Dinoflagelate

protisti, jednoćelijski eukarioti
(Preusmjereno sa Dinoflagelata)

Dinoflagelati (lat. Dinoflagellata; od grč. δῖνος - dinos = viri + lat. flagellum = bič) ili svjetleći bičari su protisti, jednoćelijski eukarioti koji čine koljeno Dinoflagellata.[1] To je grupa fitoplanktonskih organizama koji imaju karakteristično ćelijsko jedro i dva međusobno okomito postavljena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici.

Dinoflagellata
Koljeno svjetlećih bičara
Vremenski raspon:
Trijas, prije 240 miliona godina → Sadašnjost
Dinoflagelados: 1. Ornithocercus 2. diagrama 3. Exuviaeella 4. Prorocentrum 5, 6. Ceratium 7. Pouchetia 8. Citharistes 9. Polykrikos
Dinoflagelados: 1. Ornithocercus 2. diagrama 3. Exuviaeella 4. Prorocentrum 5, 6. Ceratium 7. Pouchetia 8. Citharistes 9. Polykrikos
Sistematika
Carstvo Chromalveolata
Natkoljeno Alveolata
Koljeno Dinoflagellata
Bütschli 1885.
Sinonimi
  • Cilioflagellata Claparède & Lachmann, 1868
  • Dinophyta Dillon, 1963
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883
  • Dinomastigota Margulis & Sagan, 1985
  • Dinophyta Dillon, 1963
  • PregledUredi

    Dinoflagelate su pretežno planktonski organizmi, iako su poznati i neki bentoski predstavnici koji mogu biti sesilni ili pužu po podlozi. Najveći dio ovih organizama živi u moru, ali ih nalazimo i u slatkoj vodi. Najzastupljeniji su u toplim morima, a u temperiranim su morima brojniji u toplijem dijelu godine. Određujemo ih prema obliku i položaju pojasa, te veličini stanice. Oklopljeni oblici raspoznaju se prema broju i rasporedu celuloznih ploča periplasta.[1]

    Obično se smatraju algama; dinoflagelati su uglavnom morski plankton, ali su česti i u slatkovodnim staništima. Njihova se populacija distribuira ovisno o temperaturi mora, salinitetu ili dubini. Za mnoge dinoflagelate se zna da su fotosintetski, ali veliki dio njih su u stvari miksotrofi, kombinirajući fotosintezu s gutanjem plijena (fagotrofija i mizocitoza).[2][3]

    Najčešće se razmnožavaju binarnom diobom, a imaju i spolno razmnožavanje gametima koje obično završava stvaranjem spora. Među dinoflagelatnim otrovima najčešći su oni koji djeluju na nervni sistem organizama. Postoje dvije osnovne kategorije toksina, sa PSP i NSP tipovima trovanja. Dinoflagelati imaju važno mjesto u evoluciji jer postoje pretpostavke da su jedan od prijelaznih stadija od biljnog ka životinjskom svijetu.

    Brzo nakupljanje određenih dinoflagelata može rezultirati vidljivom obojenošću vode, kolokvijalno poznatom kao crvena plima (štetno cvjetanje algi), koja može uzrokovati trovanje školjkama ako ljudi jedu kontaminirane primjerke. Neki dinoflagelati takođe ispoljavaju bioluminiscenciju – pretežno emitiraujući plavo-zelenu svetlost.

    MorfologijaUredi

     
    Longitudinalni (l.f.) i poprečni bič (t.f.), vrećasti mjehurić (s.p.) i jedro (n).
     
