Wikipedia

Mastocit

(Preusmjereno sa Mast-ćelija)

Mastociti ili mast-ćelije (grč. μαστός - mastόs = dojka + κύτος - kytos = šupljina) – poznati i kao labrociti[1] – je bijela krvna ćelija. Preciznije, to je vrsta granulocita, izvedena iz mijeloidnih matičnih ćelija koje su dio imunog sistema i neuroimunog sistama, te sadrže mnoge granule bogate histaminima i heparinom. Imenovane su po dojci zbog asocijacije sa ćelijama hranilicama.

Mastocit
Mastociti
Detalji
Identifikatori
Latinski'Mastocytus'
MeSHD008407
THTH {{{2}}}.html HH2.00.03.0.01010 .{{{2}}}.{{{3}}}
FMA66784
Anatomska terminologija

Iako su najpoznatiji po svojoj ulozi u alergijama i anafilaksijema, mastociti imaju važnu zaštitnu ulogu, kao i u angiogenezi, jer su blisko uključeni u zarastanje rana, imunsku toleranciju, odbranu protiv patogena i vrše ulogu krvno-moždane barijere.[2][3][4][5]

"Mastociti mogu prepoznati patogen putem različitih mehanizama, uključujući direktne obligatne patogene ili njihove komponente na PAMP receptorima na površini mastocita, vezanjem antitijela ili nadopunjavanjem kapsuliranih bakterija da dopune ili receptore imunoglobulina ili prepoznavanje endogenih peptida koji su proizvodeni u zaraženim ili ranjenim ćelijama (Hofmann i Abraham 2009). Obrazac ekspresije ovih receptora značajno varira među različitim vrstama mastocita. TLRs (1-7 i 9), NLRs, RLRs i receptori za dopunu su odgovorni za većinu urođenih odgovora mastocita."[2]

Mast-ćelija je vrlo slična, i po izgled i po ulozi, bazofilnima, drugoj vrsti bijelih krvnih zrnaca. Iako se za mastocite nekada mislilo da su tkivni rezidenti bazofila, pokazalo se da se ove dvije ćelije razvijaju iz različitih hematopoetskih loza i na taj način ne mogu biti iste.[6]

Porijeklo i podjela

uredi
 
Ilustracija prikazuje aktivaciju mastocita i anafilaksu.
 
Mastocit (mast-ćelija)

Mastocite je prvi put opisao Paul Ehrlich, 1878., u svojoj doktorskoj disertaciji na temelju njihove jedinstvene osobine bojenja i velikih granula. Ove granule su ga dovele do pogrešnog vjerovanja da su postojale sa svrhom hranjenja okolnok tkiva, pa je ih je nazvao Mastzellen (ćelije prehrane masnoćom kod životinja).[7][8] One se danas smatraju dijelom imunog sistema.

Mastociti su vrlo slični bazofilnim granulocitima (klasa bijelih krvnih zrnaca) u krvi. Obje su granulirane ćelije koje sadrže histamin i heparin i antikoagulans. Obje ćelije, nakon vezanja sa imunoglobulinom E, ispuštaju histamin.[9] Ove sličnosti dovele su do mnogih nagađanja o tome da li su mastociti bazofili koji su "udomljeni" u tkivu. Osim toga, oni imaju zajednički prekursor u koštanoj srži, ispoljen u vidu CD34 molekula. Bazofili napuštaju koštanu srž kada su već zreli, a mastociti cirkuliraju u nezrelom obliku, samo dospijevajući u jedno mjesto datog tkiva. Mjesto smještanja nezrelih mastocita vjerovatno je precizno određeno njihovim osobinama.[10] Prvo in vitro razdvajanje i rast čiste kulture mišjih mastocita je izvršena pomoću klimatiziranog medija, koji je izveden iz splenocita koji su stimulirani konkanavalinom A.[11]

Kasnije je otkriveno da je interleukin 3 koji je izveden iz T-ćelija komponenta u uslovljenim medijima koji su potrebni za razdvajanje i rast mastocita.[12] Mastociti kod glodara su klasično podijeljeni u dvije podvrste: vrsta vezivnog tkiva – vrsta mastocita i mastociti sluznice. Aktivnosti ovog drugog ovise o T-ćelijama.[13] Mastociti su prisutni u većini tkiva koja su osobena u ovojnicama krvnih sudova i živaca, a posebno su istaknuti u blizini granice između vanjskog svijeta i unutrašnjeg miljea, kao što su: koža, sluznica u pluća, probavnog trakta, kao i usta, konjunktiva i nosa.[10]

Fiziologija

uredi
 
Uloga mastocita u razvoju alergije.

