Crvene alge (lat. Rhodophyta, od grč. ῥόδον – rodon = crven + φυτόν – fiton = biljka) su velika skupina najčešće višećelijskih, morskih algi, uključujući i mnoge morske trave. Njihovo taksonomsko rangiranje kreće se od razreda do koljena. Donedavno su preovladavali i enciklopedijski podaci o broju vrsta između 2.000 i 7.000 recentnih vrsta. Međutim, prema novijim izvorima, dok neki drugi izvori govore da postoji više od 10.000 vrsta u ovom koljenu algi Rhodophyta obuhvata jedno od najvećih koljena alga, koje sadrži preko 7000 trenutno prepoznatih vrsta s tekućim taksonomskim revizijama.[1] Glavnina vrsta (6,793) pripada razredu Florideophyceae, a većinom se sastoje od višećelijskih, morskih algi, uključujući mnoge značajne morske trave.[1][2]

Crvene alge
Raspon fosila: Mezoproterozoik: Prije oko milijarda godina -Sadašnjost
A-D: Chondrus crispus, E-F: Mastocarpus stellatus
Sistematika
CarstvoPlantae
PotcarstvoBiliphyta
KoljenoRhodophyta
Wettstein, 1922.

Slatkovodni ih je približno 5%, koje su najučestalije su u toplijim područjima .[3] Izuzev dvije vrste obalnih špiljskih staništa u razredu Cyanidiophyceae, sa bespolnim razmnožavanjem, koje su se divergirale od drugih crvenih algi prije oko 1,3 milijarde godina,[4] nema kopnenih vrsta, što bi moglo biti posljedica evolucijskog uskog grla, kada je posljednji zajednički predak izgubio oko 25% svojih osnovnih gena i velik dio evolucijske plastičnosti.[5]

Većina najuglednijih autora, slaže se sa procjenom da su jedna od najstarijih skupina eukariotskih algi.[6] Samo dvadesetak rodova nastanjuje i vode na kopnu. Većinom žive pričvršćene za kamenitu podlogu, ali i za školjke, te vrlo rijetko kao epifiti pričvršćene za druge alge. Vrlo su ostjetljive na promjene temperature. Dosta su sitnije od smeđih algi, pa se na područjima jakih talasa ne mogu održati na podlozi; zato pretežno žive u mirnim dubokim vodama.

Najstariji fosilni nalazi ovih algi datiraju iz mezoproterozoika, prije otprilike jedne do 1,3 milijarde godina.

Pregled

uredi

Crvene alge su višećelijski organizmi, rijetko jednoćeliski, raznolikog oblika talusa: končastog, perastog ili razgranarog, krpastog ili člankovitog, Neke od njih podijeljen u rizoide, kauloide i filoide. Boja talusa je obično svjetlocrvena do ljubičasta, a neke su crvenoljubičaste ili smeđecrvene. Pigmenti su vidu varijante hlorofila a, kod nekih sa primjesama malih količina hlorofila d i karotinoid koji su prekriveni veoma fluorescentnim crvenim, u vodi topivim fikoeritrinom. Kod nekih vrsta dolazi i modri fikocijan. U proceu fotosinteze stvata se tzv. floridejski škrob, ugljikohidrat između škroba i glikogena.

Crvene alge razmnožavaju se, spolno i nespolno]] (uključujući i vegetativno). I spolne i nespolne reprodukcijske ćelije su nepokretne.

Žive u moru, rijetko u slatkoj vodi ili na kopnu. Najćešće su u litoralnoj zoni, posebno toplijih mora, a naseljavaju i veće dubine, do oko 200 m.

Mnoge crvene alge upotrebljavaju se kao hrana za ljude i domaće životinje, što je posebno rašireno u Japanu. Također, i neke su važne i industrijskoj proizvodnji agara, kao one iz rodova Gelidium i Gracillaria). A sgar je vema značajan u farmaciji, prehrambenoj industriji, medicinskoj mikrobiologiji i raznim laboratorijama, kao osnova hranjivih podloga za uzgoj mikroorganizama i mnogih dugih analiza. .