    Anatomija dinoflagelata

    Dinoflagelati su jednoćelijski i posjeduju dva različita biča koji izlaze iz ventralne strane ćelije (dinokontna-flagelacija). Imaju trakasti poprečni bič s više valova koji polazi iz lijevog dijela ćelije i konvencionalniji, koji zamahuje straga.[4][5][6] Poprečna flagela je valovita vrpca u kojoj samo vanjski rub visi od osnove do vrha, uslijed djelovanja aksoneme koja se pruža duž njega. Aksonemni rub ima jednostavne dlačice koje mogu biti različitih dužina. Papučarsko kretanje ima prijednji pogon, a također i silu okretanja. Uzdužni bič je relativno konvencionalnog izgleda, s malo ili nimalo dlaka. Udara sa samo jednim ili dva perioda talasanja. Flagela leži u površinskim utorima: poprečnog biča u cingulumu i uzdužnom udubljenju, iako njegov distalni dio slobodno stoji iza ćelije. Kod dinoflagelatnih vrsta s dezmokontskim flagelacijama (npr. Prorocentrum), dvije flagele razlikuju se kao u dinokontima, ali nisu povezane s utorima.

    Dinoflagelati imaju složenu ćeliju prekrivenu „amfiezmom“ ili korteksom, sastavljenu od niza membrana, spljoštenih vezikula nazvanih alveolama (= amfiesmne vezikule) i srodnih struktura.[7][8] U oklopnim dinoflagelatima, ove nosače prekrivaju celulozne ploče da bi stvorile neku vrstu oklopa nazvanog teka ili lorika, za razliku od atekatnih dinoflagelata. Javljaju se u različitim oblicima i rasporedima, ovisno o vrsti i ponekad i stadija dinoflagelata. Konvencijski, termin tabulacija je korišten da se označi ovim rasporedom tabula (ploča). Konfiguracija ploča može se označiti tikine ploče ili formulom tabulacije. Kod mnogig postoje vlaknaste ekstrusomske takođe se nalaze u mnogim oblicima. Zajedno s raznim drugim strukturnim i genetičkim detaljima, ova organizacija ukazuje na bliski odnos između dinoflagelata, Apicomplexa i Cilliata, koji se zajedno nazivaju Alveolata [9]

    Tabule dinoflagelata mogu se grupirati u šest "vrsta tabula": gimnodinoida, suesoida, goniaulakoida, peridinioida, nanoceratopsioida, dinofizioida i prorocentroida.

    Hloroplasti u većini fotosintetskih dinoflagelata vežu tri membrane , što sugerira da su vjerovatno izvedene iz nekih progutanih algi. Većina fotosintetskih vrsta sadrži hlorofil a i c2, karotenoidni beta-karoten i grupu ksantofila za koje se čini da su jedinstveni za dinoflagelate, tipski peridinin, dinoksantin i diadinoksantin. Ovi pigmenti daju mnogim dinoflagelatima prepoznatljivu zlatno smeđu boju. Međutim, dinoflagelati Karenia brevis, Karenia mikimotoi, i Karlodinium micrum stekli su druge pigmente kroz endosimbiozu, uključujući fukoksantin.[10]

    Ovo sugerira da su njihovi hloroplasti bili nastali u nekoliko endosimbiotskih događaja koji su uključivali već obojene ili sekundarno bezbojne oblike. Otkriće plastida u Apicomplexa dovelo je do zaključaka da su naslijeđeni od predaka zajedničkog za ove dvije skupine, ali nijedna od baznijih linija nema ih.

    Isto tako, ćelija dinoflagelata sastoji se od češćih organela kao što su grubi i glatki endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mitohondrije, zrna lipida i škroba, ihranjive vakuole. Neki su čak pronađeni s organelom osjetljivom na svjetlost, očnom mrljom ili stigmom ili većim jedrom koje sadrži istaknuti nukleolus. Dinoflagelatni rod Erythropsidium ima najmanje poznato „oko“.[11]

    Neke vrste atekata (bez teke) imaju unutrašnji skelet koji se sastoji od dva silikozna elementa poput zvijezda koji imaju nepoznatu funkciju, a mogu se naći kao mikrofosili. Tappan[12] dao je pregled dinoflagelata sa unutrašnjim skeletom. Ovo uključuje prvi detaljni opis pentastera u Actiniscus pentasterias, temeljen na skenirajućoj elektronskoj mikroskopiji. Postavljeni su unutar reda Gymnodiniales, podred Actiniscineae.

