Orhideje (lat. Orchidaceae) su raznolika i kosmopolitski rasprostranjena porodica cvjetnica, sa često šarenim i mirisnim cvjetovima. Porodica orhideja uključuje veoma heterogene biljke sa (često) osebujnim načinom (samo)oprašivanja, koje je prilagođene datim uvjetima okruženja, od tropskih do ledenih geografskih širina.[2].

Orchidaceae
Prikaz orhideja Ernsta Haeckela u Kunstformen der Natur, 1904
Prikaz orhideja Ernsta Haeckela u Kunstformen der Natur, 1904
Sistematika
CarstvoPlantae
RedAsparagales
PorodicaOrchidaceae
Juss.[1]


Tipski rod: Orchis
Potporodice:

Rasprostranjenje predstavnika porodice Orchidaceae

Skupa sa Asteraceae, orhideje su jedna od dvije najveće porodice cvjetnica. Uključuju oko 28.000 dosad prihvaćenih vrsta, iz oko 763 roda.[3][4] Budući da se, opisivanjem novih vrsta, porodica povećava, njihovo određivanje je i dalje diskutabilno, jer potvrđeni podaci o članovima te ogromne porodice stalno pristižu. Bez obzira na to, broj orhidejskih vrsta gotovo je jednak broju košljoriba, a više ih je nego dva puta od broja vrsta ptica i oko četiri puta više nego sisarskih. Porodica obuhvata oko 6-11% svih sjemenjača.[5] Najveći rodovi su Bulbophyllum (2.000 vrsta), Epidendrum (1.500 vrsta), Dendrobium (1.400 vrsta) i Pleurothallis (1.000 vrsta).

Porodica također uključuje raznolike rodove Vanilla (tipska vrsta: vanilija), Orchis (tipski rod) i veoma česte kultivirane biljake, kao što su one iz rodova Phalaenopsis i Cattleya . Osim toga, nakon kultivacije tropskih vrsta, u 19. stoljeću (za hortikulturu), proizvedeno je više od 100.000 hibrida i kultivara.

Opis uredi

 
Slika orhideje, sa visokom rezolucijom

Orhideje su lahko razlikuju od drugih biljaka, po nekim vrlo uočljivim, zajednički izvedenim osobenostima ili "apomorfijama". Među njima su:

Stabljika i korijenje uredi

 
Klijanje sjemena umerene orhideje Anacamptis coriophora. Protokorm je prvi organ koji će se razviti u pravo korijenje i lišće.

Sve orhideje su višegodišnje biljke koje nemaju nikakve trajne drvenaste strukture. Mogu rasti u skladu sa dva obrasca:

  • Monopodijski: Stabljika raste iz jednog pupoljka, a lišće se dodaje na tjemenu, svake godine, paa stabljika raste uvis u skladu s tim. Stabljika orhideje sa monopodijskim rastom može dostići nekoliko metara dužine, kao u rodovima Vanda i Vanilla.
  • Simpodijski: Simpodijske orhideje imaju rast naprijed (najnoviji razvoj) i unazad (najstariji rast).[6] Biljka proizvodi niz susjednih izdanaka koji rastu do određene veličine, cvajetaju i onda prestaju rasti i zamjenjuju se. Ove orhideje rastu bočno, a ne vertikalno, prema površinu njihove podloge. Rast se nastavlja do razvoja novih izbojaka, sa svojim lišćem i korijenjem. Niču od ili pored onih iz prethodne godine, kao u rodu Cattleya. Dok je novi izbojak u razvoju, rizomi mogu ponovo početi svoj rast iz takozvanih 'okaca', nerazvijenih pupoljaka, granajući se na taj način. Simpodijske orhideje mogu imati vidljive pseudolukovice pridružene s je od strane rizoma, koje duž vrha ili samo ispod tla.
 
Anacamptis lactea sa dva gomolja

Uzemljene orhideje mogu biti rhizomaste ili formiraju izdanke ili gomolje. Korijenove kape ovih orhideja su glatke i bijele.

Neke simpodijske zemne orhideje, kao što su rodovi Orchis i Ophrys, imaju dva podzemna gomoljasta korijena. Jedan se koristi kao rezerva hrane za zimski period i za razvoj drugog, iz kojeg se razvija vidljiv prirast.

U toplim i stalno vlažnim klimatima, mnoge uzemljene orhideje ne trebaju pseudolukovice.

Epifitne orhideje, one koje rastu uz podršku, imaju modificirane vazdušne korjenove koji ponekad mogu biti dugi nekoliko metara. U starijim dijelovima korijena, nalazi se modificirana sunđerasta epiderma, pod nazivom velamen, sa funkcijom apsorbiranja vlage. Građena je od mrtvih ćelija i može biti srebrnasto-siva, bijela ili smeđa. U nekim orhidejama, velamen uključuje spužvasta i vlaknasta tijela u blizini prostora između ćelija, pod nazivom tilosomi.

