Nervni sistem ili živčani sistem (lat. systema nervosum) uključuje cjelokupnost svih nervnih i glijinih ćelija u jednom organizmu, njihov raspored i međusobne veze. To je organski sistem kod višećelijskih životinja, čija je uloga u prikupljanje podataka o okolini i organizmu, njihova obrada i optimalna reakcija na energiju primljenih draži.[1]

Nervni sistem čovjeka

Nervni sistem, dakle, učestvuje u prijemu, provođenju i obradi prikupljenih informacija o vanjskoj i unutrašnjoj sredini i odgovoru orgnizma na primljene impulse. Uz sistem žlijezda sa unutrašnjim lučenjem, nervni sistem je osnova za održavanje cjelovitosti i samoregulaciju živih bića, odnosno održavanja homeostaze. Njegova uloga počiva na jednoj od osnovnih osobina živih bića - osjetljivosti (podražajnosti, iritabilnosti).[2][3]

Organizacija i funkcija

uredi
 
Prikaz multipolarnog neurona kičmenjaka:
1. dendrit
2. akson
3. Ranvijeova suženja (čvorovi)
4. terminalni završeci aksona
5. mijelinski omotač (Švanova ćelija, oligodendrocit)
6. tijelo neurona
7. jedro
 
Dijagram glavnih dijelova kičmenjačkog nervnog sistema

Osnovna organizacijska i funkcijska jedinica nervnog sistema je nervna je ćelija ili neuron. Sastoji se od zvjezdastog tijela sa jedrom i nervnih nastavaka. To su

  • (1) kratki - drvoliko razgranati dendrit i
  • (2) duži neurit ili nervno vlakno, koji se na kraju takoder grana. Dendriti prenose impulse (podsticaje, podražaje) ka tijelu neurona, a aksoni - od tijela ka dendritu susjednog neurona ili efektoru. Međusobni spoj susjednih nervnih ćelija ostvaruje se funkcionalnom vezom dendtita jedne sa neuritom druge i to preko sinapse ili spojnice.[4]

Periferni nervi sastavljeni su od aksona koji se pružaju čitavom njihovom dužinom pa kod čovjeka mogu dostići dužinu i preko 1 m. Moždane i moždinske nerve čine snopovi kratkih aksona, a u osjećajnim i autonomnitn nervima, tijela neurona se udružuju u specijalne čvoriće - ganglije.[5][6]

Prenošenje nervnih impulsa duž neurona ostvaruje se proticanjem naelekttiziranih čestica - iona kroz membranu neurita. Nepobuđena nervna ćelija je električno polarizirana jer unutrašnju i spoljnu stranu njene opne odlikuju različiti - pozitivni i negativni naboji. To je posljedica razlika u koncentraciji natrijevih i kalijevih iona na suprotnim stranama opne. Visoka unutrašnja koncentracija kalija, a niska natrija, praćena je obrnutim smjerom njihovih vanjskih koncentracija. U momentu podražaja, mijenja se raspored molekula u membrani pa ona postaje propustljiva za izlazeće kalijeve i ulazeće natrijeve ione. Mnbrana gubi polarizaciju - depolarizira se – a nastali elektricni naboj (akcijski potencijal) dovodi do promnjene odnosa koncentracija ovih iona u njenom susjednom dijelu, koji se takoder depolarizira. Depolarizirani dio membrane je elektronegativan u odnosu na polarizirani. Zato se između njih stvara strujno kolo pa se receptorski impuls širi kao val depolatizacija, koji brzo napreduje duz nerva.

Jedno od osnovnih svojstava nervnih ćelija je da reagiraju po ptincipu "sve ili ništa", tj. svoju punu funkciju ostvaruju već na samom pragu nadražaja.

Za normalno funkcioniranje nervnog sistema posebno je značajna sposobnost međusobne primopredaje bioelektričnih impulsa nervnih ćelija. Stvorene podsticaje draženi neuron šalje u obliku slabih ali brzih vibracija elekuičnog napona ka sinapsama, koje ga vežu sa ostalim dijelovima nervnog sistetna. Međutim, primljeni nadražaj ne prenosi se u prispjelom bioelektrimnotn obliku, nego posredstvom posebnih hemijskih supstanci koje imaju ulogu neurotransmitera ili neuromedijatora. Postoji više supstanci sa takvim svojstvima, od kojih su najčešći acetilholin i noradrenalin.