Mastociti imaju ključnu ulogu u upalnim procesima. Kada se aktivira, mast-ćelija može ili selektivno osloboditi (pojedinačna degranulacija) ili brzo otpustiti (anafilaksna degranulacija) "posrednika" ili spojeve koja izazivaju upale, iz memorije granula u lokalnu mikrosredinu.[2]

Mastociti mogu biti potsticani da degranuliraju alergene putem unakrsnog vezanja sa receptorom imunoglobulinom E (IgE) (npr. FcεRI), fizičkih ozljeda receptora za prepoznavanje oblika za oštećenja koja su povezana sa molekulskim obrascima, mikrobnim patogenima preko receptora za prepoznavanje molekulskih svojstava vezanih za patogene (PAMP) i raznih spojeva, putem vezanja receptora koji su spregnuti sa G-proteinom (npr., morfin preko opioidnih receptora) ili ionskih kanala koji su kontrolirani ligandima.[2]

Komplementni sistem mastocita ispoljava visok receptorski afinitet (FcεRI) za Fc region imunoglobulina IgE, najmanje učestalog člana antitijela. Ovaj receptor je od takvih koji imaju visoku težnju za nepovratnim vezanjem molekula IgE. Kao rezultat toga, mastociti su obloženi IgE-om, koji se proizvodi od plazma ćelija (ćelijska antitijela proizvode imunski sistem). Molekule IgE, kao i sva antitijela svojstvena su za jedan posebni antigen.

U alergijskim reakcijama, mastociti ostaju neaktivni sve dok se alergen ne veže za IgE već ostaje u ćelijama obloge. Ostali događaji u aktivaciji membrane mogu biti prvi mastociti za naknadnu degranulaciju ili djeluju u sinergiji sa prenošenjem FcεRI signala.[14]

Općenito, alergeni su proteini ili polisaharidi. Alergenom se veže na mjestima antigenskog vezanja, koje se nalazi na promjenljivim područjima molekule IgE, vezanim na površinu mastocita. Čini se da je vezanje dvije ili više molekula IgE (unakrsno vezanje) potrebno za aktivaciju mastocita. Grupisanje Fc receptora koji su vezani za unutaćelijske domene, koji su povezani sa umreženim molekulama IgE i izaziva složen niz reakcija unutar mastocita koje dovode do njihove aktivacije. Iako je ova reakcija najčešće dobro poznata u smislu alergije, čini se da se razvila i kao sistem odbrane od parazita i bakterija.

[15]

Jedinstveni skupovi posebnih stimulansa za medijatore mastocita ispuštaju se putem degranulacije nakon aktiviranja receptora ćelijske površine na mastocitima. Primjeri medijatora koji se oslobađaju u ekstracelularnu okolinu tokom degranulacije mastocita uključuju:[10][16]

P2X receptori su neselektivni kalcijevi kanali koji su kontrolisani ligandima, a aktiviraju se venćelijskim ATP. Povećana lokalna koncentracija ATP će vjerovatno biti prisutne oko mastocita u upaljenim tkivima, zbog njihovog oslobađanja i povreda ćelije ili smrti i aktivacije trombocita. Osim toga, sami mastociti pohranjuju ATP u sekretorne granule, koji se oslobađa nakon aktivacije. Tu je potencijal za značajan priliv Ca2+ u mastocite putem P2X receptora. Članovi porodice P2X razlikuju se u koncentraciji ATP koja im je potrebna za aktivaciju i u stepenu u kojem se desenzibilizira sljedeće aktiviranje agonista [37, 38]. To otvara mogućnost da iznošenjem velikog broja različitih P2X receptora, mastociti mogu biti u stanju prilagoditi svoj odgovor na ATP na način koji zavisi od koncentracije.

