo razmnožavaju. Stražnja strana tijela otpada i formira novu ledinku. Položaj loma se obično određuje epidermnim rastom. Poznato je da se, na primjer, lumbrikuli i Aulofor razmnožavaju razbijanjem tijela u slične fragmente. Mnoge se druge grupe ne mogu reproducirati na ovaj način, iako mogu obnoviti većinu stražnjih segmenata u većini slučajeva.[3][4]
Spolno razmnožavanje
urediSeksualna reprodukcija omogućava vrsti kako bi se bolje prilagodila svom okruženju. Neke vrste anelida su hermafroditske, dok druge imaju odvojenih spolova.
Hermafroditne annelide, poput kopnenih glista, pare se tokom cijele godine u povoljnim okolišnim uvjetima. Kišna glista ae pari spajanjem. Par glista privlači sekrecija svakog od njih: da bi spojili stijela zajedno s glavama postavljaju se u suprotnim smjerovima. Sperma se prenosi iz muške pore u drugu glistu. U različitim rodovima su primijećeni različiti sistemi odlaganje sperme: postoji unutrašnja spermatoteka (komora za pohranu sperme) ili spermatofora, koje su spojene s vanjskim dijelom tijela druge gliste.
Većina crnih poliheta ima odvojene mužjake i ženke i vanjsku oplodnju. Prva faza larve, koja se u nekim grupama gubi, je trepljasta trohofora, slična onom koji se nalazi u drugim glistama. Životinja počinje razvijati svoje segmente, jedan za drugim, sve dok ne dosegne svoju odraslu veličinu. Oligohete i pijavica su obično hermafroditne i larve nemaju slobodnog života.[5][6][7]
Fosilni zapisi
urediBudući da annelidi imaju mehka tijela, fosilizacija je posebno rijedak događaj. Zabilježene fosilne alelide su malobrojne, a nekoliko vrsta, dobro definiranih i nedvosmislenih, poznate su iz kambrija, a postoje naznake da su postojale u pretkambrijumskom razdoblu. Najbolje sačuvani i najstariji fosili anelidi potiču iz kambrijskih ležišta kao što su Burgess Shale of Canada 3 i srednje kambrijski slojevi u Juti (Utahu). Anelidi su zastupljeni sa nekim raznolikostima u fauni potperioda Pennsylvanian (karbon) iz Mazon Creeka u Illinoisu .
Klasifikacija
urediKlasična klasifikacija
urediTradicijski, annelidi su podijeljeni u tri klase: Polychaeta, Oligochaeta i Hirudinea, koje su povezane kako slijedi:
- Poliheta (Polychaete) su najveća skupina annelida i većina je morskih. Općenito su svi segmenti jednaki, svaki sa parom parapodija. Parapodije se koriste za plivanje, kopanje i disanje.
- Clitellata (Clitelada) su gliste s klitelumom (specijalizirana regij u kojoj se nalaze reproduktivni organi).
- Oligochaeta su razred koji uključuje velike kopnene gliste, koje su vodene i kopnene, kso i porodice mikoglista poput tubipida, što uključuje i mnoge morske članove.
- Hirudinea obuhvataju ektoparazite koji isisavaju krv (pijavice) i grabežljivce malih beskičmenjaka i ostalih anelida.
Atipske grupe
urediAnnelidi su definirani kao segmentirani crvi, ali postoje nihove skupine čiji predstavnici nisu segmentirani ili imaju drugu morfologiju, od kojih su mnogi tradicijsk smatrani neovisnim glistama, usko povezanim s anelidima, mada bi evolucijski poticali primitivnih poliheta, poput otkrivenih molekulskom filogenetskom analizom. Izdvojene su četiri grupeː
- Echiura su nesegmentirani morski crvi s trajnim cijevastim kućicama.
- Sipuncula (sipunkle) su esegmentirane morske gliste s ustima okruženi prstenom uvučenih čekinja.
- Pogonofore (pogonofori) su sesilne cjevaste gliste s tentakulama, iz okeanskih dubina; vjerojatno se odnosi na polihete zvane morske Sabellida.
- Mizostomidi su paraziti iglokožaca koji nemaju oblik glista, ali su ravni, zaobljeni i imaju zakačene parapodije.