Na samim krajevima finih ogranaka presinaptskog neurita nalaze se mala proširenja - terninalni dugmići, promjera oko 1 mikrometar. U njima je veliki broj sinaptskih mješaka, ispunjenih jednim od neuromedijatora. Kada akcijski potencijal stigne do vršnog proširenja, sinapsni mješci kreću prema membrani dugmića, stapaju se s njom i izbacuju svoj sadržaj u sinapsnu pukotinu. Oslobođena posrednička supstanca dospijeva do membrane narednog neurona i nadražuje ga. Izlučeni medijator veoma brzo razlažu odgovarajući enzimi, koji se nalaze u sinapsnoj pukotini. Osim širenja nadražaja u sinapsama postoje i procesi suprotnog djelovanja, tj. inhibicij njegovog rasprostiranja. Inhibicijske sinapse djeluju na principu povećanja polarizacije, a ne depolarizacije. Taj proces omogucavaju inhibitorni meedijatori, kao sto je gama-aminobuterna kiselina(GABA) npr. Time je kompletiran sistetn provodenja, ubrzavanja i usporavanja toka nervnih itnpulsa.

Posebna osobenost aksona kičmenjaka je da, pored vlastitih membrana, imaju i posebne ovojnice. Bijela ili mijelinska nervna vlakna imaju omotač od lipidne materije mijelina, koji im daje karakterističnu sedefastu boju. Ulaze u sastav većine perifetnih moždano-moždinskih nerava. Na njihovom mijelinskom omotaču, u dosta pravilnim razmacima, javljaju se nemijelinizirana - tzv. Ranvijeova (Renvier) suženja, bez te ovojnice, koju nemaju ni razgranati završeci aksona. U mijelinskitn nervnim vlaknima depolarizacija zahvata samo neizolirane dijelove (Ranvijeova suzenja) sto znatno ubrzava tok impulsa. Siva ili nervna vlakna nemaju mijelinski omotač, a nalaze se u nervima unutrašnjih organa. Bez obzira na sponenute razlike, sva nervna vlakna imaju i vlastitu tanku spoljnu opnu ćelijske građe, koja se označava kao Schwannova (Švanova) ovojnica. U centralnom nervnom sistemu nalaze se i glije - posebne ćelije koje su značajne za njegov metabolizam, rasprostiranje nadražaja i podešavanje stupnja nadražljivosti.

Tipovi nervnog sistema

uredi
 
Tipovi nervnog sistema kod različitih organizacijskih tipova životinja – odozgo:
mrežasti
vrpčasti
ganglijski
cjevasti.

Skup svih nervnih ćelija organizma čini njegov nervni sistem. Organizacija nervnog sistema javlja se u dva osnovna oblika ili tipa:

  • (1) difuzni ili sistem nervnih spletova i
  • (2) centralizirani nervni sistem

Difuzni nervni sistem

uredi

Difuzni nervni sistem sastavljen je od mrežasto povezanih nervnih ćelija, među kojima se izvorni nadražaj ravnmjerno rasprostire u svim pravcima. U procesu koncentričnog širenja, intenzitet nadražaja postepeno opada i na izvjesnoj udaljenosti od podraženog mjesta - potpuno se gubi. Nervni spletovi jedini su tip nervnog sistema dupljara, ali se, skupa sa centraliziranim sistemom, susreću i kod svih viših životinjskih skupina, kod kojih funkcioniraju nezavisno od osnovnog sistema. Kod kičmenjaka, npr., nalaze se u srcu i crijevnom zidu.

Centralizirani nervni sistem

uredi

Ovakvi, složeni, nervni sistemi uključuju nervne ćelije koje su mjestimično grupirane u nervne centre, obično udaljene od receptornih i efektornih ćelija i organa. Sa tjelesnom periferijom povezani su veoma dugim nervnim vlaknima (aksonima). U njima provođenje nervnih impulsa nije neprekidan (kontinuiran), nego povremen - ritmički proces. Za razliku od difuznog sistema, ovdje se nadražaj ili akcijski potencijal prenosi bez opadanja intenziteta.