    Struktura i formacija tekeUredi

    Formiranje ljuske se detaljno proučava ultrastrukturnim studijama.[8]

    Jedro dinoflagelata: dinokarionUredi

    Jezgarni dinoflagelati (Dinokaryota) imaju svojstven oblik jedra, nazvan dinokarion, u kojem su hromosomi vezani za nuklearnu membranu . Imaju smanjeni broj histona. Umjesto histona, jedra dinoflagelata sadrže novu, dominantnu porodicu nuklearnih proteina za koje se čini da su virusnog porijekla, pa se nazivaju dinoflagelatni / virusni nukleoproteini (DVNP) koji su visoko bazni, vežu DNK sa sličnim afinitetom histone i javljaju se u multiplim posttranslacijskim modifikacijama oblika.[13] Jedra dinoflagelata ostaju kondenzirana tokom interfaze, a ne samo tokom mitoze, koja je zatvorena i uključuje jedinstveno vanuklearno mitotsko vreteno.[14]

    Ova vrsta jedra nekada se smatrala posrednikom između nukleoidne regije prokariots i pravih jedara eukariota, pa su nazvane mezokariotskim, ali sada se smatraju naprednijim, a ne primitivnim osobinama. Pored dinokariota, DVNP mogu se naći u grupi bazalnih dinoflagelata (poznatih kao morske alveolate , "MALV") koji se granaju kao sestrinske dinokariote (Syndiniales)[15]

    GenomikaUredi

    Jedna od najupečatljivijih karakteristika dinoflagelata je velika količina ćelijske DNK. Većina eukariotskih algi u prosjeku sadrži oko 0,54 pg DNK /ćelija, dok se procjene sadržaja DNK dinoflagelata kreću u rasponu od 3 do 250 pg po ćeliji.[14] što odgovara otprilike 3000–215 000 Mb (za poređenje, haploidni genom čovjeka iznosi 3180 Mb, a kosd heksaploidne pšenice roda Triticum 16 000 Mb). Poliploidija ili polinetija mogu pridonijeti velikom sadržaju ćelijske DNK,[16] ali ranija istraživanja kinetike resocijacije DNK i nedavne analize genoma ne podržavaju ovu hipotezu.[17] To se, hipotetski, pripisuje rastućoj retropoziciji u dinoflagelatnim genima.[18][19]

    Osim nesrazmjerno velikih genoma, dinoflagelatna jedfra jedinstvena su i po svojoj morfologiji, regulaciji i sastavu. Njihova DNK toliko je čvrsto upakirana da je još uvijek neizvjesno koliko imaju hromosoma.[20]

    Dinoflagelate dijele neobičnu organizaciju mitohondrijskog genoma sa srodnicima, Apicomplexa.[21] Obje skupine imaju vrlo smanjene mitohondrijske genome (oko 6 kilobaza (kb) u Apicomplexa, prema ~ 16 kb za mitohondrije čovjeka). Jedna vrsta, "Amoebophrya ceratii", potpuno je izgubila mitohondrijski genom, a još uvijek ima funkcionalne mitohondrije.[22]

    Geni u genomima dinoflagelata su prošli niz reorganizacija, uključujući masovno umnožavanje i rekombinaciju genoma, što je rezultiralo u višestrukim kopijama svakog gena i fragmenata gena povezanih u brojne kombinacije. Došlo je do gubitka standardnih stop kodona, trans-spajanja iRNK i iRNK cox3, prerade i opsežnog RNK editiranja većine gena.[23][24] Razlozi ove transformacije su nepoznati. U maloj grupi dinoflagelata, nazvanih „dinotomi“ (Durinskia) i Kryptoperidinium), endosimbionti (dijatomeje) i dalje imaju mitohondrije, što ih čini jedinim organizmima s dvije evolucijski različite mitohondrije. U većini vrsta, plastidni genom sastoji se od samo 14 gena.[25]