Ćelije korijenskog epiderma rastu pod pravim uglom u odnosu na os korijena kako bi mu omogućile da se čvrsto stisne na podršku. Nutrijenti za epifitne orhideje uglavnom dolaze iz mineralne prašine, organskih nanosa, životinjskog izmeta i drugih međunakupina na površinama njihove podloge.

 
Pseudolukovica orhideje Prosthechea fragrans

Osnova stabljike simpodijskih epifita ili u nekih vrsta, suština celokupne stabljike može biti zadebljala da formira pseudolukovicu koja sadrži hranjive tvari i vodu za suhe periode.

Pseudolukovica ima glatku površinu sa izdužnim brazdama, a može imati različite oblike, često konusne ili duguljaste. Njena veličina je vrlo varijabilna; u nekih malih vrsta roda Bulbophyllum, može biti najduža do dva milimetra, dok kod najveće orhideja na svijetu, Grammatophyllum speciosum (gigantska orhideja), može dostići do tri metra. Neke vrste roda Dendrobium imaju duge, štapičaste pseudolukovice sa kratkim, zaobljenim listovima po cijeloj dužini; neke druge orhideje imaju skrivene ili izuzetno male pseudolukovice, potpuno uključene unutar lišća.

Sa starenjem, pseudolukovica odbacuje lišće i postaje uspavana. U ovoj fazi, često se naziva leđna lukovica. Ona dalje održava hranu za biljke, ali onda glavna pseudolukovica obično preuzima iskorištavanje posljednje rezerve akumulirane u uspavanoj lukovici, koja na kraju također ugine. Pseudolukovica obično živi oko pet godina. Orhideje bez uočljive pseudolukopvice također imaju izrasline, kao pojedinačne komponente simpodijskih biljaka.

Listovi uredi

Kao i većina monokotiledona, orhideje uglavnom imaju jednostavno lišće sa paralelnim venama, iako neke Vanilloideae imaju mrežaste žilice. Listovi mogu biti jajoliki, lancetasti ili okruglasti i vrlo varijabilne veličine na pojedinim biljkama. Njihove karakteristike su često dijagnostičke za određivanje vrsta. Na stabljici su obično naizmjenični, često savijeni po dužini uz centar ("plikati"), a nemaju palistiće (sporedne lisiće). Listovi orhideja često imaju silikatna tijela zvana stegmata u ovojnici provodnih snopić (nema ih u Orchidoideae) i vlaknaste su.

Struktura listova odgovara specifičnim staništima biljke. Vrste koje obično žive u suncu ili rastu na lokacijama koje mogu biti povremeno vrlo suhe, imaju debele, kožaste listove, a lamine pokrivene voštanom kutikulom da održe mogućnost snabdijevanje vodom. Vrste koje žive u hladu, s druge strane, imaju duge, tanke listove.

Listovi većine orhideje su višegodišnji, to jest, oni žive nekoliko godina, dok drugi, posebno onih orhideja sa skladišnim listovima, kao u Catasetum , opadaju godišnje i razvijalu novi listovi, zajedno s novim pseudolukovicama. Listovi nekih orhideja smatraju se ukrasnim. Listovi Macodes sanderiana, poluuzemljenih ili stjenovitih ("litofita") orhideje, ispoljavaju pjenušavo srebrenaste i zlataste šare na svjetlo-zelenoj pozadini. Listovi Psychopsis limminghei su svjetlo smeđe-zeleni, sa bordo-pjegastim oznakama, stvorenim od cvijetnih pigmenata. Atraktivna šara na listovima orhideje gospina cipelica (lady's slipper) iz tropskih i suptropskih dijelova Azije ( Paphiopedilum ), je posljedica neujednačene distribucije hlorofila. Također, Phalaenopsis schilleriana je pastelno ružičasta orhideje sa upadljivim listovima tamno-zelene i svjetlo-zelene boje. Dragulj orhideja (Ludisia discolor) uzgaja se više zbog šarenog lišća nego zbog bijelih cvjetiova.

Neke orhideje, kao Dendrophylax lindenii (duh orhideja), Aphyllorchis i Taeniophyllum zavise od zelenila korijena za fotosintezu, a zbog nedostatka normalno razvijenog lišća, kao i kod svh heterotrofnih vrsta.

