Wikipedia

Arc (protein)

šablon na Wikimediji

Aktivnošću-regulirani citoskeletu pridruženi protein je neuroplastični protein koji je kod ljudi kodiran genom ARC. Prvi puta je okarakteriziran 1995.[5][6] ARC je član porodice brzo i ranoaktivirajućih gena (IEG), brzo aktivirajuće klase gena funkcionalno definirane njihovom sposobnošću da se transkribiraju u prisustvu inhibitora sinteze proteina. ARC-ova iRNK je lokalizirana na aktiviranim sinapsnim lokacijama na NMDA receptor-ovisni način,[7][8] za koji se vjeruje da se novi protein translatira ima ključnu ulogu u učenju i molekuskim procesima povezanim s pamćenjem.[9] Protein Arc smatra se važnim u neurobiologiji zbog regulacije aktivnosti, lokalizacije i korisnosti kao markera za plastične promjene u mozgu. Disfunkcija u proizvodnji Arc proteina je uključena kao važan faktor u razumijevanju različitih neuroloških stanja, uključujući amneziju,[10] Alzheimerovu bolest, poremećaji iz spektra autizma i sindrom fragilnog X.[11] Zajedno sa drugim IEG -ovima, kao što su ZNF268 i HOMER1, ARC je također značajan alat za sistemsku neuronauku kako je ilustrirano razvojem ćelijskog odjeljka za vremensku aktivnosti pomoću fluorescentne hibridizacija in situ[12][13] (vidi FISH).

Arc (protein)
Identifikatori
AliasiARC
Vanjski ID-jeviOMIM: 612461 MGI: 88067 HomoloGene: 9056 GeneCards: ARC
Lokacija gena (čovjek)
Hromosom 8 (čovjek)
Hrom.Hromosom 8 (čovjek)[1]
Hromosom 8 (čovjek)
Genomska lokacija za Arc (protein)
Genomska lokacija za Arc (protein)
Bend8q24.3Početak142,611,049 bp[1]
Kraj142,614,479 bp[1]
Lokacija gena (miš)
Hromosom 15 (miš)
Hrom.Hromosom 15 (miš)[2]
Hromosom 15 (miš)
Genomska lokacija za Arc (protein)
Genomska lokacija za Arc (protein)
Bend15 D3|15 34.25 cMPočetak74,540,932 bp[2]
Kraj74,544,419 bp[2]
Ontologija gena
Molekularna funkcija• vezivanje sa RNK
• mRNA binding
Ćelijska komponenta• citoplazma
• endozom
• postsynaptic membrane
• projekcija ćelije
• membrana
• GO:0097483, GO:0097481 postsynaptic density
• ćelijska membrana
• dendritična kičma
• sinapsa
• međućelijske veze
• dendrit
• Akrozom
• actin cytoskeleton
• citoskelet
• GO:0016023 citoplazmatska vezikula
• cell cortex
• early endosome membrane
• soma
• Lipidni splav
• postsynaptic density membrane
• postsynaptic endosome
• glutamatergic synapse
• extracellular vesicle
Biološki proces• endoderm development
• Endocitoza
• positive regulation of AMPA receptor activity
• Učenje
• multicellular organism development
• cytoskeleton organization
• regulation of neuronal synaptic plasticity
• regulation of cell morphogenesis
• Ćelijska migracija
• anterior/posterior pattern specification
• regulation of long-term synaptic potentiation
• Dugoročno pamćenje
• modulation of chemical synaptic transmission
• mRNA transport
• protein homooligomerization
• long-term potentiation
• dendritic spine morphogenesis
• regulation of dendritic spine morphogenesis
• regulation of postsynaptic neurotransmitter receptor internalization
• vesicle-mediated intercellular transport
• regulation of long-term synaptic depression
Izvori:Amigo / QuickGO
Ortolozi
VrsteČovjekMiš
Entrez

23237

11838

Ensembl

ENSG00000198576

ENSMUSG00000022602

UniProt

Q7LC44

Q9WV31

RefSeq (mRNK)

NM_015193

NM_001276684
NM_018790

RefSeq (bjelančevina)

NP_056008

NP_001263613
NP_061260

Lokacija (UCSC)Chr 8: 142.61 – 142.61 MbChr 15: 74.54 – 74.54 Mb
PubMed pretraga[3][4]
Wikipodaci
Pogledaj/uredi – čovjekPogledaj/uredi – miš