    Plastidna DNK kod dinoflagelata koji sadrže peridinin nalazi se u nizu malih krugova. Svaki krug sadrži jedan ili dva polipeptidna gena. Geni za ove polipeptide su specifični za hloroplast jer su njihovi homolozi iz drugih fotosintetskih eukariota isključivo kodirani u genomu hloroplasta. Unutar svakog kruga je prepoznatljiva regija 'jezgra'. Geni su uvijek u istoj orijentaciji u odnosu na ovu jezgrenu regiju.[26]

    U smislu DNK barkodiranja, za identifikaciju ITS se mogu koristiti sekvence vrsta, pri čemu se za ograničavanje vrsta može upotrijebiti genetička udaljenost od p≥0,04.[27][28][29]

    Evolucijska historijaUredi

    Dinoflagelati su uglavnom predstavljeni kao fosili dinocista, koji imaje dug geološke zapis, sa pojavama najmanje tokom srednjeg trijasa,[30] whilst geochemical markers suggest a presence to the Early Cambrian.[31]

    Neki dokazi ukazuju na dinosteroide u mnogim stijenama paleozoika i prekambrija koji mogu biti proizvod dinoflagelatnih predaka (protodinoflagelata).[32][33]

    Molekularna filogenetika pokazuje da su dinoflagelati grupirani s cilijatima i apikompleksi ma (= Sporozoa) u dobro poduprtom kladusu, Alveolata. Čini se da su "Perkinsus, Parvilucifera"] i "Oxyrrhis najbliži srodnici dinokariotskih dinoflagelata apikompleksi.[34] Molecular phylogenies are similar to phylogenies based on morphology.[35]

    Čini se da u najranijim fazama evolucije dinoflagelata dominiraju parazitske loze, poput perkinida i sindinija (npr. Amoebophrya i Hematodinium ).[36][37][38][39]

    Sve dinoflagelate imaju plastide crvenih algi ili ostatke (nefosintskih) organela porijekla od crvenih algi.[40] Parazitski dinoflagelat Hematodinium ipak nema u potpuni plastid.[41] Neke skupine koje su izgubile fotosintetska svojstva svojih originalnih plastida crvenih algi stekle su nove fotosintetske plastide (hloroplaste) kroz takozvanu serijsku endosimbiozu, sekundarnu i tercijarnu. Kao i njihovi originalni plastidi, novi hloroplasti iz ovih skupina mogu se pratiti do crvenih algi, osim onih u rodu Lepidodinium, koji ima plastide dobijene iz zelenih algi, možda Trebouxiophyceae ili Ulvophyceae.[42][43] Linije s tercijarnom endosimbiozom su dinofiza, sa plastidima iz Cryptomonadina,[44] Karenia, Karlodinium i Takayama, koje imaju plastide haplofitbog porijekla, te Peridiniaceae, Durinskia i Kryptoperidinium, koji imaju plastide iz diatomeja.[45][46] Kod nekih vrsta također javlja se kleptoplastija.[47]

    Evolucija dinoflagelata sažeta je u pet glavnih organizacijskih tipova: prorocentroid, dinofizoid, goniaulakoid, peridinioid i teretanodinoid.[48] Tranzicija morskih vrsta u slatku vodu rijetki su događaji tokom diversifikacije dinoflagelata i u većini slučajeva nisu se dogodili u posljednje vrijeme, vjerojatno već od krede.[49] Nedavno je đtkriven „živi fosil“ Dapsilidinium pastielsii, nastanjen u indo-pacifičkom toplom bazenu, koji je služio kao redugij za termofilne dinoflagelate.[50]

    KlasifikacijaUredi

    Thomas Cavalier-Smith sa suradnicima nekoliko puta je mijenjao poziciju dinoflagelata u supergrupi heterokonta:[51][52]:

    • Domen: Eukaryota
    • Carstvo: Protista
    • Podcarstvo: Biciliata
    • Infracarstvo: Alveolata
    • Koljeno: Myzozoa
    • Potkoljeno: Dinozoa
    • Infrakoljeno: Dinoflagellata
    • Superrazred - Dinokaryota

    Pored navedenog, koriste se i alternativne sistematike, prema John o. Corlissu iz 1984. i Cavalier-Smithu iz 1993.[1].

