Tetrapoda

Četvoronošci, tetrapode ili kopneni kičmenjaci (lat. Tetrapoda, od grčkog tetre = četiri + poda = ud, noga), u biološkoj sistematici obuhvataju sve kičmenjake koji imaju četiri noge. U ovu grupu se ubrajaju vodozemci i amnioti: gmizavci, ptice i sisari. Četiri noge mogle su se tokom evolucije sekundarno ponovo izgubiti, kao što je to slučaj sa zmijama, ili su se prednje noge preoblikovale u peraja (kitovi), krila (ptice, šišmiši) ili ruke. Danas ovu grupa obuhvata oko 26.700 vrsta. Dominantni su u svim ekosistemima, a s pticama i šišmišima, osvojili su i zrak. Neke vrste kopnenih kičmenjaka ponovo su se dijelom (perajari, pingvini) ili potpuno (kitovi, morske krave) vratili životu u vodi.

Tetrapoda
Raspon fosila: Rani devionSadašnjost
Salamandra salamandra
Sistematika
NatcarstvoEukaryota
CarstvoAnimalia
PotcarstvoEumetazoa
NatkoljenoDeuterostomia
KoljenoChordata
PotkoljenoVertebrata
InfrakoljenoGnathostomata
NatklasaTetrapoda
Razredi, podazredi i infrarazredi

Četveronošci su evoluirali od mesoperki, prije oko 395 miliona godina, tokom devonaa.[1] Tačni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i o tim temama još uvijek postoje polja aktivnog istraživanja i diskusije među paleontolozima.

Iako je većina današnjih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pružaju podršku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budući da im udovi nisu mogli podići tijelo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile životinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih bazena.[2] Vodozemci danas općenito još uvijek žive vodo-zemno, tako što prvi stadij života provedu kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao što su zmije i kitovi, izgubili su udove. Pored toga, mnogi su se vratili, djelimično ili potpuno, životu u vodi (u moderne primjere spadaju kitovi i morske krave). Moguće je da se prvi povratak na život u vodi dogodio čak tokom perioda krede,[3] dok su se noviji pojavili u kenozoiku u vodi, kao što su kitovi i perajari,[4] i nekolicina Lissamphibia.[5]

Promjena sa organizacije telesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi – na plan građe koji omogućava kretanje na kopnu, jedna je od najdubljih poznatih evolucijsikh promjena.[6] Takođe je jedna od najbolje istraženih, većinski zahvaljujući velikom broju značajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. veku, kao i usavršenoj filogenetičkoj analizi.[7]

Unatoč pojavi da većinu tetrapoda čine četvoronošci, ta dva pojma nemaju isto značenje. Četvoronošci su općenita kategorija u koju spada bilo koja životinja koja hoda na četiri noge, bila ona tetrapoda ili ne. Tetrapode su taksonomska kategorija koja obuhvata razrede vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara, čiji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na četiri noge.

RaznolikostUredi

U tetrapode spadaju tri razreda: vodozemci, gmizavci, ptice i sisari. Sveukupni diverzitet podrazreda Lissamphibia,[8] kao i tetrapoda gopćenito, s vremenom se eksponencijalno povećavao. Danas ih ima više od 30.000 vrsta, koje potiču od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je bar nekoliko puta, velikim biološkim krizama, kao što je [[permsko-trijasko Izumrli, koje su, u najblažem slučaju, imale uticaj bat na amniote.[9] Cjelokupni sastav diverziteta u paleozoiku predvodili su vodozemci, u mezozoiku dominirali su gmizavci, nakon čega je u kenozoiku došlo do eksplozivnog porasta broja vrsta ptica i sisara. Kako je diverzitet rastao, tako se proširivao i broj niša koje su tetrapode zauzimale. Prve su bile vodeni oblici i pretežno su se hranili ribama. Na Zemlji danas postoji veliki diverzitet tetrapoda, koje žive u mnogim staništima i imaju raznoliku ishranu.[10]

EvolucijaUredi

PorijekloUredi

 
Devonske ribe, uključujući i ranog morskog psa Cladoselachia, Eusthenopterona i ostale mezoperke, kao i oklopnjaču Bothriolepis (Joseph Smit, 1905)

Tetrapode evoluirali su od ranih košljoriba (Osteichthyes) koje su živjele u slatkovodnim i bočatim staništima na samom početku devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedničke sa svojim hrskavičavim precima, ali također i bitne razlike, najviše u pogledu ribljeg mehura/pluća, obilježja koju morski psi i raže nisu imali.[11][12]

 
Eusthenopteron, prije ~385 miliona godina

Pluće/riblji mjehur nastalo je kao izraštaj stomaka, formirajući mjehur iznad probavnog trakta, ispunjen plinom . Primarna funkcija tog organa u njegovom primitivnom obliku još uvijek nije sigurno utvrđena. Vjerovatno su ga koristili kao pluća za udisanje zraka, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Moguće je da je imao obje funkcije.