Crvene alge su jako posebna skupina algi. Imaju eukariotsku stanicu bez biča i centriola. Njihova stanična stijenka ima unutarnji sloj sastavljen od celuloze, dok je vanjski sloj građen od pektina, te je sluzast. Imaju jednu jezgru, rijetke su one koje u starosti imaju više jezgara. Kao rezerva za hranu služi im ugljikohidrat floridejski škrob (između glikogena i škroba), koji se u obliku zrnaca nalazi na površini rodoplasta. Crvenu boju daju im fikobilini. Kloroplasti nemaju endoplazmatski retikulum, a građeni su od paralelno naslaganih vrećica, tilakoida.

Razmnožavanje

uredi

Crvene alge se razmnožavaju nespolno, spolno ili izmjenom spolnog i nespolnog razmnožavanja (smjena generacija). Ciklus razmnožavanja može biti pokrenuto različitim faktorimaa, kao što je dužina obdanice[6]. Nemaju pokretnih ćelija, a spore i gameti su nepokretni, pa su morska stujanja glavni put za oplodnju. Vegetativno razmnožavanje se odvija kod jednoćelijskih oblika diobom, raskidanjem kolonije ili parčanjem talusa. Također postoji razmnožavanje sporama, uz tvorbu posebnih tipova spora, kao što su monospore, tetraspore i polispore. Spolno razmnožavanje odvija se atipskom oogamijom.

Upotreba

uredi

Iz mnogih koralnih algi, koje izlučuju kalcij-karbonat, stvarajući koralne grebenove, dobija se materijal višestruke namjene. Ćelijskog zida nekih vrsta dobijaju se različiti polisaharidi za pripremu lijekova Također, Neke, iz ove grupe crvenih algi, dio su drevne evropske i azijske kuhinje, za pripravljenje raznih dodataka kao prehrambenih aditiva. Sadrže veliku količinu vitamina i bjelančevina, a jednostavno se uzgajaju, pa su zbog toga pogodnene za kultivaciju, koja je u Japanu počela prije više od 300 godina.

Evolucija i staništa

uredi

Evolucija hloroplast počela je nakon endosimbiotskog spajanja predaka, fotosintetskih cijanobakterija i ranih eukariotskih fagotrofa.[7] Ovaj događaj (nazvan primarna endosimbioza) rezultirao je nastankom crvenih i zelenih algi, i the Glaucophyta, koji čine najstarije evolucijske linije fotosintetskih eukariota.[8] Sekundarna endosimbioza koja uključuje predačku crvenu algu i heterotrofni eukariot, što je rezultirao evolucijom i diversifikacijom nekoliko drugih fotosintetskih rodova poput Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopiles (ili Heterokontophyta) i Alveolata.[8] Pored višećelijskih smeđih algi, procjenjuje se da više od polovine svih poznatih vrsta mikrobnih eukariota ima pladide koji potiču iz crvenih algi.[9]

Crvene alge dijele se na Cyanidiophyceae, klasu jednoćelijskih i termoacidofilnih ekstremofila, koje se nalaze u sumpornim vrelima i drugim kiselim okruženjima, a prilagođavanje je djelomično omogućeno horizontalnim prijenosom prokariotskih gena, s tim da oko 1% njihovog genoma ima ovo porijeklo i dva sestrinska taksona koja se nazivaju okružrnje SCRP (prema porodicama Stylonematophyceae, Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae i Porphyridiophyceae) i BF (Bangiophyceae i Floridephyceae (oba u moru), na kojima se nalaze i Floridephyceae). Kladus SCRP obuhvata mikroalge, jednoćelijske oblike i višećelijske mikroskopske niti i lopatice. BF su makroalge, morske alge koje obično ne narastu na duže od otprilike 50 cm, ali nekoliko vrsra može dostići i do oko 2 m.[10][11][12][12]