    FilogenijaUredi

    Prema više izvora, zabilježene su slijedeće filogenetske veze i odb+nosi dinoflagelata:[53]

    Dinoflagellata 

    Ellobiopsea

     Oxyrrhea

     Syndiniales

     Noctiluciphyceae

     Dinophyceae

    GalerijaUredi

    Također pogledajteUredi

    ReferenceUredi

    1. ^ a b Fensome RA, Taylor RJ, Norris G, Sarjeant WA, Wharton DI, Williams GL (1993). A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology Special Publication. 7. Hanover PA: Sheridan Press. OCLC 263894965.
    2. ^ Stoecker DK (1999). "Mixotrophy among Dinoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 46 (4): 397–401. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x.
    3. ^ Esser, Karl; Lüttge, Ulrich; Beyschlag, Wolfram; Murata, Jin (6. 12. 2012). Progress in Botany: Genetics Physiology Systematics Ecology. ISBN 9783642188190.
    4. ^ Taylor FJR (mart 1975). "Non-helical transverse flagella in dinoflagellates". Phycologia. 14: 45–7. doi:10.2216/i0031-8884-14-1-45.1.
    5. ^ Leblond PH, Taylor FJ (april 1976). "The propulsive mechanism of the dinoflagellate transverse flagellum reconsidered". Bio Systems. 8 (1): 33–9. doi:10.1016/0303-2647(76)90005-8. PMID 986199.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    6. ^ Gaines G, Taylor FJ (maj 1985). "Form and function of the dinoflagellate transverse flagellum". J. Protozool. 32 (2): 290–6. doi:10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x.
    7. ^ Morrill LC, Loeblich AR (1983). Ultrastructure of the dinoflagellate amphiesma. International Review of Cytology. 82. str. 151–80. doi:10.1016/s0074-7696(08)60825-6. ISBN 9780123644824. PMID 6684652.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    8. ^ a b Netzel H, Dürr G (2. 12. 2012). Ch. 3: Dinoflagellate cell cortex. str. 43–106. ISBN 9780323138130. In Spector 1984
    9. ^ Cavalier-Smith T (1991). "Cell diversification in heterotrophic flagellates". u Patterson D, Larsen J (ured.). The biology of free-living heterotrophic flagellates. Systematics Association Publications. 45. Clarendon Press. str. 113–131. ISBN 978-0198577478.
    10. ^ Hackett JD, Anderson DM, Erdner DL, Bhattacharya D (oktobar 2004). "Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment". American Journal of Botany. 91 (10): 1523–34. doi:10.3732/ajb.91.10.1523. PMID 21652307.
    11. ^ Schwab IR (septembar 2004). "You are what you eat". The British Journal of Ophthalmology. 88 (9): 1113. doi:10.1136/bjo.2004.049510. PMC 1772300. PMID 15352316.
    12. ^ Tappan H (1980). The Paleobiology of Plant Protists. Geology. W.H. Freeman. ISBN 978-0716711094.
    13. ^ Gornik SG, Ford KL, Mulhern TD, Bacic A, McFadden GI, Waller RF (decembar 2012). "Loss of nucleosomal DNA condensation coincides with appearance of a novel nuclear protein in dinoflagellates". Current Biology. 22 (24): 2303–12. doi:10.1016/j.cub.2012.10.036. PMID 23159597.
    14. ^ a b Spector D (2. 12. 2012). Dinoflagellate nuclei. str. 107–147. ISBN 9780323138130. In Spector 1984
    15. ^ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N, Burki F, Janouškovec J, Poirier C, Leonard G, Hallam SJ, Richards TA, Worden AZ, Santoro AE, Keeling PJ (januar 2018). "Single cell genomics of uncultured marine alveolates shows paraphyly of basal dinoflagellates". The ISME Journal (Submitted manuscript). 12 (1): 304–308. doi:10.1038/ismej.2017.167. PMC 5739020. PMID 28994824.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    16. ^ Beam CA, Himes M (2. 12. 2012). Ch. 8: Dinoflagellate genetics. str. 263–298. ISBN 9780323138130. In Spector 1984