Aminokiselinska sekvenca

uredi

Dužina polipeptidnog lanca je 396 aminokiselina, а molekulska težina 45.316 Da.[14]

1020304050
MELDHRTSGGLHAYPGPRGGQVAKPNVILQIGKCRAEMLEHVRRTHRHLL
AEVSKQVERELKGLHRSVGKLESNLDGYVPTSDSQRWKKSIKACLCRCQE
TIANLERWVKREMHVWREVFYRLERWADRLESTGGKYPVGSESARHTVSV
GVGGPESYCHEADGYDYTVSPYAITPPPAAGELPGQEPAEAQQYQPWVPG
EDGQPSPGVDTQIFEDPREFLSHLEEYLRQVGGSEEYWLSQIQNHMNGPA
KKWWEFKQGSVKNWVEFKKEFLQYSEGTLSREAIQRELDLPQKQGEPLDQ
FLWRKRDLYQTLYVDADEEEIIQYVVGTLQPKLKRFLRHPLPKTLEQLIQ
RGMEVQDDLEQAAEPAGPHLPVEDEAETLTPAPNSESVASDRTQPE

C: Cistein
D: Aspartat
E: Glutamat
F: Fenilalanin
G: Glicin
H: Histidin
I: Izoleucin
K: Lizin
L: Leucin
M: Metionin
N: Asparagin
P: Prolin
Q: Glutamin
R: Arginin
S: Serin
T: Treonin
V: Valin

W: Triptofan

Y: Tirozin

Gen

uredi

Gen ARC, koji se kod miša nalazi na hromosomu 15,[15] hromosomi 7 kod pacova,[16] i hromosomu 8 kod ljudi,[17] genomski je konzerviran kod vrsta kičmenjaka i ima nisku homologiju sekvenci sa spektrinom,[5] citoskeletnim proteinom uključenim u formiranje aktina korteksnih ćelija. Identificirano je nekoliko regija promotora i pojačivača koji posreduju u transkripciji ARC-a ovisnog o aktivnosti: element odgovora seruma (SRE) na ~ 1,5 kb uzvodno od mjesta inicijacije.[18][19] a second SRE at ~6.5 kb;[19] i sekvencu elementa odgovora sinapsne aktivnosti (SARE) na ~ 7 kb uzvodno, koja sadrži mjesta vezanja za ciklički protein koji veže element za odgovor AMP-a (CREB), faktora pojačivača miocita 2 (MEF2) i SRF.[20]

3' UTR iRNK sadrži cis-djelujući element potreban za lokalizaciju Arc-a na neuronske dendrite,[21] kao i lokacije za dva kompleksa egzonske prerade (EJC)[22] koji Arc čine prirodnom metom za nonsensno posredovanje raspada (NMD).[23] Za translokaciju iRNK citoplazmatskog Arc-a u aktivirane sinapse važno je i 11. nukleotidno vezno mjesto za heterogeni jedarni ribonukleoprotein A2 (hnRNP A2).[24]

Sumnja se da gen Arc potječe od Ty3 /gypsy retrotranspozona i da je prenamijenjen za posredovanje u komunikaciji neuron-neuron.[25]

Protein

uredi

Nakon transporta, prevedeni protein ima dužinu od 396 ostataka , s N-terminalom na aminokiselinama 1-25, a C-terminal na 155-396 (imati na umu da se homologija spektra nalazi na 228 -380 unutar C-terminala), i pretpostavljeni domen upredene zavojnice na aminokiselinama 26-154.[26] Osim toga, protein ima mjesta vezanja za endofilin 3, na aminokiselinama 89-100, odnosno dinamin 2 za 195-214.[27] Dok je Arc-ova iRNK podložna razgradnji pomoću NMD-a, prevedeni protein sadrži PEST sekvencu na aminokiselinama 351-392, što ukazuje na proteasom-ovisnu degradaciju.[28] Prevedeni protein može se vizualizirati pomoću imunoblota kao trake na 55 kDa. ARC protein može formirati virusima slične kapside koje pakiraju iRNK i mogu se kretati između ćelija.[25][29]