Po samoj svojoj građi, svako nervno vlakno moglo bi provoditi nadražaj u oba smjera. Međutim, periferna nervna vlakna odlikuju se jednostavnijim provođenjem impulsa. Aferentna ili uzlazna (ushodna) vlakna provode podražaje centripetalno, tj. od periferije organizma ka odgovarajućim nervnim centrima, a eferentna ili silazna (nishodna) - centrifugalno, odnosno od nervnih centara ka perifernim organima. Budući da ushodna vlakna, ustvari, provode impulse od receptora do nervnih centara, česće se označavaju kao osjećajna ili senzorna. Silazna vlakna prosljeđuju nervni impuls iz nervnih centara ka efektorima pa se zovu pokretačka ili motorna.

Na osnovu plana građe, razlikuju se tri tipa centraliziranog nervnog sistetna:

  • vrpčasti,
  • ganglijski i
  • cjevasti.

Vrpčasti nervni sistem

uredi

Vrpčasti nervni sistem najjednostavniji je i evolucijski najprimitivniji tip centraliziranog nervnog sistetna, a javlja se kod pljosnatih glista, kao sto su metilji i virnjaci (planarije), npr., i nižih mehkušaca. U njemu su nervne ćelije grupirane u uzdužne trake, koje su u prednjem, a rjeđe i na zadnjem kraju spojene poprečnim vezama.

Ganglijski nervni sistem

uredi

U najrazvijenijem stupnju susreće se u ljestvičastom obliku kod člankovitih glista i zglavkara. U svakom njihovom članku (segmentu) nalazi se po par nervnih čvorova: ganglija. One su medusobno povezane poprečnim nervnim vlaknima, a ponekad i djelimično ili potpuno spojene. Skupa sa čulnim ćelijama i mišićima svog segmenta čine potpunu i vrlo samostalnu reakcijsku cjelinu. Međutim, uzdužna nervna vlakna, koja sve parove ganglija povezuju u jedinstvenu ljestvicu, omogućuju koordinirane pokrete susjednih članaka i cijelog organizma. Kod viših oblika ustrojstva ovakvog nervnog sistetna, ganglije u člancima su funkcijski podređene "moždanim" ganglijama, iako još uvijek imaju samnostalne funkcije, koje "mozak" samo pokreće ili koči.

Cjevasti nervni sistem

uredi

Cjevasti nervni sistem, i u svom najjednostavnijem obliku, znatno je funkcijski složeniji od prethodnih. Imaju ga hordati, u obliku duge i zadebljale nervne cijevi, na lednoj strani tijela. Prednji dio izdiferenciran je u petodjelni mozak, a ostatak čini kičmenu moždinu. Stupanj njihove razvijenosti u direktnoj vezi je sa stupanjem evolucijskog razvoja i funkcijskim osobenostima receptorskih i efektorskih organa. U najrazvijenijem obliku javlja se kod čovjeka.

Mozdano-moždinska nervna cijev je zaštićena hrskavicom ili još moćnijim koštanim skeletom. Njenu neposrednu unutrašnju zaštitu od nepovoljnih spoljnih uticaja osiguravaju posebne opne. Putem bogato razgranate mreže krvnih sudova one istovremeno učestvuju i u ishrani i disanju nervnog tkiva.

Ribe imaju samo jednu takvu opnu, vodozemci, gmizavci i ptice po dvije, a sisari - tri. Spolja je tvrda opna (dura), a na moždano-moždinsku površinu, uključujući i mozdane vijuge i nabore, neposredno naliježe meka opna Između njih je paučinasta opna. Sav prostor između opni, moždane šupljine (4 moždane komore) i kanal kičmene moždine ispunjava moždano-moždinska ili cerebrospinalna tečnost. Iz mozga polazi 10-12 pari snažnih moždanih nerava, koji po prirodi svoje funkcije mogu biti

  • senzorni,
  • motorni i
  • mješoviti.
    Iz kičmene moždine polaze moždinskimn nervi, koji su redovno mješoviti.

Njihov broj vaira po klasama kičmenjaka, da bi kod čovjeka iznosio 31 par.

Ovaj tip nervnog sistetna obuhvata brojne pojedinacne, jednostavne i najsloženije, ali medusobno hijerarhijski povezane cjeline, koje nakon prijema nadražaja iz receptora, uskladuju odgovarajuće funkcije i aktivnosti organizma. Dijele se na

  • moždano-moždinski (cerebrospinalni) i
  • autonornni (vegetativni) dio.

