Trepljari
Trepljari ili trepjaši (lat. Ciliophora, Ciliata) su grupa protista, do sada svrstavana u praživotinje (Protozoa) prema njihovom striktno heterotrofnog načina ishrane. Opisano ih je oko 8.000 vrsta, koje naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna tla. Među njima ima slobodnoživećih, ali i podosta parazita u beskičmenjacima i kičmenjacima, uključujući i čovjeka.[1][2]
| Trepljari Koljeno Ciliophora Vremendski raspon: Ediakaran → Sadašnjost | |
|---|---|
 Raznolikost trepljara | |
| Sistematika | |
| Domena | Eukaryota |
| Carstvo | Animalia |
| Natkoljeno | Alveolata |
| Koljeno | Ciliophora Doflein, 1901 emend. |
| Sinonimi | |
| |
Tijelo cilijata je pokriveno mnogobrojnim organelama za kretanje - cilijama (= trepljama). Razmnožavaju se bespolno binarnom poprečnom diobom ili pupljenjem, a spolno: konjugacijom i autogamijom.
Građa i funkcija
uredi
1 – kontraktilna vakuola,
2 – hranljiva vakuola,
3 – makronukleus,
4 –mikronukleus,
5 – citoprokt,
6 – citofarinks,
7 – citostom,
8 – treplja.
Među protistima, Ciliophora imaju najsloženiju građu, što se ogleda u stalnom obliku i postojanom položaju ćelijskih organela, uključujuči i formiranje ćelijskih usta (citostoma), ćelijsko ždrijela (citopharinksa) i ćelijskog anusa (citopiga). Lokacija kontraktilnih vakuola je takođe stalna, a punjenje i pražnjenje im je sinhronizirano, naizmenično. Tijelo može biti simetrično ili asimetrično.
Prednji dio tijela mnogih vrsta se diferencira u peristomalno polje, vestibulum, citostom i sistem membranela. U najprostijoj formi, membranele su sastavljene od 2-3 niza zbijenih treplji sa jedne strane citostoma. Pored njih, sa druge strane citostoma je niz slijepljenih cilija koje formiraju undulentnu membranu. Membranele i undulentne membrane, oko citostoma, obrazuju tzv. adoralnu zonu membranela, čija je glavna funkcija usmjeravanje hrane prema ćelijskim ustima, a jedna od sekundarnih je kretanje. Peristomalno polje, vestibulum i citostom su različito građeni dijelovi, a njihove osobeosti su taksonomski značajne. Treplje imaju važnu funkciju i u prijemu draži. Kod nekih se cilije grupišu u pramenove i formiraju cire (cirri) koje također služe za kretanje, ali ne veslanjem nego slično koračanju.
Ćelijska membrana trepljara je postojana i složeno strukturirana. Iznad nje, kod Tintinnida i nekih Hypotricha, nalazi se troneživa slojna membrana, tzv. perilema, nepoznate funkcije. Perilema se kod nekih cilijata nalazi samo duž treplji. Građena je od spoljašnje i unutrašnje alveolske membrane. Između njih su pravilno raspoređeni alveolski mješkovi (alveole). One su napunjene proteinima ili polisaharidima. Alveolska tečnost ima potpornu funkciju, a, prema nekim podacima, služi i za reguliranje ravnoteže kalcija.
Alveolske membrane grade pelikulu, ispod koje se nalazi proteinski sloj (epiplazma) sa nepoznatom funkcijom (prema nekima, ona je potporna). Epiplazma je različito diferencirana, a elikula sa alveolama, epiplazmom i dijelom citoplazme ispod nje čini površinski tjelesni omotač, koji se označava kao korteks, odnosno ektoplazma. U njoj se nalaze različite strukture, pri čemu se oko osnova cilija nalaze udubljenja plazmaleme. One dublje su u korteksnom dijelu, gdje je bazno tjelašce cilija. Tjelašca se sastoje iz tri različite strukture:
- kinetodezmalni fibrili,
- transverzalne mikroubule i
- postcilijarne mikrotubule.
Kod nekih Ciliophora, u ektoplazmi se nalaze različiti ekstruzomi. To su štapićaste trihociste koje se u samoodbrani izbacuju iz citoplazmatskih mješkova – kroz ćelijsku membranu, kao i toksiciste koje se izbacuju prilikom hpribavljanja plijena. U ektoplazmi su i kontraktilne vakuole, kao i brojne mitohondrije.