Promet

uredi

Nakon transkripcije, Arc iRNK transportira se iz jedra i lokalizira u neuronske dendrite [5] i aktivirane sinapse,[30] u procesu ovisađnom o 3' UTR,[21] polimerizaciji aktina,[31] i fosforilaciji ERK-a.[31] iRNK (i agregatni protein) prenose se duž mikrotubula, zračeći iz jedra pomoću kinezina (posebno KIF5)[32] i vjerovatno premješten u dendritsku kičmu, pomoću motornog proteina na bazi aktinskog miozina-Va.[33] Pokazalo se da je Arc povezan sa poliribosomimana sinapsnim mjestima,[34] i preveden je u izolirane frakcije sinaptoneurosoma[35] in vitro, što ukazuje na to da je protein vjerojatno lokalno translatiran in vivo.

Sinapsno lokalizirani protein Arc stupa u interakciju s dinaminom i endofilinom, proteinima uključenim u klatrinski posredovanu endocitozu, i olakšava uklanjanje AMPA receptora s plazmamembrane.[27] U suglasnosti s time, povećane razine Arc-a smanjuju ostojeće stanje AMPA,[36] dok Arc-ovi nokauti eksprimiraju površinski AMPA.[37]

Nokauti Arc-a

uredi

Arc je kritičan kao sveprisutni signalni faktor u ranom embrionskom razvoju i potreban je za rast i oblikovanje tokom gastrulacije.[38] Prvi nokauti (KO) za Arc su stoga bili nekompatibilni sa životom. Naknadni napori proizveli su homozigotne nokaut-miševe ciljajući cijeli gen Arc, a ne dijelove kodirajuće regije, eliminirajući negativne dominantne efekte. Ove životinje pokazale su se održivima i ne pokazuju grube malformacije u neuronskoj arhitekturi, ali imaju veće razine GluR1 podjedinica i povećane minijaturne ekscitatorne postsinapsne struje (mEPSC), uz ekspresiju nedostataka u dugoročnoj memoriji.[39]

Signalizacija

uredi

Arc-ov transkript ovisi o aktivaciji kaskade mitogen-aktivirane protein kinaze ili MAP kinaze (MAPK),[18] važnog puta za regulaciju rasta i preživljavanja ćelija.[40] Vanćelijska signalizacija neuronskim dendritima aktivira postsinapsna mjesta za povećanje razine Arc-a kroz širok raspon signalnih molekula, uključujući mitogene kao što su epidermni faktor rasta (EGF),[5] nervni faktor rasta (NGF),[5] i moždano-izvedeni neurotrofni faktor (BDNF),[22] glutamat koji djeluje na NMDA receptore,[7][8] dopaminskom aktivacijom D1 podtip receptora,[41][42] i dihidroksifenilglicinom (DHPG).[43] Uobičajeni faktor za ove signalne molekule uključuje aktivaciju cikličkog-AMP-a i njegove nizvodne mete protein-kinaza A (PKA). Kao takva, izravna farmakološka aktivacija cAMP-a forskolinom ili 8-Br-cAMP snažno povećava razinu Arc-a [18][42] dok H89, antagonist PKA, blokira ove učinke [42] kao i dalju nizvodnu blokadu mitogen-aktivirana protein kinaza kinaza [sic] (MEK).[18]

MAPK može ući u jedro i izvesti svoju aktivnost fosfotransferaze na brojnim komponentama regulacije gena[44] koji imaju implikacije na regulaciju gena neposrednog razvoja. Poznato je da je nekoliko transkripcijskih faktora u regulaciji gena Arc (vidi gore), uključujući serumski faktor odgovora (SRF),[18][20] CREB,[20] MEF2,[20] i zif268.[45]

Efekti na ponašanje

uredi

Promjene u ARC-ovoj iRNK i/ili bjelančevini koreliraju s brojnim promjenama u ponašanjum uključujući kondicioniranje straha,[46] kontekstualnu uslovljenost strahom,[47] protorno pamćenje,[48][49] operativno prilagođavanje,[50][51] i inhibitorno izbjegavanje.[9] iRNK uočljivo nadregulira slijedeću električnu stimulaciju u LTP-induciranim postupcima, kao što su visoka frekvencija stimuliranja (HFS),[48] i masivno je i općenito induciran maksimalnim elektrokonvulzivnim šokom (MECS).[5][7]