U okviru moždano-moždinskog su:

CNS čine mozak i kičmena moždina, a PNS - svi živci koji izlaze iz mozga (moždani ili cerebralni) i kičmene moždine (moždinski ili spinalni). Oni reguliraju voljne aktivnosti mišića glave i udova, te kretanje u prostoru, zbog čega se ovaj dio nervnog sistema označava i kao somatski (tjelesni).

Autonomni dio nervnog sistetna, iako je u vezi sa centrlnim, djeluje smnostalno - bez ucčesća volje ili svijesti. Budući da kontrolira rad unutrašnjih organa, koji održavaju najbitnije životne, tj. vegetativne funkcije, poznat je i pod nazivotn vegetativni (lat. vegetus = ziv, zdrav). Njegova vlakna dopiru i u kožu.

Prema međusobnim razlikama u ustrojstvu i funkciji, autonotnni dio nervnog sistetna dijeli se na:

  • simpatikusni i
  • parasimpatikusni.
    Osnovu simapatikusnog nervnog sistema čini sitnpatikusovo stablo - dva povezana lanca parnih ganglija duž bokova kičnene moždine i ganglije medu utrobnim organimna. U parasimpatikusni sistetn ukljuceni su

10. moždani živac ("lutalac" ili vagus) kompleks krstačno-mozdinskih nerava, a njegove ganglije su u unutrašnjiln organima koje inerviraju. Djelovanje sitnpatikusa i parasitnpatikusa međusobno je antagonističko - iste funkcije jedan podstice ("simnpatizira"), a dtuge koči. Zato je stupanj usaglašenosti njihovog djelovanja izuzetno značajan za normalno odvijanje svih zivotnih procesa.

Centri autonomnog dijela nervnog sistema nalaze se u kičmenoj i produženoj moždini, a oni glavni - u međumozgu. To omogućava da se njegovo djelovanja uskladuje i nadopunjuje sa funkcijmna CNS.

Sistem provođenja i obrade informacija u PNS i CNS

uredi

Međuneuronske veze u centralnom nervnom sistetnu najćešće nisu jednostavne. Na ulazu u kičmenu moždinu, uzlazna nervna vlakna granaju se tako da svaka grana može obrazovati vlastitu sinapsnu vezu, preko koje se dolazeći nadražaji prenose do odgovarajućih centara. U kičmenoj i produženoj moždini takoder postoje i mnogobrojni posrednički neuroni, koji primaju nadražaje od perifernih nervnih ćelija i prosljeđuju ih centralnim neuronima. Iste takve poave prisutne su i u silaznom putu prenošenja nervnih impulsa. Takva razuđenost sinapsi i odnosi medu neuronima omgućuju da jedna nervna ćelija tnože uspostaviti vezu sa mnoštvmn drugih, iz razlićitih dijelova centralnog nervnog sistema ili sa receptotima raznih dijelova tijela.

Osjecajni (senzorni) i pokretacki (motorni) sistem prijema i provođenja nervnih impulsa mnogućava usaglašeno funkcioniranje svih veza između receptora i efektora. Čine ga

  • (1) senzorni,
  • (2) motorni i

(3) tnješoviti (senzmno-motomi) nervi, te (4) odgovarajuće oblasti CNS.

Od 12 pari mozdanih živaca čovjeka 3 su senzorna, 5 motornih i 4 mješovita. Svi (31 par) mozdinski nervi su, međutitn, iskljućivo mješoviti. Senzoma vlakna svakog od njih ulaze u zadnje rogove kičmene mozdine, a motorna izlaze iz prednjih. Ćelijsko tijelo motomih neurona nalazi se u sivoj masi, a senzornih u dva niza ganglija simpatikusnog stabla. Iza ganglije, u smjeru receptora i efektora, obje vrste vlakana svakog živca ujedinjuju se u mješoviti, koji se zatim dijeli na dvije - također mjesovite grane. Jedna od njih inervira leđni region, a druga kožu i mišiće trbušne i bočne strane tijela i udova. Moždana kontrola motornih i senzornih funkcija odvija se u strogo odredenim oblastima kore velikog mozga. Svi ti dijelovi sive mase međusobno su povezani, kako unutar svake hemisfere, tako i među odgovarajućim dijelovima dviju hemisfera. Nervnim putevima, istovretneno su povezani i sa centrima u bijeloj masi i nižim centritna u tneđumozgu, malom mozgu, produženoj i kićtnenoj moždini. Na taj način, a preko senzomih i motomih neurona, te vegetativnog dijela nervnog sistema, kora velikog tnozga je u vezi sa svim dijelovima tijela.

