Kleptoplastija

Digestivna cjevčica probavne tubule Elysia clarki , prepuna hloroplasta uzetih iz zelenih algi.
C = Hloroplast,
N = Ćelijsko jedro.
Elektronska mikrografija: skala na 3 µm.

Kleptoplastija ili kleptoplastidija (grč. κλέπτης- kleptes = lopov) je simbiotski fenomen kada domaćinski organzam iz algi uzima plastide, posebno hloroplaste. Algu domaćin jede i djelomično probavlja, a plastid ostaje netaknut. Plastidi se održavaju unutar domaćina, privremeno nastavljajući fotosintezu i koristi predatoru.[1] Termin je skovan 1990. za opis simbioze hloroplasta.[2][3]

CilijatiUredi

Myrionecta rubra je cilijata koja krade hloroplaste iz kriptomonadine Geminigera cryophila.[4] M. rubra sudjeluje u dodatnoj endosimbiozi prenoseći svoje plastide na svoje predatore, dinoflagelatni plankton koji pripada rodu Dinophysis.[5]

Kariokleptija je srodan proces u kojem predatorski organizam iz plijena uzima (krade) ćelijsko jedro. To je prvi puta opisano kod M. rubra.[6]

DinoflagelateUredi

Stabilnost prolaznih plastida znatno se razlikuje kod vrsta koje zadržavaju plastid. U dinoflagelatama Gymnodinium spp. i Pfisteria piscicida ', kleptoplastidi su fotosintetski aktivni samo nekoliko dana, dok kleptoplastidi u Dinophysis spp. mogu biti stabilni i dva mjeseca.[1] U ostalim dinoflagelatima hipoteza je da kleptoplastija predstavlja mehanizam koji omogućava funkcionalnu fleksibilnost ili možda rani evoluciju stadij u trajnom posjedovanju hloroplasta.[7]

Morski puževi SacoglossanUredi

 
Costasiella kuroshimae, morski puž Sacoglossan koji kleptoplastijom koristi složene uzorke na svom tijelu
 
Elysia pusilla hrani se na zelenoj algi Halimeda i njene hloroplaste ugrađuje u svoje tijelo.

Jedna od poznatih životinja koje primjenjuju kleptoplastiju su morski puževi u kladusu Sacoglossa.[8] Nekoliko vrsta morskih puževa Sacoglossan hvata netaknute, funkcionalne hloroplaste iz izvora hrane, iz algi, zadržavajući ih unutar specijaliziranih ćelija koje obrubljuju probavu divertikula. Najduže poznata kleptoplastijska asocijacija, koja može trajati i do deset mjeseci, nalazi se u Elysia chlorotica,[2] koja hloroplaste stiče jedenjem alge Vaucheria litorea, skladištenjem hloroplasta u ćelijama koje obrubljuju njeno crijevo.[9]

Juvenilni morski puževi uspostavljaju kleptoplastijsku endosimbiozu kada se hrane ćelijama algi, usisavajući ćelijski sadržaj i odbacujući sve osim hloroplasta. Hloroplasti su fagocitozirani u probavnim ćelijama, ispunjavajući široko razgranate probavne tubule, pružajući svom domaćinu proizvode fotosinteze.[10] Međutim, nije riješeno da li ukradeni plastidi aktivno izlučuju produkte fotosinteze ili puževi posredno profitiraju od spore razgradnje kleptoplasta.[11]

 
Oxynoe olivacea, drugi Sacoglossan puž, hrani se na algama roda Caulerpa

Ova vrlo neobična sposobnost dovela je do toga da ove sakoglosane nazivaju "morskim puževima na solarni pogon", ali učinak inhibicije fotosinteze samo je marginalan, ako je uopće prisutan, na stopu preživljavanja nekih analiziranih vrsta.[12] i da neke vrste čak i umiru u prisutnosti CO2-fiksirajućih kleptoplasta uslijed povišene razine reaktivnih kisikovih varijanti.[13]

Pokazalo se da temperaturne promjene negativno utiču na kleptoplastijske sposobnosti Sacoglossansa. Stope fotosintetske učinkovitosti i obilje kleptoplasta u korelaciji su s smanjenjem temperature. No obrasci i brzina ovih promjena razlikuju se između različitih vrsta morskog puža.

Morski puž golaćUredi

Neke vrste Nudibranchia poput vrste Pteraeolidia ianthina unose cijelog živog simbiotika zooxanthellae unutar svojih probavnih divertikula, pa također na izvjestan način imaju „solarno napajanje“.