 
Struktura histamina

Histamin širi postkapilarne venule, aktivira endotel i povećava propusnost krvnih sudova. To dovodi do lokalnog edema (otoka), toplina, crvenila i privlačenje drugih upalnih ćelija na mjesto ispuštanja. Također depolarizira nervne završetke (što dovodi do svrabeža ili boli). Kožni znaci oslobađanja histamina očituje se u reakciji koja peče i ostavlja masnice, koje liče na reakciju i crvenilo odmah nakon ujeda komarca, koja se javlja nekoliko sekundi nakon početka djelovanja alergena na mastocite.[10]

Ostale fiziološke aktivnosti mastocita su mnogo manje shvaćene. Nekoliko linija dokaza ukazuju na to da mastociti mogu imati prilično važnu ulogu kod urođenog imuniteta: Oni su u stanju da izgrade širok spektar važnih citokina i drugih upalnih medijatora, kao što su TNF; izražavaju više "receptora za prepoznavanje obrazaca". Mislilo se da su uključeni u prepoznavanje široke klase patogena; miševi bez mastocita izgleda da su mnogo osjetljiviji na razne infekcije.

Granule mastocita nose razne bioaktivne hemijske spojeve. Pronađeno je da ove granule mogu biti prebačene u susjedne ćelije imunog sistema, neurone u procesu transgranulacije preko mastocitnih pseudopodija.[17]

Biohemija

uredi

Struktura FcεR1

uredi

FcεR1 ima visoku sklonost za receptor IgE-a koji je izražen na površini mastocita. FcεR1 je tetramer od alfa (α) lanca, jednog beta (β) lanca i dva identična, disulfid-vezana gama (γ) lanca. Vezno mjesto za IgE stvara vanćelijski dio a lanca koji sadrži dva domena koji su slični gamaglobulinu Ig. Jedan transmembranski domen sadrži ostatke asparaginske kiseline, a jedan kratki citoplazmatski rep.[18] Lanac β sadrži jednostruki imunoreceptor koji je zasnovan na tirozinskoj aktivaciji motiva imunoreceptor na bazi aktivacije tirozinskog motiva (ITAM), u citoplazmatskom području. Svaki γ-lanac, u citoplazmatskom području ima po jedan ITAM. Ova signalna kaskada receptora pokreće se kada su ITAM-i β i γ lanci fosforilizirani tkrozinom. Ovaj signal je odgovarajući za aktivaciju mastocita.[19] Tip 2 T-ćelija pomoćnica, (Th2) i mnogi drugi tipovi ćelija gube β lanac, signalizirajući tako, misli se, samo γ lanac. To je zbog toga što α lanac koji sadrži endoplazmatski retikulum zadržava signal koji uzrokuje da α-lanci ostanu (u njemu) degradirani. Skup α-lanca sa kotransfekcijskim β i γ lanacima maskira zadržavanje endoplazmatskog retikuluma (ER) i omogućava da se α β γ kompleks prenone u Golgijev aparat na plazma membranu pacova. Kod ljudi, potrebno je da se samo γ kompleks suprotstavi zadržavanju α lanca u ER.[18]

Alergenski proces

uredi

Alergenski posredovano unakrsno vezanje signala FcεR1, vrlo je slično signaliziranju koje je posljedica vezanja antigen za limfocite. Lyn-tirozin kinaza je udružena sa citoplazmatskim krajem FcεR1 β lanca. Antigen unakrsno povezuje molekule FcεR1 i Lyn-tirozin kinazu, u citoplazmi fosforilira u ITAM i b i g FcεR1 lanac. Nakon fosforilacije, Syk-tirozin kinaza dobija uključeni ITAM koji se nalaze u blizini Y lanca. To uzrokuje aktivaciju Syk-tirozin kinaze, što uzrokuje da se fosforilizira. Syk djeluje kao signalno pojačanje aktivnosti kinaze zbog činjenice da cilja više proteina i uzrokuje njihovo aktiviranje.[20] Ovaj antigen koji je stimuliran foforilacijom izaziva aktivaciju proteina u signalnoj kaskadi koju posreduje FcεR1.[21]