Znatno obimniji dio citoplazme je endoplazma, koja je u stalnom pokretu. U njoj se nalaze makro- i mikronukleus, hranljive vakuole i druge organele. Mikronukleusi ili generativna jedra su sitni, a jedina uloga im je u procesima razmnožavanja; može ih biti jedan ili više. Imaju diploidan broj hromosoma. Makronukleusi su krupna jedra i sa velikim sadržajem DNK. Najčešće je jedan, dva ili više (kod nekih i preko stotinu). Donedavno se smatralo da je njihova funkcija isključivo regulacija ćelijskog metabolizma, Novija istraživanja, međutim, ukazuju da i makronukleusi učestvuju u spolnom procesu. U najmanju ruku, u njima je pohranjen genetički kod za regulaciju spolnog razmnožavana.
U endoplazmi se nalaze brojne hranljive vakuole, koje se formiraju u citofarinksu – fuzijom endocitskih vakuola sa lizosomima. Formirane hranljive vakuole se kreću po citoplazmi, dok se iz njih izvlače svarene materije, a nesvareni ostatak se izbacuje preko citopiga. Za većinu cilijata karakteristično je selektivno uzimanje hrane.[3]
Rearanžmani DNK
uredi
Cilijates sadrže dvije vrste jezgra: somatski "makronucleus" (makrojedro) i germinativni "mikronukleus" (mikrojedro). Tokom spolnog razmnožavanja nasljeđuje se amo mikrojedarna DNK, putem konjugacije. S druge strane, samo DNK u makronukleusu se aktivno ispoljava u fenotipu organizma. Makronukleusna DNK potiče iz makrjedarne DNK nakon nevjerojatno opsežnih preuređenja i amplifikacije. Mackonucleus počinje kao kopija mikronukleusa. Mikrojedarni hromosomi su fragmentirana u mnogo manjih komada i amplifikacijom (umnožavanjem) daju brojne kopije. Rezultirajući makrojedarni hromosom često sadrži samo jedan gen. U rodu Tetrahymena, mikrojedro ima 10 hromosoma (5 po haploidnom genomu), dok ih makronukleus ima preko 20.000.[4] Osim toga, mikronukleusni geni su isprekidani brojnim "interno eliminiranim sekvencama. Tokom razvoja, makronukleus deletira i preostale genske segmenate. Makrojedarene predodređene sekvence se spojaju, zajedno dajući operativni gen. Tetrahymena ima oko 6.000 interno eliminiranih sekvenci i, tokom ovog procesa, isključuje se oko 15% od mikronukleusne DNK. Proces kontroliraju male molekule RNK i epigenetičk hromatinski.
Kod nekih, kao što su predstavnici roda Oxytricha, proces je još složeniji zbog "genske jagme": predodređene sekvence mikrojedra su često u različitim rasporedima, kako orijentacija macronukleusnih gena, i tako pored delecija, DNK hromozomske inverzije i translokacija određnid dijeloma hromosoma koji su potrebni za obrnutu pojavu. Ovaj proces je vođen dugim molekulama RNK izvedenih iz roditeljskog makronukleusa. Tokom razvoja spirotriha, eliminira se više od 95% od mikrojedarne DNK.
Fosili
urediDo nedavno, najstariji poznati fosili cilijata su tintinnidi iz ordovicijskog perioda. U 2007. godini, bjavljen je opis njihovih fosila s iz Doushantuo formacije, od prije oko 580 miliona godina, iz ediakarskog perioda. Među njima su dva tipa tintinida i mogući predak suktorija.[5]
Klasifikacija
uredi| Ciliophora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomija
urediPostoji nekoliko klasifikacionih sistema trepljara, od kojih su šire prihvaćene dvije.[6]
- I
- Koljeno
- Ciliophora
- Razred: Karyorelictea
- Razred: Spirotrichea (Polyhymenophorea)
- Razred: Litostomatea
- Razred: Prostomatea
- Razred: Phyllopharyngea
- Razred: Nassophorea
- Razred: Oligohymenophorea
- Razred: Colpodea
- II
- Koljeno
- Ciliophora
- Razred: Ciliata
- Podrazred: Holotrichia
- Podrazred: Peritrichia
- Podrazred: Spirotrichia
- Podrazred: Suctoria
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2003): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-592-6.
- ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
- ^ Matoničkin I., Habdija I., Primc-Habdija B. (2005): Beskralješnjaci - biologija nižih avertebrata. Školska knjiga, Zagreb,ISBN 978-953-0-30825-1.
- ^ Mochizuki K. (2010):. "DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates". Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA. 1 (3): 376–387. doi:10.1002/wrna.34. PMID 21956937.CS1 održavanje: dodatna interpunkcija (link)
- ^ Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". Geological Society, London, Special Publications. 286: 151–156. doi:10.1144/SP286.11.
- ^ Lynn D. (2008): The ciliated protozoa. 3rd Ed. Springer. Berlin, ISBN 978-1-4020-8238-2.