Kako svakoj njegovoj oblasti precizno odgovara projekcija senzornih i motornih funkcija određenih dijelova tijela, ova podrucja označavaju se kao projekcijske oblasti. Na osnovu toga da li se u njitna zavrsavaju senzon1i ili iz njih polaze mototni putevi impulsa, dijele se na senzorne i motorne. Sve motorne oblasti smjestene su sa prednje strane centralne vijuge, a sa njene stražnje strane su odgovarajuće senzotne oblasti za kožu i mišiće. Njihov redoslijed je podudaran sa motornitn, ali su prostorno raspoređene tako kao da je čovjek "projektiran" naglavačke. Pritom svaka hemisfera kontrolira funkcije suprotne strane tijela.

U prihvatanju i analizi ptispjelih senzornih infonnacija, pored kore velikog mozga, navažniju ulogu ima talamus (vidni brežuljak). Taj dio međumozga izuzetno je znacajan senzitivni centar, koji je povezan sa putevima za duboku ili nesvjesnu i površinsku ili svjesnu osjećajnost, kao i korom velikog mozga. U talamusu se slijevaju informacije vida, sluha, ravnoteže, mirisa i kožnih čula. U senzornim centriina nalaze se svojevrsni "šifranti", tj. tumači i analizatori prispjelih impulsa, koji tek nakon preciznog "prijevoda" dobijaju puno značenje i kvalitet informacije. Zato se senzorne projekcijske oblasti označavaju i kao analizatori čula.

Integracijske nervne funkcije počivaju na sposobnosti određenih grupa neurona ili nervnih centara da, istovremeno ili u slijedu, primaju mnogobrojne ulazne (senzome) poruke. Zatim, u analizi i sređivanju primljenih poruka, ovi centri stiču opći uvid u situaciju u kojoj se organizam nalazi. Zahvaljujući tome, putem motornog odgovora, oni, autmnatski ili hotimično, mogu prilagoditi aktivnosti efektora, čiji je krajnji cilj odrzavanje funkcionalne cjelovitosti organizma. Glavne objedinjujuće funkcije odvijaju se u kori velikog mozga, a duž kičmene i produžene moždine one su na nivou refleksnih aktivnosti. Refleksi su najjednostavnije integracijske funkcije CNS, koje obuhvataju preko 90% ukupnih aktivnosti nervnog sistetna čovjeka. Osnova njihove uspostave je refleksni luk, u koji ulaze

  • (1) receptor,
  • (2) osjećajno nervno vlakno,
  • (3) pokretacko nervno vlakno i
  • (4) efektor.
    Monosinapsni refleksni lukovi uključuju satno po jedan senzomi i motorni neuron, a kod polisinapsnih, između njih nalazi se i najmanje još jedan međuneuron.

Asocijacijske nervne oblasti supovezujuće funkdje koje omogućavaju spajanje i smisleno povezivanje 1neđusobno uvjetovanih najviših sposobnosti nervnog sistema. Te oblasti, koje također mogu biti motorne i senzorne, kod čovjeka nalaze se u čeonim, sljepoočnim i potiljačnim režnjevitna kore velikog mozga. Fonniraju se postupno, nakon rođenja i to poslije svih senzornih i motornih projekcijskih oblasti. Za njih su vezane najsloženije psihičke aktivnosti čovjeka, medu kojima je i inteligencija. Ona se zasniva na sposobnosti povezivanja podražaja koji su primljeni u različitim projekcijskim oblastitna i programiranju svrsishodnog odgovora organizma u novonastalitn situacijmna. U asocijacijskim oblastima su i centri za govor, pamćenje i dr. Posebna asocijacijska vlakna označena kao poprečne spojnice ili "komisutni putevi", povezuju odgovarajuće centre dviju hemisfera i određene centre unutar svake od njih. Jedan od većih snopova takvih nervnih vlakana nalazi se u "tnozdanoj gredi", koja spaja lijevu i desnu hemisferu velikog tnozga - centrale svih voljnih, autono1mnih i najviših psihičkih funkcija nervnog sistema.