Orhideje roda Corallorhiza (orhideje koralnog korijena) nemaju listova, pa svoje korijene omotavaju oko korijena zrelih stabala i koriste specializirane gljive za sakupljanje šećera.[7]

 
Kultivar Vanda

Cvjetovi uredi

Orchidaceae su porodica sa dobro poznatim mnogim strukturnim varijacijama cvjetova. Neke orhideje imaju samo jedan cvijet, ali većinom ga imaju u obliku grozdaste cvasti, ponekad sa širokim brojem cvjetova. Cvjetne stabljike mogu biti bazne, tj. proizvedene iz baze gomolja, kao što je u Cymbidium, apikalne, što znači da rastu iz tjemena glavnog stabla, kao što je u Cattleya ili pazušne iz krila lisnog pazuha, kao u Vanda. Kao apomorfija kladusa, cvjetovi orhideja su primitivno zigomorfni (bilateralno simetrični), iako u nekim rodovima kao Mormodes, Ludisia, i Macodes, ova vrsta simetrije može biti teško uočljiva.

 
Dactylorhiza sambucina

Cvijet orhideja, kao i većina cvjetova kod monokoliledona, ima dva pršljena sterilnih elemenata. Spoljni ima tri lapa, a unutrašnji svitak ima tri latice. Lapovi su obično vrlo slični laticama, pa se zovu tepali (1), ali mogu biti i potpuno različiti.

Medijalne latice, zvane labelum ili usne (6), koje su uvijek modificirane i proširene, zapravo su gornje medijalnie latice. Međutim, kako se cvijet razvija, podrasli jajnik (7) ili peteljka obično rotira za 180 °, tako da labellum dolazi u donjem dijelu cvijeta, čime je postao pogodan kao platforma za oprašivače. Ova karakteristika, pod nazivom resupinacija, javlja se primitivno u porodici i smatra se apomorfnom, izvedenom karakteristikom svih Orchidaceae. Torzija jajnika je vrlo vidljiva iz prikazanih uzdužnih presjeka prikazano (vidi sliku). Neke orhideje su sekundarno izgubile ovu resupinaciju, kao npr. u rodu Zygopetalum i vrsti Epidendrum secundum .

 
Uzdužni presjek cvijeta Vanilla planifolia

Normalni oblik latica može se naći u rodu Cattleya, gdje one čine trokut. U rodu Paphiopedilum (Venerine papuče), donja dva čašična lista su spojeni u sinsepal, a usne su dobile oblik cipelice. U rodu Masdevallia, svi češični listići su spojeni.

Cvjetovi orhideja s abnormalnim brojem latica za usne, zovu se pelorijski. Pelorija je genetička kontrolirana osobina, ali na njeno ispoljavanje utiču i ekološki faktori, a može se pojaviti i slučajno.

 
Kultivar Laelia sa normalnim oblikom latica

Primitivni cvjerovi orhideja imaju tri prašnika, ali ova situacija je ograničena na rod Neuwiedia. Vrste roda Apostasia, iz grupe Cypripedioideae imaju dva prašnika, od kojih je jedan (centralni) sterilan i sveden na staminod. Sve ostale orhideje, kladusa pod nazivom Monandria, zadržale su samo centralni prašnik, a drugi se svodi na staminode (4). Filamenti prašnika su uvijek prirasli (spojeni) na niti za oblikovanje cilindričnih struktura nazvanih ginostemij ili kolonu (2). U primitivnim oblicima Apostasioideae, ova fuzija je samo parcijalna; u Vanilloideae, je duboka, a u Orchidoideae i Epidendroideae je potpuna. Žig (9) je vrlo asimetričnan, kao i svi njegovi režnjevi, kiji pognuti prema centru cvijeta i leže na dnu kolone.

U potporodicama Apostasioideae, Cypripedioideae i Vanilloideae polen se oslobađa u vidu pojedinačnih zrna, kao i u većine drugih biljaka. U drugim potfamilijama, koje čine veliku većinu orhideja, prašnik (3) nosi dva polinija.

Polinij je voskasta masa koja polenova zrna drži zajedno, kao ljepilo, alkaloid viscin, koji sadrži i celulozna vlakana i mukopolisaharide. Svaki polinij je povezan sa niti koja može biti u obliku kaudkula, kao u Dactylorhiza ili Habenaria ili struka , kao što je u rodu Vanda. Kaudikuli ili strukovi omogućavaju polinaciju na viscidij, ljepljivi jastučić koji održava poliniju na tijelu oprašivača.

Na gornjem rubu stigme (žiga) jednoanterske orhideje, ispred antersje kape, imaju ispust zvani rostelum (5), vitko proširenje koje je uključeno u složene mehanizme oprašivanja.

Kao što je pomenuto, jajnik je uvijek donji, odnosno plodnica je podrasla (nalazi iza cvijeta). Plodnica je trokarpelna, sa jednim ili, rjeđe, tri dijela i tjemenom placentacijom (pazušnom u potporodici Apostasioideae).