Većina rodofita su morske alge, s globalnom rasprostranjenošću, a često se nalaze na većim dubinama u usporedbi s drugim morskim algama. Iako je ovo ranije pripisivano prisustvu pigmenata (poput fikoeritrina) koji su omogućili crvenim algama da nastanjuju veće dubine od ostalih makroalgi prilagodbom boje, noviji dokazi to dovode u pitanje (npr. otkriće zelenih algi u velikim dubinama na Bahamima).[13] Neke morske vrste nalaze se na pješčanim obalama, dok se većina drugih može naći na stjenovitim supstratima.[14] Slatkovodne vrste čine 5% raznolikosti crvenih algi, ali one imaju i rasprostranjenje u različitim staništima širom svijeta; uglavnom vole čiste vodotokove, s bistrim vodama i kamenitim dnom, ali s nekim iznimkama.[15] Nekoliko slatkovodnih vrsta živi u crnim vodama sa pješčanim dnima [16] a još manje ih se nalazi u više skoro slatkim vodama.[17] I morske i slatkovodne predstavljene su slobodnim makroalgama i manjim endo / epifitskim / oblicima, što znači da žive u ili na drugim algama, biljkama i životinjama. Pored toga, neke morske vrste usvojile su parazitski način života i mogu se naći na bliskim ili udaljenijim domaćinima crvenih algi.

Galerija

uredi

Klasifikacija

uredi

Crvene alge razvrstane su u dva potkoljena šest redova:

  • Bangiales,
  • Nemalionales,
  • Cryptonemiales,
  • Gigartinales,
  • Rhodymeniales i
  • Ceramiales.

Potkoljeno Cyanidiophytina H.S.Yoon, K.M.Müller, R.G.Sheath, F.D.Ott & D.Bhattacharya

Potkoljeno Eurhodophytina G.W.Saunders & Hommersand

C) Potkoljeno Proteorhodophytina Muñoz-Gómez, Mejía-Franco, Durnin, Colp, Grisdale, J.M.Archibald & Slamovits