Arc kod insekata

uredi

U međuvremenu je otkriveno da su životinje Arc možda stekle više puta. Iako se čini da je Arc blisko povezan među svim četveronožcima, onaj koji je pronađen kod vinskih mušica (Drosophila melanogaster), svilene bube (Bombyx mori) i argentinskih mrava (Linepithema humile) su možda prenijeli na zajedničkog pretka ovih insekata drugim događajem.[52][53][54]

Reference

uredi
  1. ^ a b c GRCh38: Ensembl release 89: ENSG00000198576 - Ensembl, maj 2017
  2. ^ a b c GRCm38: Ensembl release 89: ENSMUSG00000022602 - Ensembl, maj 2017
  3. ^ "Human PubMed Reference:". National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine.
  4. ^ "Mouse PubMed Reference:". National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine.
  5. ^ a b c d e f Lyford GL, Yamagata K, Kaufmann WE, Barnes CA, Sanders LK, Copeland NG, et al. (1995). "Arc, a growth factor and activity-regulated gene, encodes a novel cytoskeleton-associated protein that is enriched in neuronal dendrites". Neuron. 14 (2): 433–45. doi:10.1016/0896-6273(95)90299-6. PMID 7857651. S2CID 18117517.
  6. ^ a b c Wallace CS, Lyford GL, Worley PF, Steward O (1998). "Differential intracellular sorting of immediate early gene mRNAs depends on signals in the mRNA sequence". The Journal of Neuroscience. 18 (1): 26–35. doi:10.1523/jneurosci.18-01-00026.1998. PMC 6793378. PMID 9412483.
  7. ^ a b Steward O, Worley PF (2001). "Selective targeting of newly synthesized Arc mRNA to active synapses requires NMDA receptor activation". Neuron. 30 (1): 227–40. doi:10.1016/s0896-6273(01)00275-6. PMID 11343657. S2CID 13395819.
  8. ^ a b McIntyre CK, Miyashita T, Setlow B, Marjon KD, Steward O, Guzowski JF, McGaugh JL (2005). "Memory-influencing intra-basolateral amygdala drug infusions modulate expression of Arc protein in the hippocampus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (30): 10718–23. Bibcode:2005PNAS..10210718M. doi:10.1073/pnas.0504436102. PMC 1175582. PMID 16020527.
  9. ^ Gautam A, Wadhwa R, Thakur MK (2013). "Involvement of hippocampal Arc in amnesia and its recovery by alcoholic extract of Ashwagandha leaves". Neurobiology of Learning and Memory. 106: 177–84. doi:10.1016/j.nlm.2013.08.009. PMID 24012642. S2CID 26622850.
  10. ^ "Arc protein 'could be key to memory loss', says study". BBC News Online. 9. 6. 2013. Pristupljeno 9. 6. 2013.
  11. ^ Guzowski JF, McNaughton BL, Barnes CA, Worley PF (1999). "Environment-specific expression of the immediate-early gene Arc in hippocampal neuronal ensembles". Nature Neuroscience. 2 (12): 1120–4. doi:10.1038/16046. PMID 10570490. S2CID 15647476.
  12. ^ Vazdarjanova A, McNaughton BL, Barnes CA, Worley PF, Guzowski JF (2002). "Experience-dependent coincident expression of the effector immediate-early genes arc and Homer 1a in hippocampal and neocortical neuronal networks". The Journal of Neuroscience. 22 (23): 10067–71. doi:10.1523/JNEUROSCI.22-23-10067.2002. PMC 6758761. PMID 12451105.
  13. ^ "UniProt, Q7LC44". Pristupljeno 13. 9. 2021.
  14. ^ "Gene: Arc (ENSMUSG00000022602) - Summary - Mus musculus - Ensembl genome browser 100".
  15. ^ "Gene: Arc (ENSRNOG00000043465) - Summary - Rattus norvegicus - Ensembl genome browser 100".
  16. ^ "Gene: ARC (ENSG00000198576) - Summary - Homo sapiens - Ensembl genome browser 100".
  17. ^ a b c d e Waltereit R, Dammermann B, Wulff P, Scafidi J, Staubli U, Kauselmann G, Bundman M, Kuhl D (2001). "Arg3.1/Arc mRNA induction by Ca2+ and cAMP requires protein kinase A and mitogen-activated protein kinase/extracellular regulated kinase activation". The Journal of Neuroscience. 21 (15): 5484–93. doi:10.1523/jneurosci.21-15-05484.2001. PMC 6762636. PMID 11466419.