U 2011. godini, otkriveno je da član roda Bulbophyllum, Bulbophyllum nocturnum cvjeta noću.[8]

Oprašivanje uredi

Složene mehanizme koje su orhideje evoluirale kako bi se postiglo unakrsno oprašivanje, ispitivao je i Charles Darwin, a koje je opisao knjizi „Oplodnju orhideja“ (Fertilisation of Orchids, 1862). Orhideje su razvile visoko specijalizirane sisteme oprašivanja, u kojima su šanse za oprašivanja često rijetke, tako da cvjetovi obično ostaju osjetljivi jako dugo, čineći neoprašene cvijetove dugotrajno prijemčivim. Većina orhideje otpušta polen u jednoj masi. Svaki put kada oprašivanje uspije, biva oplođeno na hiljade ovula.

Oprašivači su često vizualno privučeni oblikom i bojama labeluma (usana) cvijeta. Međutim, neke vrste roda Bulbophyllum privlače mužjake vinske mušice (Bactrocera spp.) isključivo putem cvjetne hemikalije koja istodobno djeluje kao nagrada cvijeta (npr. metil eugenol, malinski keton ili zingeron) za obavljeno oprašivanje.[9] Cvjetovi mogu proizvoditi atraktivne mirise. Iako je odsutan u većini vrsta, nektar se može proizvesti u mamuzama labeluma (8 na slici gore), na mjestu lapova ili u pregradama jajnika, sa najtipičnijim položajem kod Asparagales (šparogolike orhideje).

U orhideja koje proizvode polinije, oprašivanje se događa u nekoj od varijanti sljedećeg redoslijeda: kada oprašivač ulazi u cvijet, dotakne viscidij, koji odmah zadrži na svom tijelu, obično na glavi ili abdomenu. Dok napuštai cvijet, povlači pollinij iz prašnika, jer je povezan s viscidijem preko kaudikula ili stručka. Kaudikul se savija i pollinij se pomiče prema naprijed i prema dolje. Kada oprašivač uđe u slijedeći cvijet iste vrste, polinij zauzima takav položaj da će se držati za žig drugog cvijeta, odmah ispod rosteluma i obavi oprašivanje. Vlasnici orhideja su u mogućnosti da potaknu reprodukcijski proces olovkom, malim kistom ili drugim sličnim predmetom.

 
Ophrys apifera je (skoro) samooprašivač

Neke orhideje uglavnom ili u potpunosti su samooprašivači, a posebno u hladnijim područjima gdje su oprašivači posebno rijetki. Ako u cvijet nije došao oprašivač, kaudikul može presušiti, a polinije tada padaju direktno na stigme (žigove). U suprotnom, prašnik može rotirati i zatim unijeti stigmu u šupljine cveta (kao u Holcoglossum amesianum).

„Cipelicasta orhideja“ Paphiopedilum parishii razmnožava se samooplodnjom. Ovo se dešava kada se prašnik promjeni iz čvrstog u tečno stanje i direktno kontaktira sa površinom žiga tučka, bez pomoći bilo kojeg oprašivača ili cvjetnog pribora.[10]

Usne (abelum) u potporodici Cypripedioideae su u obliku pipalice i imaju ulogu klopke za dolazeće insekte. Izlaz im jedino vodi preko antera u kojima je polen za oprašivanje. Kod nekih, izuzetno specijaliziranih orhideja, poput bjeloglavog roda Ophrys labelum je prilagođen bojom, oblikom i mirisom koji privlači male insekte putem mimikrije za prijemčivu ženku. Oprašivanje se događa u pokušaju insekata da se pare s cvijetom.

Mnoge orhideje neotropske biogeografske zone oprašuju male orhidejske pčele, koje posjećuju cvjetove skupljajući hlapljive hemikalije koje učestvuju u sintezi feromonskih atraktanata. Primijećeno je da mužjaci nekih vrsta, kao što su Euglossa imperialis ili Eulaema merian periodično napuštaju svoje teritorije za hranom sa aromatskim spojevima, kao što je cineol, da bi sintetizirali feromon za privlačenje i parenje sa ženkama.[11][12] Svaki tip građe orhideja ostavlja polinije na drugom dijelu tijela različitih vrsta pčela, tako da one provedu odgovarajuće vrijeme za unakrsno oprašivanje.

Rijetka saprofitsaprofitska orhideja bez hlorofila raste u potpunosti pod zemljom, u Australiji, Rhizanthella slateri , nikada nije izložena svjetlosti, a za oprašivanje ovisi o mravima i drugim podzemnim insekatima. Catasetum, rod o kojem je široko raspravljao i Darwin, zapravo ispušta svoje ljepljive polinije s eksplozivnom silom kada ih dodirne insekt, odbacujući pritom oprašivača sa cvijeta.

Nakon oprašivanja, lapovi i latice blijede i vehnu, ali obično ostaju prikačeni na jajniku.