Degranulacija i spajanje

uredi

Važan proteinski adapter aktivira Syk-fosforilaciju, koja je korak za aktivaciju T-ćelija (LAT). One su važne jer se mogu mijenjati i fosforilacijom stvoriti nova obvezujuća vezna mjesta.[20] Fosfolipaza C (PLCγ) postaje fosforilirana kada je jedanput vezana za LAT i zatim se upotrijebi za kataliziranje i razgradnju fosfatidilinozitol bisfosfata do nastanka inozitol trifosfata (IP3) i diaciglicerola (DAG). IP3 podiže razinu kalcija, a DAG aktivira protein-kinazu C (PKC). To nije jedini način na koji se pravi PKC. Tirozin-kinaza, Fyn, fosforilizira Grb-2-vezani veznoliki protein 2 (Gab2) koji se veže na fosfoinozitid 3-kinazu, koja aktivira PKC. PKC dovodi do aktivacije lahkog lanca miozina, fosforilacijom granula koje pokreću rastavljanje aktin-miozinskog kompleksa, kako bi granule došle u kontakt sa ćelijskom membranom.[19] Mastocitne granule tada se mogu spojiti sa membranom. Taj proces složeno posreduje topivi N-etilmaleimid koji je osjetljiv na fuziju priloga receptorskog proteina SNARE. Različite SNARE proteini djeluju u obliku različitih kompleksa koji kataliziraju fuziju. Rab3 gvanozin-trifosfataza, Rab-vezana kinaza i fosfataza regulišu fuziju čelijske membrane i granula u preostalim mastocitima.

Enzimi

uredi
Enzim Funkcija
Lyn-tirozin kinaza Fosforilacija ITAM-a u FcεR1 β i γ lancu u citoplazmi. Izaziva Syk-tirozin kinazu da se uključi u ITAM-u, koji se nalazi u neposrednoj blizini γ lanaca. To uzrokuje aktivaciju Syk-tirozin kinaze, što uzrokuje da fosforilizira.
Syk-tirozin kinaza Cilja multiple proteine i izaziva njihovu aktivaciju
Fospholipaz C Katalizira fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat
Inozitol-trisfosfat Podiže razinu kalcija
Diacilglicerol Aktivira protein-kinazu C
FYN Fosforilizira Grb-2-vezani vezoliki protein
Grb-2-vezani vezoliki protein Veže fosfoinozitid 3-kinazu
Fosfoinozitid 3-kinaza Aktivira protein-kinazu C
Protein-kinaza C Aktivira pokretanje fosforilacije granula miozinskog lahkog lanca koje rastavljaju aktin-miozin komplekse
Fosfataza Rab-vezane kinaze Regulira spajanje ćelijske membrane i granula u mastocitima u stanju mirovanja.

Klinički značaj

uredi

Parazitske infekcije

uredi

Mastociti se aktiviraju kao odgovor na infekciju patogenim parazitima, kao što su određeni helminti i protozoa, a pomoću signalizacije IgE.

Poremećaji aktivacije mastocita

uredi

Poremećaji aktivacije mastocita obuhvataju spektar imunskih poremećaja koji su povezani s patogenim infekcijama i uključuju slične simptome koji proizlaze kao posljedica lučenja ćelijskih intermedijera masti, ali se međusobno malo razlikuju u patofiziologije i pristupima liječenju, kao i razlikovanju simptoma.[22]

Svrstavanje bolesti koje su vezane za aktivaciju mastocita[22][23]

Kategorija Poremećaj
Primarni
  • Anafilaksa sa poremećajem klonskih mastocita
  • Sindrom aktivacije mastocita (MMAS)
Sekundarni
  • Alergijski poremećaji
  • Aktivacija mastocita povezana sa hroničnim upalnim ili neoplazmatskim poremećajima
  • Fizičke koprivnjače (urtikarije) koje se ispoljavaju pri primarnom podsticaju
  • Hronična autoimunska urtikarija

Idiopatski
(dokumentirana degranulacije mastocita; mogu biti primarni ili sekundarni.
Napomena: angioedem može biti povezan sa nasljednim ili stečenim angioedemom
koji može da bude nezavisan od mastocita i/ili rezultat kigeneriranja kinin)

Povratna idiopatska anafilaksija ispoljava se alergijskim znacima i simptomima tipa košnica i kao angioedem koji se po dejstvu razlikuje, uklanjajući prepoznatljive alergijske etiologije, a smatra se mastocitozom i kanceroidnoim sindromom, a tretira se primjenom H1 i H2 antihistaminika, adrenalina i steroida.