 
Tiktaalik, prije ~375 miliona godina

Smatra se da su mesnate peraje podržane kostima nasljedno svojstvo svih košljoriba (Osteichthyes). Preci zrakoperki (Actinopterygii) evoluirali su peraja u drugačijem smjeru i razvili mehur sa isključivom ulogom u kontroli plovnosti. Tetrapodomorfni preci tetrapoda zadržali su mjehur sličan plućnomm krilu i dalje razvili mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju ramenoj, lakatnoj i palčanoj kosti, na prednjim udovima i bedrenoj, goljeničnoj i lisnoj kosti, na zadnjim udovima.[13]

Iako su tetrapodomorfi većinom bili ribe otvorenih voda, grupa Elpistostegalia prilagodila se životu u plićacima. Razvili su horizontalno ravna tijela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i karlična peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budući da bi plićaci povremeno bili pogođeni nedostatkom kisika, sposobnost udisanja atmosferskog zraka, pomoću ribljeg mehura, postala je jako bitna.[6]

 
Acanthostega, prije ~365 miliona godina

Prve tetrapode vjerovatno su, krajem devona, evoluirale od tetrapodomorfnih riba iz plitkih vodenih staništa.[14][15]

KladistikaUredi

Matična grupaUredi

Matične tetrapode su sve životinje koje su bliže povezane sa tetrapodama nego s plućima, ali isključujući krunsku tetrapodnu grupu. Kladogram u nastavku ilustrira odnos matičnih tetrapoda , prema, 2012:[16]

Rhipidistia

Dipnomorpha  

Tetrapodomorpha 

Kenichthys

Rhizodontidae  

Canowindridae

Marsdenichthys

Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

Megalichthyiformes

Gogonasus  

Gyroptychius

Osteolepis  

Medoevia

Megalichthyidae

Eotetrapodiformes
Tristichopteridae

Spodichthys

Tristichopterus

Eusthenopteron  

Jarvikina

Cabbonichthys

Mandageria

Eusthenodon

Tinirau

Platycephalichthys

Elpistostegalia

Panderichthys  

Stegocephalia

Tiktaalik  

Elpistostege

Elginerpeton  

Ventastega

Acanthostega  

Ichthyostega  

Whatcheeriidae  

Colosteidae  

Crassigyrinus  

Baphetidae

Tetrapoda  

Krunska grupaUredi

Krunske tetrapode definirane su kao najbliži drevni zajednički predak svih živih tetrapoda (vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara) zajedno sa svim potomcima tog pretka.

Uključivanje određenih izumrlih grupa ovisi o odnosima modernih vodozemaca ili Lissamphibia n. Sada postoje tri glavne hipoteze o porijeklu lisamfibija. U temnospondilnoj hipotezi (TH), lisasamfibi su najuže povezani s disorofoidnim Temnospondilama, koji bi temnospondile uklhučili u tetrapode. U hipotezi o lepospondilu (LH), lisamfibije su sestrinski takson lisorofskih Lepospondila , čineći lepospondile tetrapodima i temnospondile matičnim tetrapodama. U polifiletskoj hipotezi (PH), žabe i daždevnjaci su evoluirali iz dizorofoidnih temnospondila, dok cecilije ishode iz lepospondilskih mikrosaura, čineći i lepospondile i temnospondile pravim tetrapodama.[17][18]

Temnospondilska hipoteza (TH)Uredi

Ova hipoteza dolazi u brojnim varijantama, od kojih većinu imaju lisasamfibi koji proizlaze iz dizorofoidnih temnospondila, obično s fokusom na amfibamidima i braniosauridima.[19]

Ova hipoteza sada je preferirana ili je većinsko stanovište, koje podržavaju Ruta et al (2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen and Green (2011) i Schoch (2013, 2014).[18][20]

Kladogram modificiran prema Coates, Ruta and Friedman (2008).[21]

Krunska grupa Tetrapoda 
Temnospondyli
Ukupna grupa Lissamphibia

 

Embolomeri  

Gephyrostegidae  

Seymouriamorpha  

Diadectomorpha  

Krunska grupa Amniota  

Microsauria  

Lysorophia  

Adelospondyli

Nectridea  

Aistopoda

Ukupna grupa Amniota

Lepospondilska hipoteza (LH)Uredi

Kladogram, modificiran prema Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010).[22]

  Stegocephalia  

Izumrli Acanthostega  

Ichthyostega  

Izumrli Temnospondyli  

Izumrli Embolomeri  

Izumrli Seymouriamorpha  

 

  Reptiliomorpha  

  Amniota      

Diadectomorpha  

 

  Amphibia  

Izumrli Aistopoda  

Izumrli Adelogyrinidae  

Izumrli Nectridea  

Izumrli Lysorophia  

  Lissamphibia          

Šablon:Clade labels
(“Tetrapoda”)