    17. ^ Lin S, Cheng S, Song B et al. (2015). "The genome of Symbiodinium kawagutii illuminates dinoflagellate gene expression and coral symbiosis". Science. 350: 691–694. doi:10.1126/science.aad0408. Izričita upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    18. ^ Song B, Morse D, Song Y, et al. (2017). "Comparative genomics reveals two major bouts of gene retroposition coinciding with crucial periods of Symbiodinium evolution". Genome Biology and Evolution. 9 (8): 2037–2047. doi:10.1093/gbe/evx144. PMID 28903461.
    19. ^ Hou Y, Ji N, Zhang H, et al. (2018). "Genome size-dependent PCNA gene copy number in dinoflagellates and molecular evidence of retroposition as a major evolutionary mechanism". Journal of Phycology. 55: 37–46. doi:10.1111/jpy.12815.
    20. ^ "Understanding relationship break-ups to protect the reef". ScienceDaily. Pristupljeno 16. 5. 2019.
    21. ^ Jackson CJ, Gornik SG, Waller RF (2012). "The mitochondrial genome and transcriptome of the basal dinoflagellate Hematodinium sp.: character evolution within the highly derived mitochondrial genomes of dinoflagellates". Genome Biology and Evolution. 4 (1): 59–72. doi:10.1093/gbe/evr122. PMC 3268668. PMID 22113794.
    22. ^ John, Uwe; Lu, Yameng; Wohlrab, Sylke; Groth, Marco; Janouškovec, Jan; Kohli, Gurjeet S.; Mark, Felix C.; Bickmeyer, Ulf; Farhat, Sarah (april 2019). "An aerobic eukaryotic parasite with functional mitochondria that likely lacks a mitochondrial genome". Science Advances (jezik: engleski). 5 (4): eaav1110. Bibcode:2019SciA....5.1110J. doi:10.1126/sciadv.aav1110. ISSN 2375-2548. PMC 6482013. PMID 31032404.
    23. ^ Lin S, Zhang H, Spencer D, Norman J, Gray M (2002). "Widespread and extensive editing of mitochondrial mRNAs in dinoflagellates". Journal of Molecular Biology. 320 (4): 727–739. doi:10.1016/S0022-2836(02)00468-0. PMID 12095251.
    24. ^ Lin S, Zhang H, Gray MW (2018). RNA editing in dinoflagellates and its implications for the evolutionary history of the editing machinery. In: Smmith H (ed) RNA and DNA editing: Molecular Mechanisms and Their Integration into Biological Systems. John Wiley & Sons Inc. str. 280–309.
    25. ^ Das, Biplab (2019). "Marine parasite survives without key genes". Nature Middle East. doi:10.1038/nmiddleeast.2019.63.
    26. ^ The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids - NCBI
    27. ^ Laatsch T, Zauner S, Stoebe-Maier B, Kowallik KV, Maier UG (juli 2004). "Plastid-derived single gene minicircles of the dinoflagellate Ceratium horridum are localized in the nucleus". Molecular Biology and Evolution. 21 (7): 1318–22. doi:10.1093/molbev/msh127. PMID 15034134.
    28. ^ Stern RF, Andersen RA, Jameson I, Küpper FC, Coffroth MA, Vaulot D, Le Gall F, Véron B, Brand JJ, Skelton H, Kasai F, Lilly EL, Keeling PJ (2012). "Evaluating the ribosomal internal transcribed spacer (ITS) as a candidate dinoflagellate barcode marker". PLOS ONE. 7 (8): e42780. Bibcode:2012PLoSO...742780S. doi:10.1371/journal.pone.0042780. PMC 3420951. PMID 22916158.
    29. ^ Litaker RW, Vandersea MW, Kibler SR, Reece KS, Stokes NA, Lutzoni FM, Yonish BA, West MA, Black MN, Tester PA (april 2007). "Recognizing dinoflagellate species using ITS rDNA sequences". J. Phycol. 43 (2): 344–355. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x.