Alergijske bolesti

uredi
Glavni članak: Alergija

Alergije su posredovani IgE signalizacijom koja pokreće degranulaciju mastocita.[22] Mnogi oblici kožnih i sluzokožnih alergija posredovani su u velikoj mjeri putem mastocita, a imaju središnju ulogu u: astmama, ekcemima, šugi (iz različitih uzroka), alergijskom rinitisu i alergijskom konjuktivitisu.

Antihistaminski lijekovi djeluju blokirajući djelovanje histamina na živčane završetke. Lijekovi koji se zasnivaju na hromoglikatu (natrijev hromoglikat, nedohromil) blokiraju kalcijeve kanale neophodne za degranulaciju mastocita, stabiliziranje ćelija i sprječavanje oslobađanja histamina i srodnih posrednika.

Leukotrijenski antagonisti (kao što su montelukast i zafirlukast) blokiraju djelovanje leukotrienskih medijatora, te se sve više koriste u liječenju alergijskih bolesti.[10] Kalcij podstiče izlučivanje histamina iz mastocita, nakon prethodnog izlaganja natrij-fluoridu. Postupak izlučivanja može se podijeliti na korake aktivacije fluorida i indukcije kalcija. Uočeno je da je aktivacija fluorida popraćena povišenjem razinom cAMP-a u ćelijama. Postignuta visoka razina cAMP-a ustrajava tokom oslobađanja histamina. Nadalje, otkriveno je da se kateholamin neznačajno mijenja otpuštanjem histamina, koje je izazvano fluoridima. Također je potvrđeno da se u drugom, ali ne i prvom, koraku izlučivanje histamina izazvanog natrij-fluoridom, može inhibirati teofilinom.[24]

Vazodilatacija i povećana propusnost kapilara su rezultat prisustva tipova receptora H1 i H2.[25]

Stimulacija histamina aktivira adenilat-ciklazu oksintnih ćelija, koja je osjetljiva na histamin (H2), a tu je i nagli porast ćelijskog cAMP-a koji je uključen u aktiviranje H+ transpora i drugih povezanih promjena oksintskih ćelija.[26]

Anafilaksa

uredi

U anafilaksi (teška sistemskua reakcija na alergene, kao što su orasi, ubodi pčela ili lijekovi), degranulacija mastocita dovodi do vazodilatacije i, ako je teška, javljaju se simptomi životno opasnog šoka.

Histamin je vazodi;atacijska supstanca koja se ispušta tokom stanja anafilakse.[25]

Autoimunost

uredi

Mastociti mogu biti umiješani u patologiju koja je povezana sa autoimunim, upalnim bolestima zglobova. Pokazalo se da su mastociti uključeni u aktiviranje upalnih ćelija u zglobovima (npr. reumatoidni artritis) i koži (npr. bulozni pemfigoid), a ta aktivnost zavisi od antitijela i dopunskih komponenti.[27]

Mastocitoza i klonski poremećaji

uredi

Mastocitoza je čest klonski poremećaj mastocita, koji uključuju prisustvo previše mastocita i CD34 + mastocitnih prekursora.[28] Sa mastocitozom su povezane mutacije u genu c-Kit.

Neoplazmatski poremećaji

uredi

Mastocitomi ili tumori mastocita mogu lučiti prekomjerne količine degranulacijskih produkata.[22][23] Često se javljaju kod pasa i mačaka.[29] Ostali neoplazmatski poremećaji koji su vezani za mast-ćelije, uključuju sarkom i leukemiju mastocita.

Sindrom aktivacije mastocita

uredi

Sindrom aktivacije mastocita (MCAS) je idiopatski imunski poremećaj koji uključuje povratnu prekomjernu degranulaciju mastocita, a koji ima simptome koji liče na ostale poremećaje aktivacije mastocita.[22][23] Sindrom je dijagnosticiran na temelju četiri skupa kriterija koji uključuju odgovor na tretman, simptome, diferncijalnu dijagnozu i biomarkere degranulacije mastocita.[22][23]

Nervni sistem

uredi
Glavni članak: Nervni sistem

Za razliku od drugih krvotvornih ćelija, mastociti se prirodno javljaju u mozgu, gdje su u međusobnom dejstvu sa neuroimunskim sistemom.[30]

Mastociti (MC) potiču iz pokretača koštane srži i naknadno se razvijaju u različite osobine fenotipova lokalnih kod tkiva. Njihov opseg uloga je širok i uključuje sudjelovanje u alergijskim reakcijama, urođenom i stečenom imunitetu, upalama i autoimunosti.