Plodovi i sjemenke uredi

 
Poprečni presjek orhidejske kapsule pokazuje uzdužne proreze

Jajnik se razvija se obično u kapsuli koja je raspuknuta sa od tri ili šest uzdužnih proreza, dok je preostali dio zatvoren na oba kraja.

Sjemenke su uglavnom gotovo mikroskopske veličine i veoma brojne, u nekih vrsta i preko milion zrna po kapsuli. Nakon zrenja, raspukne i raznese u sićušne čestice prašine ili spore. One nemaju endosperma i ulaze u simbiotski odnos sa raznim mikoriznim bazidiomicetnim gljivama koje im pružaju potrebne hranjive tvari za klijanje, tako da su sve vrste orhideja mikoheterotrofne, za vrijeme klijanja i, za održavanje životnog ciklusa, oslanjaju se na gljive.

 
Poklopac cvijeta u rodu Phalaenopsis

Pošto je vjerovatnoća za sjeme da susretne prikladnu gljivu je vrlo mala, samo mali djelić ukupnog sjemenja uspije klijati i razviti se u odrasle biljke. U uzgoju, klijavost obično traje nekoliko sedmics.

Razvijene su hortikulturne tehnike za klijanje sjemena orhideje na vještačkom hranjivom mediju, koje eliminiraju potrebu učešća gljiva za klijanje i uveliko pomaže razmnožavanju ukrasnih orhideja. Uobičajeni medij za sjetvu orhideja u vještačkim uvjetima je agar-agarni gel u kombinaciji s izvorom ugljikohidratne energije. Izvor ugljikohidrata može biti kombinacija diskretnih šećera ili se mogu dobiti iz drugih izvora, kao što su banana, ananas, breskve ili čak paradajzni pire ili kokosova voda. Nakon pripreme, agarni medij se izlije u epruvete za ispitivanje ili staklenke, koje se zatim u autoklavu (ili kuhanjem u loncu) steriliziraju sa medijem. Nakon kuhanja, hlađenjem, medij postaje gel.

Nespolno razmnožavanje uredi

Neke vrste, kao što su u rodovima Phalaenopsis, Dendrobium i Vanda , proizvode ogranke ili sadnice formirane od jednog od čvorova uz matičnu peteljku, putem akumulacije hormona rasta u tom trenutku. Ovi izdanci su poznati kao keiki.

Etimologija uredi

Tipski rod (tj. rod po kojem je imenovana porodica) je Orchis . Naziv roda dolazi od starogrčke riječi ὄρχις - órhis, što doslovno znači testis, zbog oblika blizanačkih gomolja nekih vrsta roda Orchis.[13][14] The term "orchid" was introduced in 1845 by John Lindley in School Botany,[15] as a shortened form of Orchidaceae.[16]

Ekologija uredi

Većina orhideja su višegodišnja aerofite, koje rastu usidrene na stablima ili grmovima u tropima i suptropima. Vrste, kao što je Angraecum sororium su litofite,[17] koje rastu na stijenama ili vrlo stjenovitom tlu. Druge orhideje (uključujući većinu Orchidaceae umjerenog pojasa) su prizemne i mogu se naći u stanišnim područjima kao što su travnjaci i šume. Nekim orhidejama, kao što su u rodovima Neottia i Corallorhiza, nedostaje hlorofil, tako da ne mogu fotosuntetizira. Umjesto toga, takve vrste dobijaju energiju i hranjive tvari koje proizvode parasitirajuće gljivice tla preko formiranja orhidejskih mikoriza. Uključene su one gljivice koje ulaze u ektomikorizu, s drvećem i drugim parazitima drvenastih biljaka, kao što su one iz roda Armillaria, koje su saprotrofi.[18] Ove orhideje su poznate kao miko-heterotrofni organizmi, ali su nekad bile (pogrešno) opisane kao saprofiti jer se vjerovalo da svoju prehranu stiču tako što se razlažu organske tvari. Iako postoji samo nekoliko vrsta bezhlorofilnih holoparazita, sve orhideje su, tokom klijanja i rasta klijanaca, miko-heterotrofi, a odrasle biljke čak i fotosintetski autotrofi jer mogu i dalje dobiti ugljik iz njihovih mikoriznih i gljivica.

Rasprostranjenje uredi

Orchidaceae kosmopolitski rasprostranjene i javljaju se na gotovo svim staništima osim glečera. Najbogatija raznolikost rodova i vrsta orhideja može se naći u tropima, ali se također nalaze i iznad arktičkog kruga, u južnoj Patagoniji, a dvije vrste roda Nematoceras na otoku Macquarie na 54 ° južno. Slijedeći popis daje grubi pregled distribucije njihovih rodova:

Upotreba uredi

 
Kao ukrasno cvijeće
 
Cvijet orhideje Brassolaeliocattleya
Rajski/džennetski dragulj – 'plamena' hibridna orhideja.
Cvjet u alijansi Cattleya često se koristi u gornjem dijelu ženske odjeće.

