Samooprašivanje
Samoprašivanje je oblik spolnog razmnožavanja kada polen iste biljke stigne do žiga tučka cvijeta (u cvjetnica) ili u ovulu (u golosjemenjača). Postoje dva obrasca samoprašivanja:
- autogamija, kada se polen prenosi u žig tučka istog cvijeta, i
- geitonogamija, polen se prenosi iz antera jednog cvijeta na stigmu drugog na istoj cvjetnici, ili iz mirosporangije u ovule unutar jednog (monoecijskog) cvijeta.
Jedna od dvije polinije skreće prema stigmi.
Neke biljke imaju mehanizme koji osiguravaju autogamiju, poput cvjetova koji se ne otvaraju (kleistogamija), ili imaju takve prašnike koji se savijaju kako bi došli u kontakt sa stigmom. Izraz selfing koji se često koristi kao sinonim, nije ograničen samo na oprašivanje, već se odnosi i na sve druge obrasce samooplodnje.
Pojava
urediMalo se biljaka samoprašuje bez pomoći prenosnika polena, pomoću vjetra ili insekata. Taj mehanizam ae najčešće uočava kod nekih Fabaceae (mahunarki) kao što su kikirikiji. U drugoj mahunarki, soji, cvjetovi se otvaraju i ostaju osjetljivi na unakrsno oprašivanje insekata tokom dana. Ako se to ne postigne, cvjetovi se samooprašuju dok se zatvaraju. Među drugim biljkama koje se mogu samooprašiti mnoge su vrste orhideja, graškovi, suncokreti i njima srodne biljke. Većina samooprašnih biljaka ima male, relativno neprimjetne cvjetove, koji raspršuju polen direktno na stigme, ponekad i prije nego što se cvjetni pupoljak otvori. Samooprašene biljke troše manje energije u proizvodnji dodataka za oprašivanje, pa mogu rasti i u područjima gdje je malo ili nema vrsta insekata ili drugih životinja koje bi ih mogle posjetiti, kao na Arktiku ili na velikim visinama.[1]
Samooprašivanje ograničava raznolikost potomstva i može dovesti do smanjenja biljne raznolikostt. Međutim, samooprašivanje može biti i korisno, omogućavajući biljkama da se šire izvan raspona odgovarajućih oprašivača ili daju potomstvo u područjima u kojima je populacija oprašivača uveliko smanjena ili prirodno kolebljiva.
Polinacija se takođe može postići unakrsnim oprašivanjem. Unakrsno oprašivanje je prenošenje polena, vjetrom ili životinjama poput insekata i ptica, sa prašnica u stigme cvijeća na zasebnim biljkama.
Vrste samooprašujućih cvjetnica
urediI hermafroditne i monoecijske (jednodome) vrste imaju potencijal samooprašivanja što dovodi do samoplodnje, osim ako ne postoji mehanizam da se to izbjegne. Oko 80% svih cvjetnica je hermafroditno, što znači da sadrže organe oba spola u istom cvijetu, dok je 5% biljnih vrsta jednodomno. Preostalih 15% bilo bi stoga dvodomno (svaka biljka je jednoznačna). Biljke koje se samoprašuju, između ostalih, uključuju i nekoliko vrsta orhideja i suncokreta. Maslačak je također sposoban za samopražnjenje, kao i za unakrsnu oplodnju.
Prednosti samoprašivanja
urediPostoji nekoliko prednosti za samooprašujuće cvjetnice. Prvo, ako je određeni genotip dobro prilagođen datim uslovims okoliša, samooprašivanje pomaže u održavanju ove osobine stabilnom u vrsti. To što nisu zavisne od pomoćnih posrednika za oprašivanje, omogućava samooprašivanje i tamo gdje nigde nema pčela i vjetra. Samopražnjenje može biti prednost i kada je broj cvjetova mali ili su na velikoj udaljenosti. Tokom samopražnjenja, zrnca polena ne prenose se sa jednog na drugi cvet. Kao rezultat toga, manja je potrošenja polena. To također ne ovisi o bilo kojem vanjskom posredniku u prenošenju polena. Biljka koja se razvija na takav način oprašivanja ne može pretrpjeti veče promjene u svojim karakterima, ps se tako mogu zadržati pozitivne karakteristike vrste. Na taj način, vrsta može održavati unutrašnju genetičku homogenost populacije. Samooprašivanje, kao i svaki obrazac samooplodnje, pomaže i u očuvanju roditeljskih oznaka jer se gameti razvijaju iz istog cvijeta. Nije potrebno da cvjetovi proizvode nektar ili formiraju privlačne šarene strukture koje bi privukle oprašivače.