Razred Rhodophyta classis incertae sedis

Porodice

uredi
  1. Acrochaetiaceae Fritsch ex W.R.Taylor
  2. Acrosymphytaceae S.C.Lindstrom
  3. Acrothesauraceae G.W.Saunders & Kraft
  4. Acrotylaceae F.Schmitz
  5. Ahnfeltiaceae Maggs & Pueschel
  6. Areschougiaceae J.Agardh
  7. Atractophoraceae Maggs, L.Le Gall & G.W.Saunders
  8. Balbianiaceae R.G.Sheath & K.M.Müller
  9. Balliaceae H.-G.Choi, G.T.Kraft, & G.W.Saunders
  10. Bangiaceae Duby
  11. Batrachospermaceae C.Agardh
  12. Blinksiaceae Hollenberg & I.A.Abbott
  13. Boldiaceae Herndon
  14. Bonnemaisoniaceae F.Schmitz
  15. Callithamniaceae Kützing
  16. Calosiphoniaceae Kylin
  17. Catenellopsidaceae P.A.Robbins
  18. Caulacanthaceae Kützing
  19. Ceramiaceae Dumortier
  20. Champiaceae Kützing
  21. Chondriellaceae Levring
  22. Chondrymeniaceae Rodriguez-Prieto, G.Sartoni, S.-M.Lin & Hommersand
  23. Colaconemataceae J.T.Harper & G.W.Saunders
  24. Compsopogonaceae F.Schmitz
  25. Corallinaceae J.V.Lamouroux
  26. Corallinales familia incertae sedis
  27. Corallinophycidae familia incertae sedis
  28. Corynocystaceae Kraft
  29. Corynodactylaceae G.W.Saunders, Wadland, Salomaki & C.E.Lane
  30. Crossocarpaceae Perestenko
  31. Cruoriaceae Kylin
  32. Cubiculosporaceae Kraft
  33. Cyanidiaceae Geitler
  34. Cystocloniaceae Kützing
  35. Delesseriaceae Bory
  36. Dicranemataceae Kylin
  37. Dixoniellaceae Yokoyama et al. ex J.L.Scott et al.
  38. Dumontiaceae Bory
  39. Endocladiaceae Kylin
  40. Entwisleiaceae F.J.Scott, G.W.Saunders & Kraft
  41. Erythropeltales incertae sedis
  42. Erythrotrichiaceae G.M.Smith
  43. Etheliaceae K.R.Dixon, C.W.Schneider & G.W.Saunders
  44. Faucheaceae Strachan, G.W.Saunders & Kraft
  45. Florideophyceae incertae sedis
  46. Fryeellaceae L.Le Gall, Dalen & G.W.Saunders
  47. Furcellariaceae Greville
  48. Gainiaceae R.L.Moe
  49. Galaxauraceae P.G.Parkinson
  50. Galdieriaceae Merola
  51. Gelidiaceae Kützing
  52. Gelidiellaceae K.-C.Fan
  53. Gigartinaceae Bory
  54. Glaucosphaeraceae Skuja
  55. Gloiosiphoniaceae F.Schmitz
  56. Gracilariaceae Nägeli
  57. Granufilaceae Z.X.Shi, S.L.Xie & D.Hua
  58. Haemeschariaceae Wilce & Maggs
  59. Halymeniaceae Bory
  60. Hapalidiaceae J.E.Gray
  61. Hildenbrandiaceae Rabenhorst
  62. Hydrolithaceae R.A.Townsend & Huisman
  63. Hymenocladiaceae Le Gall, Dalen & G.W.Saunders
  64. Inkyuleeaceae H.-G.Choi, Kraft, H.-S.Kim, Guiry & G.W.Saunders
  65. Kallymeniaceae Kylin
  66. Lemaneaceae C.Agardh
  67. Liagoraceae Kützing
  68. Liagoropsidaceae S.-M.Lin, Rodríguez-Prieto & Huisman
  69. Lithophyllaceae Athanasiadis
  70. Lithothamniaceae H.J.Haas
  71. Lomentariaceae Willkomm
  72. Mastophoraceae R.A.Townsend & Huisman
  73. Meiodiscaceae S.L.Clayden & G.W.Saunders
  74. Mesophyllumaceae C.W.Schneider & M.J.Wynne
  75. Mychodeaceae Kylin
  76. Mychodeophyllaceae Kraft
  77. Naccariaceae Kylin
  78. Nemaliaceae De Toni & Levi
  79. Nemastomataceae Ardissone
  80. Nizymeniaceae Womersley
  81. Orthogonacladiaceae G.H.Boo, Le Gall, K.A.Miller & S.M.Boo
  82. Ottiaceae Entwisle, J.R.Evans, M.L.Vis & G.W.Saunders
  83. Palmariaceae Guiry
  84. Peyssonneliaceae Denizot
  85. Phacelocarpaceae Searles
  86. Phragmonemataceae Skuja
  87. Phyllophoraceae Willkomm
  88. Pihiellaceae J.M.Huisman, A.R.Sherwood and I.A.Abbott
  89. Plocamiaceae Kützing
  90. Polyidaceae Kylin
  91. Porolithaceae R.A.Townsend & Huisman
  92. Porphyridiaceae Kylin
  93. Pseudoanemoniaceae V.J.Chapman
  94. Pterocladiaceae G.P.Felicini & Perrone
  95. Pterocladiophilaceae K.-C.Fan & Papenfuss
  96. Ptilocladiopsidaceae Rodriguez-Prieto, Freshwater & Hommersand
  97. Rhizophyllidaceae Ardissone
  98. Rhodachlyaceae G.W.Saunders, S.L.Clayden, J.L.Scott, K.A.West, U.Karsten & J.A.West
  99. Rhodellaceae H.S.Yoon, K.M.Müller, R.G.Sheath, F.D.Ott & D.Bhattacharya
  100. Rhodochaetaceae F.Schmitz
  101. Rhodogorgonaceae S.Fredericq, J.N.Norris & C.Pueschel
  102. Rhodomelaceae Horaninow
  103. Rhodophysemataceae G.W.Saunders & J.L.McLachlan
  104. Rhodophyta familia incertae sedis
  105. Rhodothamniellaceae G.W.Saunders
  106. Rhodymeniaceae Harvey
  107. Rhodymeniales incertae sedis
  108. Rissoellaceae Kylin
  109. Rufusiaceae Zuccarello & J.A.West
  110. Sarcodiaceae Kylin
  111. Schimmelmanniaceae G.W.Saunders & Kraft
  112. Schizymeniaceae Masuda & Guiry
  113. Schmitziellaceae Guiry, Garbary & G.W.Saunders
  114. Scinaiaceae Huisman, J.T.Harper & G.W.Saunders
  115. Sebdeniaceae Kylin
  116. Skujapeltaceae W.T.Hall & G.Claus
  117. Solieriaceae J.Agardh
  118. Sphaerococcaceae Dumortier
  119. Spongitaceae Kützing
  120. Sporolithaceae Verheij
  121. Stylonemataceae K.M.Drew
  122. Thoreaceae Hassall
  123. Tichocarpaceae Kylin
  124. Tsengiaceae G.W.Saunders & Kraft
  125. Wrangeliaceae J.Agardh
  126. Yamadaellaceae S.-M.Lin, Rodríguez-Prieto & J.M.Huisman