Parfimerija uredi

Miris orhideja često analiziraju proizvođači parfema (primjenom vrhunske tehnologije i gasnomtečnom hromatografijom / masena spektrometrija masenom spektrometrijom) za identifikaciju potencijalno mirisnih hemikalija.[19]

Hortikultura uredi

Druga važna upotreba orhideja je njihov uzgoj za uživanje u cvijeću. Većina uzgajanih orhideje su tropske ili suptropske, ali ima ih dosta koje rastu u hladnijim klimatima, a koje se mogu naći na tržištu. Od dostupnih sjevernoameričkih vrsta, u rasadnicima se mogu naći Ophrys apifera (pčelinja orhideja), Gymnadenia conopsea (mirisna orhideja), Anacamptis pyramidalis (piramidna orhideja) i Dactylorhiza fuchsii (općepoznata pjegava orhideja) Orhideje svih vrsta također često traž kolekcionari, kako vrste, tako i hibride. Širom svijeta su osnovane mnoge stotine društava i klubova. To mogu biti mali, lokalni klubovi, kao što je ‘Sutherland Shire Orchid Society[20], ili veće, nacionalne organizacije kao što je Američko orhidejsko društvo (American Orchid Society). Oba služe da podstaknu uzgoj i sakupljanje orhideja, ali neki idu i dalje, koncentrirajući se na očuvanje ili istraživanja.

Termin "botanička orhideja" labavo označava one sa malim cvijetovima, tropske orhideje iz pri nekoliko rodova koji se ne uklapaju u kategoriju "cvjećarskih " orhideja. Nekoliko od tih rodova sadrži ogroman broj vrsta. Neki od njih, kao što su Pleurothallis i Bulbophyllum, sadrže oko 1700 i 2000 vrsta i često su vegetativno vrlo raznolike. Primarna upotreba izraza je među orhidejskim hobistima koji žele da opišu neobične vrste, iako se koristie za razlikovanje prirodnih vrste orhideja od hortikulturno stvorenih hibrida.

Upotreba u ishrani uredi

 
Sušenje plodova vaniije

Osušene sjemenke iz mahune jedne orhideje roda, Vanilla (posebno Vanilla planifolia ), su komercijalno važne kao aroma za pečenje, proizvodnju parfemai aromaterapiju. Podzemni gomolji zemaljskih orhideja, uglavnom Orchis mascula (rana ljubičasta orhideja), melju se u prah i koristite za kuhanje, kao što je topli napitak salep ili u turska zamrznute poslastica dondurma. Tvrdi se da ime salep dolazi iz arapskog izraza ḥasyu al-tha`lab (= "lisica testisa"), ali se češće čini da naziv dolazi direktno iz arapskog imena saḥlab . Sličnost u izgledu sda testisima prirodno čini da se salep smatra afrodizijakom.

Osušeno lišće Jumellea fragrans se koristi za aromu ruma na otoku Reunion. Neke saprofitske vrste orhideja grupe Gastrodia imaju krompirast gomolja i konzumiraju se kao hrana izvornih naroda u australiji, a mogu se i uspješno uzgajati, posebno Gastrodia sesamoides . Divlje sastojine ovih biljaka i dalje se mogu naći u istim oblastima aboridžinskih naselja, kao što je Ku-ring-gai Chase National Park u Australiji. Aboridžini nalaze biljke u staništima posmatranjem gdje je bandikuti izgreban u potrazi za gomoljima, nakon otkrivanja biljke mirisom (pod zemljom).[21]|group=Note}}

Upotreba u tradicijskoj medicini uredi

Orhideje se koriste u tradicijskojoj medicine, za liječenje mnogih bolesti i tegoba. Korištene su kao izvor biljnih preparata u Kini od 2.800 godine p.n.e. Gastrodia elata je jedna od tri orhideje koje su navedene u najrarijim poznatim kineskim zapisima o ljekovitim materijama ( Shennon bencaojing = Materia Medica), koji potiču iz oko 100. godine nove ere. Theophrastus orhideje spominje u svojom zapisu “Upit u biljke “(Enquiry into Plants), 372-286 godina p.n.e.