U ljudskom mozgu, mogu se nalaziti u različitim područjima, kao što su peteljka hipofize, epifiza, područje postrijema i kompleksa mrežnjače, talamusa, hipotalamusa i medijalne eminencije. U moždanim ovojnicama, oni se nalaze unutar duralnog sloja u saradnji sa sudovima i terminalima meningnog nociceptora. Imaju različite uoge u odnosu na druge hematopoetske ćelije u mozgu. MC sadrže brojne granule i luče obilje predskladišnih posrednika, kao što su hormoni koji oslobađaju kortikotropin (CRH), neurotensin (NT), supstancu P (SP), triptazu, himazu, vazoaktivni crijevni peptid (VIP), vaskularni faktor rasta endotela (VEGF), TNF, prostžljezdani, leukotrijeni i sorte hemokina i citokina za koje se zna da remete integritet krvno-moždane barijere (BBB).

Ključna uloga MC je pri zapaljenjima i narušavanju BBB, što se ispoljava na područjima od značaja za istraživanje novih terapija. Porastom dokaza, također se pokazuje da MC direktno učestvuju u upalama živaca i putem stimulacije mikroglije, što doprinosi patogenezi u takvim okolnostima, kao što su glavobolja, autizam i sindrom hroničnog umora. U stvari, nedavni pregledi ukazuju da periferni upalni podražaji mogu uzrokovati aktiviranje mikroglije, a na taj način je moguće uključivanje MC izvan mozga. U ljudskom mozgu, mastociti se nalaze u velikom broju struktura koje posreduju visceralni senzorni sistem (npr. bol) ili neuroendokrine funkcije - uključujući i peteljku hipofize, epifizu, talamus i hipotalamus - ili koji se nalaze na krvno-moždanoj barijeri ili barijeri krvne tekućine, uključujući i područje posttrijema, pleksus mrežnjače i duralni sloj moždanih ovojnica u blizini meningealnih nociceptora (za svjetlosnu ritmiku). Mast-ćelije služe istoj općoj ulozi u organizmu i centralnom nervnom sistemu, kao što su obavljanje ili reguliranje alergijske reakcije, urođena i stečena imunost, autoimunost i upale.[31][32]

U gastrointestinalnom traktu, nadražaji za mastocite se nalaze se u neposrednoj blizini senzornih nervnih vlakana, koja komunicira dvosmjerno.[31][32]

Autizam

uredi
Glavni članak: Autizam

Istraživanje o imunološkom doprinosu autizmu ukazuje na to da poremećaj autističnog spektra (ASD) djeca mogu preboljavati sa "alergijolikim" problemima u nedostatku povišeneog serumskog IgE i hronične koprivnjače, što ukazuje na aktiviranje nealergijskih mastocita kao odgovor na životnu sredinu i stres okidača. Ova aktivacija mastocita može doprinijeti upali mozga i pojavi razvojnih neuroloških problema.[33]