Evolucija

uredi

Tokom evolucije i nakon razvitka višećelijskih živih bića iz jednoćelijskih, došlo je i do jasne tendencije u životinjskom carstvu ka koncentraciji određenih ćelija i specijalizaciji dijelova nervnog sistema. Dok su kod primitivnih životinja određeni pojedinačni neuroni imali posebne funkcije (npr. neuron koji je davao impuls za kretanje životinje i elementarnih pokreta tijela crva), kod visoko kompleksnih nervnih sistema i do nekoliko milijardi međusobno povezanih neurona izvršavaju posebne zadatke.

U nervnim sistemima sa centralnim ganglijama (jezgrama) može se izvršiti podjela na neurone koji provode podražaj u aferencama (od senzora do mozga) i eferencama (od mozga do efektora, npr. mišića).

Patologija

uredi
 
Slojevi koji štite mozak i kičmenu moždinu.

Centralni nervni sistem je zaštićen velikim fizičkim i hemijskim barijerama. Fizički, mozak i kičmena moždina su okruženi čvrstim meningealnim membranama i zatvoreni su u kosti lobanje i kičme, koji zajedno formiraju snažan fizički štit. Hemijski, mozak i kičmena moždina su izolirani krvno-moždanom barijerom, koja sprječava većinu vrsta hemikalija da pređu iz krvotoka u unutrašnjost CNS-a. Ove zaštite na mnogo načina čine CNS manje osjetljivim od PNS-a; međutim s druge strane, oštećenja CNS-a obično imaju ozbiljnije posljedice.

Iako živci obično leže duboko ispod kože osim na nekoliko mjesta kao što je ulnarni živac u blizini zgloba lakta, oni su još uvijek relativno izloženi fizičkom oštećenju, što može uzrokovati bol, gubitak osjećaja ili gubitak kontrole mišića. Oštećenje nerava može biti uzrokovano i otokom ili modricama na mjestima gdje živac prolazi kroz čvrsti koštani kanal, kao što se dešava kod sindroma karpalnog kanala. Ako je živac potpuno presječen, često će se regenerirati, ali za duge živce ovaj proces može potrajati mjesecima. Pored fizičkog oštećenja, periferna neuropatija može biti uzrokovana mnogim drugim medicinskim problemima, uključujući genetska stanja, metabolička stanja kao što je dijabetes, upalna stanja kao što je Guillain-Barréov sindrom, nedostatak vitamina, zarazne bolesti poput lepre ili zostera, ili trovanja toksinima kao što su teški metali. Mnogi slučajevi nemaju uzrok koji se može identifikovati i nazivaju se idiopatskim. Također je moguće da nervi privremeno izgube funkciju, što rezultira ukočenošću – uobičajeni uzroci uključuju mehanički pritisak, pad temperature ili hemijske interakcije s lokalnim anesteticima kao što je lidokain.

Fizičko oštećenje kičmene moždine može dovesti do gubitka osjećaja ili pokreta. Ako ozljeda kičme ne uzrokuje ništa gore od otoka, simptomi mogu biti prolazni, ali ako su nervna vlakna u kičmi stvarno uništena, gubitak funkcije je obično trajan. Eksperimentalna istraživanja su pokazala da kičmena nervna vlakna pokušavaju da ponovo izrastu na isti način kao i nervna vlakna, ali u kičmenoj moždini uništavanje tkiva obično proizvodi ožiljno tkivo kroz koje nervi koji ponovo rastu ne mogu da prodru.

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Berberović, LJ.; Hadžiselimović, R.; Dizsarević, I. (1987). Medicinska antropologija (1. izd.). Svjetlost, Sarajevo. ISBN 86-01-00364-8.
  2. ^ Kandel E- R., Schwartz J. H., Jessel T. M., Eds. (2000): Principles of Neural Science, 2: Nerve cells and behavior. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  3. ^ Finger S (2001): Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function, 1: The brain in antiquity. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3.
  4. ^ Nikoletseas M. M. (2010): Behavioral and neural plasticity. ISBN 978-1453789452.
  5. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
  6. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.

Vanjski linkovi

uredi