Kulturna simbolika uredi

Orhideje imaju mnoge asocijacije s simboličkim vrijednostima. Naprimjer, orhideja je Cvijetni Grad Shaoxing, Kina. Cattleya mossiae je nacionalni venecuelanski cvijet, a Cattleya trianae je nacionalni cvijet Kolumbije. Vanda 'Miss Joaquim' je nacionalni cvijet Singapura, Guarianthe skinneri je nacionalni cvijet Kostarike, a Rhyncholaelia digbyana Hondurasa.[22] Prosthechea cochleata je the nacionalni cvijet Belizea, gdje je poznata kao crna orhidej.[23] Lycaste skinneri ima bijelu paletu (alba) koja je nacionalni cvijet Gvatemale, poznatiji kao Monja Blanca (bijelo podne). Panamski nacionalnom cvijet je orhideja sveti duh”' '(Peristeria elata), ili "cvijes svetog duha". Prirodne orhideje Mediterana su prikazani na Ara Pacis u Rimu, što je do sada jedini poznati primjer orhideja u drevnoj umjetnosti, a najraniji je u Evropskoj umjetnosti .{{#tag:ref|The symbolic (or even religious) meaning of the Ara Pacis orchids is not yet known.[24]

Evolucija uredi

Studija u naučnom časopisu Nature iznijela je hipotezu da izvor orhideja seže mnogo dublje u prošlost nego što se prvobitno očekivalo.[25] Fosil izumrle vrsta pčele bez žaoke, Proplebeia dominicana , pronađen je zarobljen u miocenskom ćilibaru od prije 15-20 miliona godina. Pčela je na krilima nosila polen prethodno nepoznatog taksona orhideje Meliorchis caribea. Ovo otkriće je prvi dokaz fosilizianih orhideje do danas i pokazuje da su tada insekti bili aktivni oprašivači orhideja. Ova izumrls orhideja, M. caribea, je svrstana u okvire postojećeg plemena Cranichideae, poplemena ‘’Goodyerinae’’ (potfamilija Orchidoideae).

Genetičko sekvenciranje ukazuje das u orhideje možda nastala i ranije, prije 76-84 miliona godina tokom kasne krede.[26] Prema Marku W. Chaseu i saradnicima (2001), ukupni biogeografski i filogenetski obrasci Orchidaceae pokazuju da su čak i stariji i mogu se vratiti u prošlost na oko 100 miliona godina.[27]

Metodom molekulskog sata, bilo je moguće odrediti starost glavnih grana porodice orhideja. Ovo je također potvrdilo da je potporodica Vanilloideae grana na baznoj dihotomiji monandroidnih orhideja, a mora da su se razvili vrlo rano u evoluciji porodice. S obzirom na to da se potfamilija javlja u tropskim i suptropskim područjima, od tropske Amerike do tropske Azije, Nove Gvineje i zapadne Afrike, a kontinenati su se počeli dijeliti prije oko 100 miliona godina, do značajnih biotskih razmjena mora da je došlo nakon ove podjele (starost roda Vanilla procjenjuje se na 60 do 70 miliona godina)

Taksonomija uredi

Taxonomija ove porosice se konstantno mijenja, jer nove studije i dalje razjašnjavaju odnose između vrsta i grupa vrsta, u više taksona i nekoliko rangova koji budu priznati. Orchidaceae se danas svrstavaju u red Asparagales, APG III sistema, iz 2009.[1]

Prepoznato je pet potporodica. Naredni kladogram zasniva se na APG sistemu od 1998. On predstavlja viđenje većine botaničara do tog vremena. Podržavaju ga i rezultati morfoloških istraživanja, ali nikada nije dobio snažnu podršku u molekulsko-filogenetičkim studijama.

Apostasioideae: 2 roda sa 16 vrsta, Jugozapadna Azija

Cypripedioideae: 5 rodova 130 vrsta, od umjerenih područja do tropslih Amerika i tropske Azije

 Monandrae 

Vanilloideae: 15 rodova i 180 vrsta, vlažnih tropskih suptropskih regija, istočna Sjeverna Amerika

Epidendroideae: više od 500 rosova, sa oko 20.000 vrsta, kosmopolitsko rasprostranjenje