Histološko bojenje

uredi

Boja toluidin plavo jedana je od najčešćih boja za kisele mukopolisaharide i glikozaminglikane, komponenti mastocitnih granula.[34] Površinski markeri mastocita koji su detaljno razmatrani u radovima Heneberga,[35] tvrdeći da mastociti mogu biti slučajno uključeni u matične ćelije ili progenatore ćelijskih izolata, jer dio njih je pozitivan za CD34 antigen. Klasični mastocitni markeri uključuju visoku sklonost za IgE receptor, CD117 (c-Kit) i CD203c (za većinu mastocita). Ispoljavanje nekih molekula može se promijeniti u toku aktivacije mastocita.[36]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ "labrocytes". Memidex. Arhivirano s originala, 6. 11. 2018. Pristupljeno 10. 12. 2016.
  2. ^ a b c d da Silva EZ, Jamur MC, Oliver C (2014). "Mast cell function: a new vision of an old cell". J. Histochem. Cytochem. 62 (10): 698–738. doi:10.1369/0022155414545334. PMC 4230976. PMID 25062998.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  3. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  4. ^ Guyton, A.C. & Hall, J.E. (2006) Textbook of Medical Physiology (11th ed.) Philadelphia: Elsevier Saunder ISBN 0-7216-0240-1
  5. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  6. ^ "Distinguishing mast cell and granulocyte differentiation at the single-cell level". Cell Stem Cell. 6: 361–8. 2010. doi:10.1016/j.stem.2010.02.013. PMC 2852254. PMID 20362540.
  7. ^ Ehrlich, P. (1878). Beiträge zur Theorie und Praxis der histologischen Färbung [Contribution to the theory and practice of histological dyes] (Dissertation) (jezik: German). Leipzig University. OCLC 63372150.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  8. ^ http://www.mondofacto.com/facts/dictionary?mastocyte}}[mrtav link]
  9. ^ Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja (2007). Human Anatomy and Physiology (7th izd.). San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. str. 659. ISBN 978-0-8053-5910-7.
  10. ^ a b c d e Prussin C, Metcalfe DD (februar 2003). "4. IgE, mast cells, basophils, and eosinophils". The Journal of Allergy and Clinical Immunology. 111 (2 Suppl): S486–94. doi:10.1067/mai.2003.120. PMID 12592295.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  11. ^ Razin E, Carlos Cordon-Cardo, Good RA (april 1981). "Growth of a pure population of mouse mast cells in vitro with conditioned medium derived from concanavalin A-stimulated splenocytes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 78 (4): 2559–61. doi:10.1073/pnas.78.4.2559. PMC 319388. PMID 6166010.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  12. ^ Razin E, Ihle JN, Seldin D et al. (mart 1984). "Interleukin 3: A differentiation and growth factor for the mouse mast cell that contains chondroitin sulfate E proteoglycan". Journal of Immunology. 132 (3): 1479–86. PMID 6198393. Arhivirano s originala, 14. 6. 2018. Pristupljeno 10. 12. 2016. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  13. ^ Denburg, Judah A. (1998). Allergy and allergic diseases: the new mechanisms and therapeutics. Totowa, NJ: Humana Press. ISBN 0-89603-404-6. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  14. ^ Pulendran B, Ono SJ (maj 2008). "A shot in the arm for mast cells". Nat. Med. 14 (5): 489–90. doi:10.1038/nm0508-489. PMID 18463655.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  15. ^ Lee J, Veatch SL, Baird B, Holowka D (2012). "Molecular mechanisms of spontaneous and directed mast cell motility". J. Leukoc. Biol. 92 (5): 1029–41. doi:10.1189/jlb.0212091. PMC 3476239. PMID 22859829.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  16. ^ Ashmole I, Bradding P (maj 2013). "Ion channels regulating mast cell biology". Clin. Exp. Allergy. 43 (5): 491–502. doi:10.1111/cea.12043. PMID 23600539.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  17. ^ Wilhelm M, Silver R, Silverman AJ (novembar 2005). "Central nervous system neurons acquire mast cell products via transgranulation". The European Journal of Neuroscience. 22 (9): 2238–48. doi:10.1111/j.1460-9568.2005.04429.x. PMC 3281766. PMID 16262662.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  18. ^ a b Kinet JP (1999). "The high-affinity IgE receptor (FcεRI): from physiology to pathology". Annual Review of Immunology. 17: 931–72. doi:10.1146/annurev.immunol.17.1.931. PMID 10358778.
  19. ^ a b Abbas, Abul K.; Lichtman, Andrew H. H.; Pillai, Shiv (2011). "Role of Mast Cells, Basophils and Eosinophils in Immediate Hypersensitivity". Cellular and Molecular Immunology (7th izd.). New York, NY: Elsevier. ISBN 978-1-4377-1528-6. Upotreblja se zastarjeli parametar |chapterurl= (pomoć)[potrebna stranica]