  18. ^ a b Pintchovski SA, Peebles CL, Kim HJ, Verdin E, Finkbeiner S (2009). "The serum response factor and a putative novel transcription factor regulate expression of the immediate-early gene Arc/Arg3.1 in neurons". The Journal of Neuroscience. 29 (5): 1525–37. doi:10.1523/JNEUROSCI.5575-08.2009. PMC 2874324. PMID 19193899.
  19. ^ a b c d Kawashima T, Okuno H, Nonaka M, Adachi-Morishima A, Kyo N, Okamura M, Takemoto-Kimura S, Worley PF, Bito H (2009). "Synaptic activity-responsive element in the Arc/Arg3.1 promoter essential for synapse-to-nucleus signaling in activated neurons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (1): 316–21. Bibcode:2009PNAS..106..316K. doi:10.1073/pnas.0806518106. PMC 2629236. PMID 19116276.
  20. ^ a b Kobayashi H, Yamamoto S, Maruo T, Murakami F (2005). "Identification of a cis-acting element required for dendritic targeting of activity-regulated cytoskeleton-associated protein mRNA". The European Journal of Neuroscience. 22 (12): 2977–84. doi:10.1111/j.1460-9568.2005.04508.x. PMID 16367764. S2CID 8091392.
  21. ^ a b Giorgi C, Yeo GW, Stone ME, Katz DB, Burge C, Turrigiano G, Moore MJ (2007). "The EJC factor eIF4AIII modulates synaptic strength and neuronal protein expression". Cell. 130 (1): 179–91. doi:10.1016/j.cell.2007.05.028. PMID 17632064. S2CID 14840114.
  22. ^ Tange TØ, Nott A, Moore MJ (2004). "The ever-increasing complexities of the exon junction complex". Current Opinion in Cell Biology. 16 (3): 279–84. doi:10.1016/j.ceb.2004.03.012. PMID 15145352.
  23. ^ Gao Y, Tatavarty V, Korza G, Levin MK, Carson JH (2008). "Multiplexed dendritic targeting of alpha calcium calmodulin-dependent protein kinase II, neurogranin, and activity-regulated cytoskeleton-associated protein RNAs by the A2 pathway". Molecular Biology of the Cell. 19 (5): 2311–27. doi:10.1091/mbc.E07-09-0914. PMC 2366844. PMID 18305102.
  24. ^ a b Pastuzyn ED, Day CE, Kearns RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J, Yoder N, Belnap DM, Erlendsson S, Morado DR, Briggs JA, Feschotte C, Shepherd JD (11. 1. 2018). "The Neuronal Gene Arc Encodes a Repurposed Retrotransposon Gag Protein that Mediates Intercellular RNA Transfer". Cell (jezik: engleski). 172 (1–2): 275–288.e18. doi:10.1016/j.cell.2017.12.024. ISSN 0092-8674. PMC 5923900. PMID 29570995.
  25. ^ Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM (2007). "Activity-regulated cytoskeleton-associated protein Arc/Arg3.1 binds to spectrin and associates with nuclear promyelocytic leukemia (PML) bodies". Brain Research. 1153: 20–33. doi:10.1016/j.brainres.2007.03.079. PMID 17466953. S2CID 17577498.
  26. ^ a b Chowdhury S, Shepherd JD, Okuno H, Lyford G, Petralia RS, Plath N, Kuhl D, Huganir RL, Worley PF (2006). "Arc/Arg3.1 interacts with the endocytic machinery to regulate AMPA receptor trafficking". Neuron. 52 (3): 445–59. doi:10.1016/j.neuron.2006.08.033. PMC 1784006. PMID 17088211.
  27. ^ Rao VR, Pintchovski SA, Chin J, Peebles CL, Mitra S, Finkbeiner S (2006). "AMPA receptors regulate transcription of the plasticity-related immediate-early gene Arc". Nature Neuroscience. 9 (7): 887–95. doi:10.1038/nn1708. PMID 16732277. S2CID 6439070.
  28. ^ Ashley J, Cordy B, Lucia D, Fradkin LG, Budnik V, Thomson T (2018). "Retrovirus-like Gag Protein Arc1 Binds RNA and Traffics across Synaptic Boutons". Cell. 172 (1–2): 262–274.e11. doi:10.1016/j.cell.2017.12.022. PMC 5793882. PMID 29328915.