Nedostaci samoprašivanja
urediNedostaci samooprašivanja dolaze od nedostatka varijacije koja ne dopušta prilagođavanje promjenjivom okruženju ili potencijalnom napadu patogena. Samopražnjenje može dovesti do depresije inbridinga, uzrokovane ispoljavanjem štetnih recesivnih mutacija ili zbog smanjenog zdravlja vrsta, zbog uzgoja srodnih primjeraka. To je razlog zašto mnogi cvjetovi koji se mogu potencijalno samoprašiti imaju ugrađen mehanizam da ga izbjegnu ili u najboljem slučaju učine drugim izborom. Genetička oštećenja u samooprašujućim biljkama ne mogu se eliminirati genetičkom rekombinacijom, a potomstvo može izbjeći nasljeđivanje štetnih atributa samo slučajnom generativnom mutacijom koja nastane u gametima.[2]
Mješovito oprašivanje
urediOko 42% cvjetnih biljaka ima mješoviti sistem parenja u prirodi. U sistemu sa najčešćim vrstama, pojedinačne biljke proizvode jednu vrstu cvjetova, a plodovi mogu sadržavati samooprašno, unakrsno ili mješovito potomstva. Drugi sistem mješovitog parenja naziva se dimorfna kleistogamija. U ovom sistemu jedna biljka proizvodi i otvorene, potencijalno zatvorene cvjetove, obavezno samooprašujući se u cistogmnim cvjetovima. Takvo potomstvo i sjemenke imaju prednost u kontrastnim svjetlosnim okruženjima u kleistogamnoj biljci.[3]
Samooprašujuće vrste
urediEvolucijski pomak u samooplodnju je jedan od najčešćih evolucijskih prijelaza u biljkama. Oko 10-15% cvjetnica pretežno se samooplođava. U nastavku je opisano nekoliko dobro proučenih primjera samooprašujućih vrsta.[4]
Paphiopedilum parishii
urediSamopražnjenje u papučastoj orhideji Paphiopedilum parishii nastaje kada se prašnice promijene iz čvrstog u tekuće stanje i neposredno stupe u kontakt s površinom stigme, bez pomoći bilo kojeg sredstva za oprašivanje.[5]
Holcoglossum amesianum
urediOrhideja koja živi na drveću Holcoglossum amesianum ima vrstu mehanizma samopražnjenja u kojem biseksualni cvijet okreće pravac protiv gravitacije za 360°, kako bi u nju unio polen u samu šupljinu stigme, bez pomoći bilo kojeg posrednika za polinaciju. Čini se da je ova vrsta samoprašivanja prilagođavanje uvjetima bez vjetra, bez suše koji su prisutni u vrijeme cvjetanja, kada su insekti malobrojni. Bez oprašivača za čini se da je neophodno osigurati reproduktivni uspjeh i nadmašiti potencijalne štetne učinke ukrštanja. Takva prilagodba može biti široko rasprostranjena u populacijama biljaka u sličnim okruženjima.[6]
Caulokaempferia coenobialis
urediKod kineske biljke Caulokaempferia coenobialis, film polena prenosi se iz prašnica (polenovih vrećica) uljnom emulzijom koja klizi niz stranu cvjetnog polena i u područje tučka. Čini se da bočni tok filma polena duž tučkovog vrata nastaje isključivo zbog svojstava raširene uljne emulzije, a ne zbog gravitacije. Ova se strategija možda razvila kako bi se ublažila nedostatke oprašivača na izuzetno sjenovitim i vlažnim staništima C. coenobialis .< ref name="pmid15343325">Wang Y, Zhang D, Renner SS, Chen Z (September 2004). "Botany: a new self-pollination mechanism". Nature. 431 (7004): 39–40. doi:10.1038/431039b. PMID 15343325.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)</ref>
Capsella rubella
uredi[[Capsella rubella (šepardova torbica) je samoopravajuća vrsta koja je postala samooplodna još prije oko 50.000 do 100.000 godina, što ukazuje da je samooprašivanje evolucijska prilagodba koja može trajati tokom mnogih generacija. Njegov prijelazni srodnik identificiran je kao "Capsella grandiflora".)[7][8]
Arabidopsis thaliana
urediArabidopsis thaliana je pretežno samooprašujuća biljka sa stopom oprašivanja u divljini koja je procijenjena na manje od 0,3%. Studija sugerira da se samooprašivanje razvijalo prije otprilike milion godina ili više.[9]
Bulbophyllum bicoloratum