- Archiannelida ili Haplodrili su sitni+e jednostavne prstenaste gliste koje žive u međuprostorima između zrna morskog sedimenta (mejofaunsko stanište) i čine ih neklasificirane porodice (incertae sedis).
Većina ovih grupa historijski su bilae prepoznate kao leptiri; naprimjer, Ray Lankester 1877. već je uključio Myzostoma, a Grobben je 1908. podijelio „kladus“ Annelida u 5 razreda: Archiannelida, Chaetopoda (Polychaeta + Oligochaeta), Echiuroidea, Hirudinei i Sipunculoidea.
Filogenetski odnosi
urediZa člankonošce i njihove srodnike dugo se smatrala da su najbliži srodnici Annelida jer dijele segmentiranu organizaciju, što dovodi do zajedničkog grupisanja u Articulata. Međutim, brojne razlike između dviju skupina sugeriraju da bi to moglo biti posljedica evolucijske konvergencije. Druga važna grupa koja ima definitivan srodnički odnos sa annelidima su mehkušci, koji sa njima dijele prisustvo trokofornih larvi. Anelide i mehkušci su tako povezani u Lophotrochozoa, kategoriju koja je snažnije podržanu molekulskim dokazima.
Najnovija molekularna analiza pokazuje, međutim, da je klasa Polychaeta parafiletska, do tačke koja obuhvata Sipunclycide, koji se tradicijski smatraju zasebnom grabom. Ove analize sugeriraju da annelidi također sadrže nekoliko malih linija nesegmentiranih crvolikih životinja, poput ekviuroida i porodice Siboglinidae, što znači da nedostatak segmentacije ovih skupina predstavlja izvedbeni karakter. Ovo takođe ukazuje da metamerizacija nije evolucijski karakter toliko snažan koliko se činilo.
Tradicijski pristup
urediTradiciskea lasifikacija ovisi o morfološkim podacimsa, a narednia kladistika predloženo je (1997):[8]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Molekulska filogenija
urediFilogenetske analize uključuju Annelida u skupine kao što su Sipuncula, Echiura i Pogonophora. Međutim, nedavna analiza (2016) postavlja Sipunculidaa kao sesrtinski kladus ostatka anelida, što bi opravdalo njegovu lokaciju kao neovisne grupe.[9]
Druge analize predstavljaju da grups Sipuncula potiče od predačkih srodnika Polychaete, približno kako slijedi:[10][11]
| Annelida s. lato |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". u Anderson, D.T. (ured.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. str. 176–179. ISBN 978-0-19-551368-4.
- ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 459. ISBN 978-0-03-025982-1. Nepoznati parametar
|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ McIntosh, William Carmichael. "Annelida". 2: 65–72. journal zahtijeva
|journal=(pomoć) - ^ Renne, Paul R.; Deino, Alan L.; Hilgen, Frederik J.; Kuiper, Klaudia F.; Mark, Darren F.; Mitchell, William S.; Morgan, Leah E.; Mundil, Roland; Smit, Jan (7. 2. 2013). "Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary" (PDF). Science. 339 (6120): 684–687. doi:10.1126/science.1230492. PMID 23393261. Arhivirano s originala (PDF), 7. 2. 2017. Pristupljeno 20. 1. 2020.
- ^ Blakemore, R.J. (2012). Cosmopolitan Earthworms. VermEcology, Yokohama.
- ^ Lavelle, P. (juli 1996). "Diversity of Soil Fauna and Ecosystem Function" (PDF). Biology International. 33. Pristupljeno 20. 4. 2009.
- ^ Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". u Anderson, D.T. (ured.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. str. 179–183. ISBN 978-0-19-551368-4.
- ^ Günter Purschke et al. 2014, Systematics, evolution and phylogeny of Annelida - a morphological perspective Memoirs of Museum Victoria 71: 247–269 (2014)
- ^ Luke A. Parry et al. 2016, The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters The Royal Society Publishing 2016.DOI: 10.1098/rspb.2016.1378
- ^ T. Struck, Anja Golombek et al. 2015, The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm Current Biology DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.007
- ^ Anne Weigert & Christoph Bleidorn 2015, Current status of annelid phylogeny Semantic Scholar DOI: 10.1007/s13127-016-0265-7