  29. ^ Steward O, Wallace CS, Lyford GL, Worley PF (1998). "Synaptic activation causes the mRNA for the IEG Arc to localize selectively near activated postsynaptic sites on dendrites". Neuron. 21 (4): 741–51. doi:10.1016/S0896-6273(00)80591-7. PMID 9808461. S2CID 15824001.
  30. ^ a b Huang F, Chotiner JK, Steward O (2007). "Actin polymerization and ERK phosphorylation are required for Arc/Arg3.1 mRNA targeting to activated synaptic sites on dendrites". The Journal of Neuroscience. 27 (34): 9054–67. doi:10.1523/JNEUROSCI.2410-07.2007. PMC 6672203. PMID 17715342.
  31. ^ Kanai Y, Dohmae N, Hirokawa N (2004). "Kinesin transports RNA: isolation and characterization of an RNA-transporting granule". Neuron. 43 (4): 513–25. doi:10.1016/j.neuron.2004.07.022. PMID 15312650. S2CID 14770642.
  32. ^ Yoshimura A, Fujii R, Watanabe Y, Okabe S, Fukui K, Takumi T (2006). "Myosin-Va facilitates the accumulation of mRNA/protein complex in dendritic spines". Current Biology. 16 (23): 2345–51. doi:10.1016/j.cub.2006.10.024. PMID 17141617. S2CID 604555.
  33. ^ Bagni C, Mannucci L, Dotti CG, Amaldi F (2000). "Chemical stimulation of synaptosomes modulates alpha -Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase II mRNA association to polysomes". The Journal of Neuroscience. 20 (10): RC76. doi:10.1523/jneurosci.20-10-j0004.2000. PMC 6772680. PMID 10783400.
  34. ^ Yin Y, Edelman GM, Vanderklish PW (2002). "The brain-derived neurotrophic factor enhances synthesis of Arc in synaptoneurosomes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (4): 2368–73. Bibcode:2002PNAS...99.2368Y. doi:10.1073/pnas.042693699. PMC 122371. PMID 11842217.
  35. ^ Rial Verde EM, Lee-Osbourne J, Worley PF, Malinow R, Cline HT (2006). "Increased expression of the immediate-early gene arc/arg3.1 reduces AMPA receptor-mediated synaptic transmission". Neuron. 52 (3): 461–74. doi:10.1016/j.neuron.2006.09.031. PMC 3951199. PMID 17088212.
  36. ^ Shepherd JD, Rumbaugh G, Wu J, Chowdhury S, Plath N, Kuhl D, Huganir RL, Worley PF (2006). "Arc/Arg3.1 mediates homeostatic synaptic scaling of AMPA receptors". Neuron. 52 (3): 475–84. doi:10.1016/j.neuron.2006.08.034. PMC 1764219. PMID 17088213.
  37. ^ Liu D, Bei D, Parmar H, Matus A (2000). "Activity-regulated, cytoskeleton-associated protein (Arc) is essential for visceral endoderm organization during early embryogenesis". Mechanisms of Development. 92 (2): 207–15. doi:10.1016/s0925-4773(99)00340-8. PMID 10727859. S2CID 1274133.
  38. ^ Plath N, Ohana O, Dammermann B, Errington ML, Schmitz D, Gross C, et al. (2006). "Arc/Arg3.1 is essential for the consolidation of synaptic plasticity and memories". Neuron. 52 (3): 437–44. doi:10.1016/j.neuron.2006.08.024. PMID 17088210. S2CID 2039086.
  39. ^ Impey S, Obrietan K, Storm DR (1999). "Making new connections: role of ERK/MAP kinase signaling in neuronal plasticity". Neuron. 23 (1): 11–4. doi:10.1016/s0896-6273(00)80747-3. PMID 10402188. S2CID 14011921.
  40. ^ Granado N, Ortiz O, Suárez LM, Martín ED, Ceña V, Solís JM, Moratalla R (2008). "D1 but not D5 dopamine receptors are critical for LTP, spatial learning, and LTP-Induced arc and zif268 expression in the hippocampus". Cerebral Cortex. 18 (1): 1–12. doi:10.1093/cercor/bhm026. PMID 17395606.