urediSamooprašivanje u madagaskarskoj orhideji Bulbophyllum bikoloratum nastaje zahvaljujući rosteli koja se možda vratilafunkciju stigme, kao dio distalnog medijalnog žigovog režnja.[10]
Moguće dugoročne prednosti mejoze
urediMejoza praćena samooprašivanjem daje malo ukupne genetičke varijacije. Postavlja se pitanje kako se ona u samooprašujućim biljkama prilagođava kroz duža razdoblja, odnosno. za otprilike milion godina ili više, kao što je u slučaju "A. thaliana", na manje kompliciran i „jeftiniji“ aseksualni amejotski postupak za proizvodnju potomstva. Prilagodljiva korist mejoze koja može objasniti njeno dugotrajno održavanje u samooprašujućim biljkama je efikasna rekombinacijska oštećenja DNK.Greška kod citiranja: Nedostaje oznaka za zatvaranje </ref> nakon <ref>[11]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Grossenbacher D, Briscoe Runquist R, Goldberg EE, Brandvain Y (2015). "Geographic range size is predicted by plant mating system". Ecol. Lett. 18 (7): 706–13. doi:10.1111/ele.12449. PMID 25980327.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). "The genetics of inbreeding depression". Nat. Rev. Genet. 10 (11): 783–96. doi:10.1038/nrg2664. PMID 19834483.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005) The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 47-79. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704. 175539
- ^ Munguía-Rosas MA, Campos-Navarrete MJ, Parra-Tabla V (2013). "The effect of pollen source vs. flower type on progeny performance and seed predation under contrasting light environments in a cleistogamous herb". PLoS ONE. 8 (11): e80934. doi:10.1371/journal.pone.0080934. PMC 3829907. PMID 24260515.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). "The anther steps onto the stigma for self-fertilization in a slipper orchid". PLoS ONE. 7 (5): e37478. doi:10.1371/journal.pone.0037478. PMC 3359306. PMID 22649529.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Liu KW, Liu ZJ, Huang L, Li LQ, Chen LJ, Tang GD (juni 2006). "Pollination: self-fertilization strategy in an orchid". Nature. 441 (7096): 945–6. doi:10.1038/441945a. PMID 16791185.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Brandvain Y, Slotte T, Hazzouri KM, Wright SI, Coop G (2013). "Genomic identification of founding haplotypes reveals the history of the selfing species Capsella rubella". PLoS Genet. 9 (9): e1003754. doi:10.1371/journal.pgen.1003754. PMC 3772084. PMID 24068948.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Slotte T, Hazzouri KM, Ågren JA, Koenig D, Maumus F, Guo YL, Steige K, Platts AE, Escobar JS, Newman LK, Wang W, Mandáková T, Vello E, Smith LM, Henz SR, Steffen J, Takuno S, Brandvain Y, Coop G, Andolfatto P, Hu TT, Blanchette M, Clark RM, Quesneville H, Nordborg M, Gaut BS, Lysak MA, Jenkins J, Grimwood J, Chapman J, Prochnik S, Shu S, Rokhsar D, Schmutz J, Weigel D, Wright SI (July 2013). "The Capsella rubella genome and the genomic consequences of rapid mating system evolution". Nat. Genet. 45 (7): 831–5. doi:10.1038/ng.2669. PMID 23749190.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D, Nordborg M (August 2007). "The evolution of selfing in Arabidopsis thaliana". Science. 317 (5841): 1070–2. doi:10.1126/science.1143153. PMID 17656687.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Gamisch A, Staedler YM, Schönenberger J, Fischer GA, Comes HP (2013). "Histological and Micro-CT Evidence of Stigmatic Rostellum Receptivity Promoting Auto-Pollination in the Madagascan Orchid Bulbophyllum bicoloratum". PLoS ONE. 8 (8): 1–10. doi:10.1371/journal.pone.0072688.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. doi:10.5772/25117 http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair
Vanjski linkovi
uredi