ForaminiferaUredi

Neke vrste foraminiferskih rodova Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax i Stainforthia plijene hloroplaste diatomeja.[14]

Rabdocelne pljosnate glisteUredi

Utvrđene su dvije vrste iz skupine morskih ravnih glista poznatih pod nazivom rabdocoels, "Baicalellia solaris" i "Pogaina paranygulgus". Koje čine drugu vrstu životinja koje pokazuju kleptoplastiju. Skupina je prethodno klasificirana kao algoski endosimbionti, iako je već otkriveno da endosimbionti ne sadrže jedra.[15]

Dok konzumiranje dijatomeje, B. solaris i P. paranygulus , u procesu koji još nije otkriven, izvlači plastide iz svog plijena, ugrađujući ih subepidermno, istovremeno odvajajući i probavljajući plodove i ostatak dijatommeja. U B. solaris ekstrahirani plastidi, ili kleptoplasti, nastavljaju ispoljavati funkcionalnu fotosintezu kratko vrijeme, otprilike sedam dana. Kako dvije skupine nisu sestrinske taksoni i svojstvo se ne dijeli među skupinama koje su usko povezane, postoje dokazi da se kleptoplastijaa evoluirala neovisno unutar dva taksona.[16]

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ a b Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S (septembar 2008). "Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty". Environ. Microbiol. 10 (9): 2411–7. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID 18518896.
  2. ^ a b S. K. Pierce; S. E. Massey; J. J. Hanten; N. E. Curtis (1. 6. 2003). "Horizontal Transfer of Functional Nuclear Genes Between Multicellular Organisms". Biol. Bull. 204 (3): 237–240. doi:10.2307/1543594. JSTOR 1543594. PMID 12807700. Pristupljeno 24. 11. 2008.
  3. ^ Clark, K. B., K. R. Jensen, and H. M. Strits (1990). "Survey of functional kleptoplasty among West Atlantic Ascoglossa (=Sacoglossa) (Mollusca: Opistobranchia)". The Veliger. 33: 339–345. ISSN 0042-3211.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  4. ^ Johnson, Matthew D.; Oldach, David; Charles, F. Delwiche; Stoecker, Diane K. (Jan 2007). "Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra". Nature. 445 (7126): 426–8. doi:10.1038/nature05496. PMID 17251979.
  5. ^ Nishitani, G.; Nagai, S.; Baba, K.; Kiyokawa, S.; Kosaka, Y.; Miyamura, K.; Nishikawa, T.; Sakurada, K.; Shinada, A.; Kamiyama, T. (2010). "High-level congruence of Myrionecta rubra prey and Dinophysis species plastid identities as revealed by genetic analyses of isolates from Japanese coastal waters". Applied and Environmental Microbiology. 76 (9): 2791–2798. doi:10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437. PMID 20305031.
  6. ^ Johnson, Matthew D.; Oldach, David (25. 1. 2007). "Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra". Nature. 445 (7126): 426–428. doi:10.1038/nature05496. PMID 17251979. Pristupljeno 4. 2. 2015.
  7. ^ Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA (januar 2007). "Kleptoplasty in an Antarctic dinoflagellate: caught in evolutionary transition?". Environ. Microbiol. 9 (1): 39–45. CiteSeerX 10.1.1.490.54. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID 17227410.
  8. ^ Händeler, K.; Grzymbowski, Y. P.; Krug, P. J.; Wägele, H. (2009). "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Frontiers in Zoology. 6: 28. doi:10.1186/1742-9994-6-28. PMC 2790442. PMID 19951407.
  9. ^ Catherine Brahic (24. 11. 2008). "Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes". New Scientist. Pristupljeno 24. 11. 2008.
  10. ^ "SymBio: Introduction-Kleptoplasty". University of Maine. Arhivirano s originala, 2. 12. 2008. Pristupljeno 24. 11. 2008.
  11. ^ de Vries, Jan; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). "Plastid survival in the cytosol of animal cells". Trends in Plant Science. 19 (6): 347–350. doi:10.1016/j.tplants.2014.03.010. ISSN 1360-1385. PMID 24767983.
  12. ^ De Vries, Jan; Rauch, Cessa; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). "A sea slug's guide to plastid symbiosis". Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 83 (4): 415–421. doi:10.5586/asbp.2014.042. ISSN 2083-9480.
  13. ^ de Vries, J.; Woehle, C.; Christa, G.; Wagele, H.; Tielens, A. G. M.; Jahns, P.; Gould, S. B. (2015). "Comparison of sister species identifies factors underpinning plastid compatibility in green sea slugs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1802): 20142519. doi:10.1098/rspb.2014.2519. ISSN 0962-8452. PMC 4344150. PMID 25652835.
  14. ^ Bernhard, Joan M.; Bowser, Samuel S. (1999). "Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology". Earth-Science Reviews. 46 (1–4): 149–165. doi:10.1016/s0012-8252(99)00017-3.
  15. ^ E. Marcus, Turbellaria Brasileiros (9). Bol. Fac. Fil. Ci. Letras Univ. São Paulo 16, 5–215 (1951).
  16. ^ Van Steenkiste, Niels; Stephenson, India; Herranz, Maria; Husnik, Filip; Keeling, Patrick; Leander, Brain (17. 7. 2019). "A new case of kleptoplasty in animalsL Marine flatworms steal functional plastids from diatoms". Science Advances. 5.

Vanjski linkoviUredi