    30. ^ MacRae RA, Fensome RA, Williams GL (1996). "Fossil dinoflagellate diversity, originations, and extinctions and their significance". Can. J. Bot. 74 (11): 1687–94. doi:10.1139/b96-205. ISSN 0008-4026.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    31. ^ Moldowan JM, Talyzina NM (august 1998). "Biogeochemical evidence for dinoflagellate ancestors in the early cambrian". Science. 281 (5380): 1168–70. Bibcode:1998Sci...281.1168M. doi:10.1126/science.281.5380.1168. PMID 9712575.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    32. ^ Moldowan JM, Dahl JE, Jacobson SR, Huizinga BJ, Fago FJ, Shetty R, Watt DS, Peters KE (februar 1996). "Chemostratigraphic reconstruction of biofacies: molecular evidence linking cyst-forming dinoflagellates with Pre-Triassic ancestors". Geology. 24 (2): 159–162. Bibcode:1996Geo....24..159M. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0159:CROBME>2.3.CO;2.
    33. ^ Talyzina NM, Moldowan JM, Johannisson A, Fago FJ (januar 2000). "Affinities of early Cambrian acritarchs studied by using microscopy, fluorescence flow cytometry and biomarkers". Rev. Palaeobot. Palynol. 108 (1–2): 37–53. doi:10.1016/S0034-6667(99)00032-9.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    34. ^ Saldarriaga J; Taylor MFJR; Cavalier-Smith T; Menden-Deuer S; Keeling PJ (2004). "Molecular data and the evolutionary history of dinoflagellates". Eur J Protistol. 40 (1): 85–111. doi:10.1016/j.ejop.2003.11.003. hdl:2429/16056.
    35. ^ Fensome RA, Saldarriaga JF, Taylor FJ (1999). "Dinoflagellate phylogeny revisited: reconciling morphological and molecular based phylogenies". Grana. 38 (2–3): 66–80. doi:10.1080/00173139908559216.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    36. ^ Gunderson JH, Goss SH, Coats DW (1999). "The phylogenetic position of Amoebophrya sp. infecting Gymnodinium sanguineum". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 46 (2): 194–7. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x. PMID 10361739.
      Gunderson JH, John SA, Boman WC, Coats DW (2002). "Multiple strains of the parasitic dinoflagellate Amoebophrya exist in Chesapeake Bay". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 49 (6): 469–74. doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x. PMID 12503682.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    37. ^ López-García P, Rodríguez-Valera F, Pedrós-Alió C, Moreira D (februar 2001). "Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton". Nature. 409 (6820): 603–7. Bibcode:2001Natur.409..603L. doi:10.1038/35054537. PMID 11214316.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    38. ^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (februar 2001). "Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity". Nature. 409 (6820): 607–10. Bibcode:2001Natur.409..607M. doi:10.1038/35054541. PMID 11214317.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    39. ^ Saldarriaga JF, Taylor FJ, Keeling PJ, Cavalier-Smith T (septembar 2001). "Dinoflagellate nuclear SSU rRNA phylogeny suggests multiple plastid losses and replacements". Journal of Molecular Evolution. 53 (3): 204–13. Bibcode:2001JMolE..53..204S. doi:10.1007/s002390010210. PMID 11523007.