Orchidoideae: 208 rodova i 3.630 vrsta, kosmopolitska porodica

Apostasioideae

Vanilloideae

Cypripedioideae

Epidendroideae

Orchidoideae

Rodovi uredi

Bosanskohercegovačke orhideje uredi

Dopunske slike uredi

Također pogledajte uredi

Reference uredi

  1. ^ a b Angiosperm Phylogeny Group (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Arhivirano s originala (PDF), 25. 5. 2017. Pristupljeno 26. 6. 2013.
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  4. ^ "WCSP". World Checklist of Selected Plant Families. Pristupljeno 2015. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |access-date= (pomoć)
  5. ^ Yohan Pillon; Mark W. Chase (2007). "Taxonomic exaggeration and its effects on orchid conservation". Conservation Biology. 21 (1): 263–265. doi:10.1111/j.1523-1739.2006.00573.x. PMID 17298532. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  6. ^ Nash, N., and Frownie, S. (2008). Complete guide to orchids. (Meredith Publishing Group) p. 12.
  7. ^ Jenny King. "The coralroot orchid". Orchids in Northern Washington State. Silvercrown Mountain Outdoor School. Arhivirano s originala, 21. 10. 2011. Pristupljeno 10. 6. 2011.
  8. ^ Tom Lawrie (23. 11. 2010). "World's first night-flowering orchid discovered". Australian Geographic. Arhivirano s originala, 30. 11. 2011. Pristupljeno 26. 5. 2013.
  9. ^ Tan K.H.; Nishida R. (2000). "Mutual reproductive benefits between a wild orchid, Bulbophyllum patens, and Bactrocera fruit flies via a floral synomone". Journal of Chemical Ecology. 26: 533–546., 28:1161-1172 and 31(3): 509-519.
  10. ^ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). "The anther steps onto the stigma for self-fertilization in a slipper orchid". PLoS ONE. 7 (5): e37478. doi:10.1371/journal.pone.0037478. PMC 3359306. PMID 22649529.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  11. ^ Kimsey, Lynn Siri. "The behaviour of male orchid bees (Apidae, Hymenoptera, Insecta) and the question of leks." Animal Behaviour 28.4 (1980): 996-1004.
  12. ^ Zimmermann, Yvonne; Roubik, David W.; Eltz, Thomas (19. 7. 2006). "Species-specific attraction to pheromonal analogues in orchid bees". Behavioral Ecology and Sociobiology. 60 (6): 833–843. doi:10.1007/s00265-006-0227-8. ISSN 0340-5443.
  13. ^ Joan Corominas (1980). Breve Diccionario Etimológico de la Lengua Castellana. Ed. Gredos. str. 328. ISBN 84-249-1332-9.
  14. ^ Hyam, R.; Pankhurst, R.J. (1995). Plants and their names : a concise dictionary. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-866189-4. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  15. ^ Online Etymology Dictionary, "orchid".
  16. ^ Grigson, G. (1973). A Dictionary of English Plant Names. London: Allen Lane. ISBN 0-7139-0442-9.
  17. ^ Melissa Whitman, Michael Medler, Jean Jacques Randriamanindry & Elisabeth Rabakonandrianina (2011). "Conservation of Madagascar's granite outcrop orchids: influence of fire and moisture" (PDF). Lankesteriana. 11 (1): 55–67. doi:10.15517/lank.v11i1.18315.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  18. ^ Jonathan R. Leake (2005). "Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth". Mycologist. 19 (3): 113–122. doi:10.1017/S0269915X05003046.
  19. ^ Gross, K; Sun, M; Schiestl, F. P. (2016). "Why Do Floral Perfumes Become Different? Region-Specific Selection on Floral Scent in a Terrestrial Orchid". PLoS ONE. 11 (2): e0147975. doi:10.1371/journal.pone.0147975. PMC 4757410. PMID 26886766.
  20. ^ Sutherland Shire Orchid Society
  21. ^ Zola, Nellie; Gott, Beth (1992). Koorie Plants, Koorie People: Traditional Aboriginal Food, Fibre and Healing Plants of Victoria. Koorie Heritage Trust Incorporated. str. 38. ISBN 978-1-875606-10-8.
  22. ^ "Simbolos Patrios" (jezik: španski). Pristupljeno 22. 6. 2008.
  23. ^ "National Symbols". Government of Belize. Arhivirano s originala, 12. 10. 2007. Pristupljeno 6. 4. 2008.
  24. ^ Jarrett A. Lobelli (2012). "The Emperor's orchids". Archaeology. 66 (1): 16. Arhivirano s originala, 13. 12. 2012. Pristupljeno 1. 12. 2016.
  25. ^ Santiago R. Ramírez, Barbara Gravendeel, Rodrigo B. Singer, Charles R. Marshall & Naomi E. Pierce (2007). "Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator". Nature. 448 (7157): 1042–1042. doi:10.1038/nature06039. PMID 17728756.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  26. ^ "An overview of the Phalaenopsis orchid genome by BAC sequence analysis" (pdf format) Arhivirano 20. 3. 2014. na Wayback Machine.
  27. ^ Mark W. Chase (2001). "The origin and biogeography of Orchidaceae". u A. M. Pridgeon; P. J. Cribb; M. W. Chase; F. Rasmussen (ured.). Orchidoideae (Part 1). Genera Orchidacearum. 2. Oxford University Press. str. 1–5. ISBN 978-0-19-850710-9.
  28. ^ Šoljan D., Muratović E., Abadžić S. (2014). Orhideje planina oko Sarajeva. Sarajevo: Dobra knjiga. ISBN 978-9958-27-210-3.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Vanjski linkovi uredi