  20. ^ a b Rivera J, Cordero JR, Furumoto Y et al. (septembar 2002). "Macromolecular protein signaling complexes and mast cell responses: a view of the organization of IgE-dependent mast cell signaling". Molecular Immunology. 38 (16–18): 1253–8. doi:10.1016/S0161-5890(02)00072-X. PMID 12217392. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  21. ^ Li W, Deanin GG, Margolis B, Schlessinger J, Oliver JM (juli 1992). "FcεR1-mediated tyrosine phosphorylation of multiple proteins, including phospholipase Cγ1 and the receptor βγ2 complex, in RBL-2H3 rat basophilic leukemia cells". Molecular and Cellular Biology. 12 (7): 3176–82. PMC 364532. PMID 1535686.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)[mrtav link]
  22. ^ a b c d e f Frieri M (2015). "Mast Cell Activation Syndrome". Clin Rev Allergy Immunol. doi:10.1007/s12016-015-8487-6. PMID 25944644.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  23. ^ a b c d Akin C, Valent P, Metcalfe DD (2010). "Mast cell activation syndrome: Proposed diagnostic criteria". J. Allergy Clin. Immunol. 126 (6): 1099–104.e4. doi:10.1016/j.jaci.2010.08.035. PMC 3753019. PMID 21035176.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  24. ^ Alm PE (april 1983). "Sodium fluoride evoked histamine release from mast cells. A study of cyclic AMP levels and effects of catecholamines". Agents and Actions. 13 (2–3): 132–7. doi:10.1007/bf01967316. PMID 6191542.
  25. ^ a b Dachman WD, Bedarida G, Blaschke TF, Hoffman BB (mart 1994). "Histamine-induced venodilation in human beings involves both H1 and H2 receptor subtypes". The Journal of Allergy and Clinical Immunology. 93 (3): 606–14. doi:10.1016/S0091-6749(94)70072-9. PMID 8151062.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  26. ^ Machen TE, Rutten MJ, Ekblad EB (februar 1982). "Histamine, cAMP, and activation of piglet gastric mucosa". The American Journal of Physiology. 242 (2): G79–84. PMID 6175225.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)[mrtav link]
  27. ^ Lee DM, Friend DS, Gurish MF, Benoist C, Mathis D, Brenner MB (septembar 2002). "Mast cells: a cellular link between autoantibodies and inflammatory arthritis". Science. 297 (5587): 1689–92. doi:10.1126/science.1073176. PMID 12215644.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  28. ^ Horny HP, Sotlar K, Valent P (2007). "Mastocytosis: state of the art". Pathobiology. 74 (2): 121–32. doi:10.1159/000101711. PMID 17587883.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  29. ^ "Cutaneous Mast Cell Tumors". The Merck Veterinary Manual. 2006. Arhivirano s originala, 23. 5. 2007. Pristupljeno 8. 7. 2007.
  30. ^ Polyzoidis S, Koletsa T, Panagiotidou S, Ashkan K, Theoharides TC (2015). "Mast cells in meningiomas and brain inflammation". J Neuroinflammation. 12 (1): 170. doi:10.1186/s12974-015-0388-3. PMC 4573939. PMID 26377554.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  31. ^ a b Budzyński J, Kłopocka M (2014). "Brain-gut axis in the pathogenesis of Helicobacter pylori infection". World J. Gastroenterol. 20 (18): 5212–25. doi:10.3748/wjg.v20.i18.5212. PMC 4017036. PMID 24833851. In digestive tissue, H. pylori can alter signaling in the brain-gut axis by mast cells, the main brain-gut axis effectorCS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  32. ^ a b Carabotti M, Scirocco A, Maselli MA, Severi C (2015). "The gut-brain axis: interactions between enteric microbiota, central and enteric nervous systems". Ann Gastroenterol. 28 (2): 203–209.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  33. ^ Theoharides TC, Angelidou A, Alysandratos KD et al. (januar 2012). "Mast cell activation and autism". Biochimica et Biophysica Acta. 1822 (1): 34–41. doi:10.1016/j.bbadis.2010.12.017. PMID 21193035. Eksplicitna upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  34. ^ Blumenkrantz N, Asboe-Hansen G (maj 1975). "A selective stain for mast cells". The Histochemical Journal. 7 (3): 277–82. doi:10.1007/BF01003596. PMID 47855.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  35. ^ Heneberg P (novembar 2011). "Mast cells and basophils: trojan horses of conventional lin- stem/progenitor cell isolates". Current Pharmaceutical Design. 17 (34): 3753–71. doi:10.2174/138161211798357881. PMID 22103846.
  36. ^ Lebduska P, Korb J, Tůmová M, Heneberg P, Dráber P (decembar 2007). "Topography of signaling molecules as detected by electron microscopy on plasma membrane sheets isolated from non-adherent mast cells". Journal of Immunological Methods. 328 (1–2): 139–51. doi:10.1016/j.jim.2007.08.015. PMID 17900607.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Mastocit
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Mastocit&oldid=3604461"