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    40. ^ Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (juni 2010). "A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (24): 10949–54. Bibcode:2010PNAS..10710949J. doi:10.1073/pnas.1003335107. PMC 2890776. PMID 20534454.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    41. ^ Gornik SG, Cassin AM, MacRae JI, Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ, Bacic A, McFadden GI, Pain A, Waller RF (maj 2015). "Endosymbiosis undone by stepwise elimination of the plastid in a parasitic dinoflagellate". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (18): 5767–72. Bibcode:2015PNAS..112.5767G. doi:10.1073/pnas.1423400112. PMC 4426444. PMID 25902514.
    42. ^ Dorrell, R. G.; Howe, C. J. (2015). "Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (33): 10247–10254. Bibcode:2015PNAS..11210247D. doi:10.1073/pnas.1421380112. PMC 4547248. PMID 25995366.
    43. ^ Tørresen, Ole Kristian (2010). "Investigating the plastid replacement in the green dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum". hdl:10852/11559. Cite journal zahtijeva |journal= (pomoć)
    44. ^ The toxic dinoflagellate Dinophysis acuminata harbors permanent chloroplasts of cryptomonad origin, not kleptochloroplasts
    45. ^ Klinger, C. M.; Paoli, L.; Newby, R. J.; Wang, M. Y.; Carroll, H. D.; Leblond, J. D.; Howe, C. J.; Dacks, J. B.; Bowler, C.; Cahoon, A. B.; Dorrell, R. G.; Richardson, E. (2018). "Plastid Transcript Editing across Dinoflagellate Lineages Shows Lineage-Specific Application but Conserved Trends". Genome Biology and Evolution. 10 (4): 1019–1038. doi:10.1093/gbe/evy057. PMC 5888634. PMID 29617800.
    46. ^ Imanian, B.; Keeling, P. J. (2007). "The dinoflagellates Durinskia baltica and Kryptoperidinium foliaceum retain functionally overlapping mitochondria from two evolutionarily distinct lineages". BMC Evolutionary Biology. 7: 172. doi:10.1186/1471-2148-7-172. PMC 2096628. PMID 17892581.
    47. ^ Gast, R. J.; Moran, D. M.; Dennett, M. R.; Caron, D. A. (2007). "Kleptoplasty in an Antarctic dinoflagellate: Caught in evolutionary transition?". Environmental Microbiology. 9 (1): 39–45. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID 17227410.
    48. ^ Taylor FJ (1980). "On dinoflagellate evolution". Bio Systems. 13 (1–2): 65–108. doi:10.1016/0303-2647(80)90006-4. PMID 7002229.
    49. ^ Logares R, Shalchian-Tabrizi K, Boltovskoy A, Rengefors K (decembar 2007). "Extensive dinoflagellate phylogenies indicate infrequent marine-freshwater transitions". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (3): 887–903. doi:10.1016/j.ympev.2007.08.005. PMID 17928239.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    50. ^ Mertens KN, Takano Y, Head MJ, Matsuoka K (2014). "Living fossils in the Indo-Pacific warm pool: A refuge for thermophilic dinoflagellates during glaciations". Geology. 42 (6): 531–534. Bibcode:2014Geo....42..531M. doi:10.1130/G35456.1.
    51. ^ and E. E. Chao, Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.), Europ. J. Protistol. 40, 185-212 (2004)
    52. ^ Thomas Cavalier-Smith, Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa, Europ. J. Protistol. 39, 338-348 (2003).
    53. ^ Orr RJS, Murray SA, Stu¨ken A, Rhodes L, Jakobsen KS (2012) When Naked Became Armored: An Eight-Gene Phylogeny Reveals Monophyletic Origin of Theca in Dinoflagellates. PLoS ONE 7(11): e50004. doi:10.1371/journal.pone.005000

    Vanjski linkoviUredi