Hipoteza polifiletskog porijrkla (PH)Uredi

U ovoj hipotezi batrahijata (žabe i daždevnjaci) proizliaze iz disorofoidnih temnospondila, a cecilije iz lepospondilskih mikrosaura. Postoje dvije varijante, jednu je razvio Carroll,[23] a drugu Anderson.[24]

Kladogram modificiran prema Schoch, Frobisch, (2009).[25]

  Tetrapoda  

  Matične tetrapode  

  Temnospondyli  

  Bazne temnospondile  

  Dissorophoidea  

Izumrli Amphibamidae  

  Žabe  

Izumrli Branchiosauridae  

  Salemandre  

  Lepospondyli  

Lysorophia  

  Caecilians  

Microsauria  

Seymouriamorpha  

Izumrli Diadectomorpha  

  Amniota  

ReferenceUredi

  1. ^ Clack 2012
  2. ^ Clack, Jennifer A. (1997). "Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 227 250. 130: 227–250. doi:10.1016/S0031-0182(96)00142-3.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  3. ^ Laurin, M. (2010). How Vertebrates Left the Water. Berkeley, California, USA.: University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6.
  4. ^ Canoville, Aurore; Laurin, Michel (2010). "Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences". Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384–406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.
  5. ^ Laurin, Michel; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (2009). "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy". Journal of Anatomy. 215 (2): 110–123. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  6. ^ a b Long JA, Gordon MS (2004). "The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition". Physiol. Biochem. Zool. 77 (5): 700–19. doi:10.1086/425183. PMID 15547790.CS1 održavanje: ref=harv (link) as PDF
  7. ^ Shubin, N. (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2.
  8. ^ Marjanović, D.; Laurin, M. (2008). "Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (3): 413–432. doi:10.4202/app.2008.0305.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  9. ^ Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (2005). "Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa". Science. 307 (5710): 709–714. Bibcode:2005Sci...307..709W. doi:10.1126/science.1107068. PMID 15661973.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  10. ^ Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856. Arhivirano s originala (PDF), 6. 11. 2015. Pristupljeno 17. 6. 2019.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  11. ^ Colbert, Edwin H. (1969). Evolution of the Vertebrates (2nd izd.). John Wiley & Sons. str. 49-53.
  12. ^ Benton 2005, str. 67.
  13. ^ Meunier, François J.; Michel Laurin (januar 2012). "A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi". Acta Zoologica. 93 (1): 88–97. doi:10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  14. ^ Clack 2002, str. 86–7.
  15. ^ Ruta, M.; Jeffery, J. E.; Coates, M. I. (2003). "A supertree of early tetrapods". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1532): 2507–16. doi:10.1098/rspb.2003.2524. PMC 1691537. PMID 14667343.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  16. ^ Swartz, B. (2012). "A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America". PLOS ONE. 7 (3): e33683. Bibcode:2012PLoSO...733683S. doi:10.1371/journal.pone.0033683. PMC 3308997. PMID 22448265.
  17. ^ Sigurdsen, Trond; Green, David M. (June 2011). "The origin of modern amphibians: a re-evaluation". Zoological Journal of the Linnean Society. 162 (2): 457–469. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x. ISSN 0024-4082.
  18. ^ a b Benton, Michael (4 August 2014). Vertebrate Palaeontology. Wiley. str. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Arhivirano s originala, 19 August 2020. Pristupljeno 2 July 2015.
  19. ^ Narins, Peter M.; Feng, Albert S.; Fay, Richard R. (11 December 2006). Hearing and Sound Communication in Amphibians. Springer Science & Business Media. str. 16. ISBN 978-0-387-47796-1. Arhivirano s originala, 20 August 2020. Pristupljeno 2 July 2015.
  20. ^ S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (23 April 2009). The Timetree of Life. OUP Oxford. str. 354–. ISBN 978-0-19-156015-6. Arhivirano s originala, 18 August 2020. Pristupljeno 13 March 2016.
  21. ^ Coates, Michael I.; Ruta, Marcello; Friedman, Matt (2008). "Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 39 (1): 571–592. doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546. ISSN 1543-592X. JSTOR 30245177.
  22. ^ Laurin 2010, str. 133
  23. ^ Carroll, Robert L. (2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 0024-4082.
  24. ^ Anderson, Jason S. (December 2008). "Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians". Evolutionary Biology. 35 (4): 231–247. doi:10.1007/s11692-008-9044-5. ISSN 0071-3260.
  25. ^ Frobisch, N. B.; Schoch, R.R. (2009). "Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians". Systematic Biology. 58 (3): 312–327. doi:10.1093/sysbio/syp029. ISSN 1063-5157. PMID 20525586.

Dopunska literaturaUredi

  • Laurin, M. (2010). How Vertebrates Left the Water. Berkeley, California, USA.: University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6.CS1 održavanje: ref=harv (link)

Vanjski linkoviUredi