  41. ^ a b c Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM (2008). "Arc/Arg3.1 translation is controlled by convergent N-methyl-D-aspartate and Gs-coupled receptor signaling pathways". The Journal of Biological Chemistry. 283 (1): 582–92. doi:10.1074/jbc.M702451200. PMID 17981809.
  42. ^ Brackmann M, Zhao C, Kuhl D, Manahan-Vaughan D, Braunewell KH (2004). "MGluRs regulate the expression of neuronal calcium sensor proteins NCS-1 and VILIP-1 and the immediate early gene arg3.1/arc in the hippocampus in vivo". Biochemical and Biophysical Research Communications. 322 (3): 1073–9. doi:10.1016/j.bbrc.2004.08.028. PMID 15336574.
  43. ^ Treisman R (1996). "Regulation of transcription by MAP kinase cascades". Current Opinion in Cell Biology. 8 (2): 205–15. doi:10.1016/s0955-0674(96)80067-6. PMID 8791420.
  44. ^ Li L, Carter J, Gao X, Whitehead J, Tourtellotte WG (2005). "The neuroplasticity-associated arc gene is a direct transcriptional target of early growth response (Egr) transcription factors". Molecular and Cellular Biology. 25 (23): 10286–300. doi:10.1128/MCB.25.23.10286-10300.2005. PMC 1291244. PMID 16287845.
  45. ^ Monti B, Berteotti C, Contestabile A (2006). "Subchronic rolipram delivery activates hippocampal CREB and arc, enhances retention and slows down extinction of conditioned fear". Neuropsychopharmacology. 31 (2): 278–86. doi:10.1038/sj.npp.1300813. PMID 15988467.
  46. ^ Huff NC, Frank M, Wright-Hardesty K, Sprunger D, Matus-Amat P, Higgins E, Rudy JW (2006). "Amygdala regulation of immediate-early gene expression in the hippocampus induced by contextual fear conditioning". The Journal of Neuroscience. 26 (5): 1616–23. doi:10.1523/JNEUROSCI.4964-05.2006. PMC 6675489. PMID 16452685.
  47. ^ a b Guzowski JF, Lyford GL, Stevenson GD, Houston FP, McGaugh JL, Worley PF, Barnes CA (2000). "Inhibition of activity-dependent arc protein expression in the rat hippocampus impairs the maintenance of long-term potentiation and the consolidation of long-term memory". The Journal of Neuroscience. 20 (11): 3993–4001. doi:10.1523/jneurosci.20-11-03993.2000. PMC 6772617. PMID 10818134.
  48. ^ Guzowski JF, Setlow B, Wagner EK, McGaugh JL (2001). "Experience-dependent gene expression in the rat hippocampus after spatial learning: a comparison of the immediate-early genes Arc, c-fos, and zif268". The Journal of Neuroscience. 21 (14): 5089–98. doi:10.1523/jneurosci.21-14-05089.2001. PMC 6762831. PMID 11438584.
  49. ^ Kelly MP, Deadwyler SA (2002). "Acquisition of a novel behavior induces higher levels of Arc mRNA than does overtrained performance". Neuroscience. 110 (4): 617–26. doi:10.1016/s0306-4522(01)00605-4. PMID 11934470. S2CID 12146147.
  50. ^ Kelly MP, Deadwyler SA (2003). "Experience-dependent regulation of the immediate-early gene arc differs across brain regions". The Journal of Neuroscience. 23 (16): 6443–51. doi:10.1523/jneurosci.23-16-06443.2003. PMC 6740623. PMID 12878684.
  51. ^ Letzter R (2. 2. 2018). "An Ancient Virus May Be Responsible for Human Consciousness". Live Science.
  52. ^ Parrish NF, Tomonaga K (januar 2018). "A Viral (Arc)hive for Metazoan Memory". Cell. 172 (1–2): 8–10. doi:10.1016/j.cell.2017.12.029. PMID 29328922.
  53. ^ Pastuzyn ED, Day CE, Kearns RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J, et al. (januar 2018). "The Neuronal Gene Arc Encodes a Repurposed Retrotransposon Gag Protein that Mediates Intercellular RNA Transfer". Cell. 172 (1–2): 275–288.e18. doi:10.1016/j.cell.2017.12.024. PMC 5884693. PMID 29328916.

Vanjski linkovi

uredi
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Arc_(protein)&oldid=3349577"