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2016). "Algaebase". www.algaebase.org. Pristupljeno 20. 11. 2016.
  2. ^ D. Thomas (2002). Seaweeds. Life Series, Natural History Museum, London. ISBN 978-0-565-09175-0.
  3. ^ Sheath, Robert G. (1984). "The biology of freshwater red algae". Progress Phycological Research. 3: 89–157.
  4. ^ Azua-Bustos, A; González-Silva, C; Arenas-Fajardo, C; Vicuña, R (2012). "Extreme environments as potential drivers of convergent evolution by exaptation: the Atacama Desert Coastal Range case". Front Microbiol. 3: 426. doi:10.3389/fmicb.2012.00426. PMC 3526103. PMID 23267354.
  5. ^ Why don't we live on a red planet?
  6. ^ a b Lee, R.E. (2008). Phycology, 4th edition. Cambridge University Press. ISBN 978-0521638838.
  7. ^ Gould, S.B.; Waller, R.F.; McFadden, G.I. (2008). "Plastid Evolution". Annual Review of Plant Biology. 59: 491–517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID 18315522.
  8. ^ a b McFadden, G.I. (2001). "Primary and Secondary Endosymbiosis and the Evolution of Plastids". Journal of Phycology. 37 (6): 951–959. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x.
  9. ^ Steal My Sunshine | The Scientist Magazine
  10. ^ Ciniglia, C.; Yoon, H.; Pollio, A.; Bhattacharya, D. (2004). "Hidden biodiversity of the extremophilic Cyanidiales red algae". Molecular Ecology. 13 (7): 1827–1838. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02180.x. PMID 15189206.
  11. ^ Plants and animals sometimes take genes from bacteria, study of algae suggests - Sciencemag.org
  12. ^ a b Brawley, SH (2017). "Insights into the red algae and eukaryotic evolution from the genome of Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)". Proc Natl Acad Sci U S A. 114 (31): E6361–E6370. doi:10.1073/pnas.1703088114. PMC 5547612. PMID 28716924.
  13. ^ Norris, J. N.; Olsen, J. L. (1991). "Deep-water green algae from the Bahamas, including Cladophora vandenhoekii sp. nov. (Cladophorales)". Phycologia (jezik: engleski). 30 (4): 315–328. doi:10.2216/i0031-8884-30-4-315.1. ISSN 0031-8884.
  14. ^ Kain, J.M.; Norton, T.A. (1990). "Marine Ecology". u Cole, J.M.; Sheath, R.G. (ured.). Biology of the Red Algae. Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. str. 377–423. ISBN 978-0521343015.
  15. ^ Eloranta, P.; Kwandrans, J. (2004). "Indicator value of freshwater red algae in running waters for water quality assessment" (PDF). International Journal of Oceanography and Hydrobiology. XXXIII (1): 47–54. ISSN 1730-413X. Arhivirano s originala (PDF), 27. 7. 2011.
  16. ^ Vis, M.L.; Sheath, R.G.; Chiasson, W.B. (2008). "A survey of Rhodophyta and associated macroalgae from coastal streams in French Guiana". Cryptogamie Algologie. 25: 161–174.
  17. ^ Sheath, R.G.; Hambrook, J.A. (1990). "Freshwater Ecology". u Cole, K.M.; Sheath, R.G. (ured.). Biology of the Red Algae. Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. str. 423–453. ISBN 978-0521343015.

Vanjski linkovi

uredi