Wikipedia

Anatomija ptica

Anatomija ptica ili fiziološka struktura tijela ptica, pokazuje mnoštvo jedinstvenih prilagodbi, uglavnom pomažući let. Ptice imaju lagahan skeletni sistem i lagahnu, ali snažnu muskulaturu koja, zajedno sa cirkulacijom i respiratornim sistemima, može postići vrlo visoku metaboličku brzinu i opskrbu kisikom, omogućavajući ptici da leti. Razvoj kljuna doveo je do evolucijski posebno prilagođenog probavnog sistema. Ove anatomske specijalizacije svrstale su ptice u posebnu kategoriju kičmenjaka u rangu koljena.

Vanjska anatomija (topografija) tipske ptice:
1. – Kljun
2 – Tjeme
3 – Šarenica (oko)
4 – Zjenica
5 – Plašt
6 – Mali pokrov
7 – Naplećak
8 – Prekrivač
9 –Tercijarna pera
10 – Kuk (stražnjica)
11 – Primarno perje
12 – Otvor za zrak
13 – But
14 – Cjevaničnostopalni zglob
15 – Tarzus
16 – Stopalo
17 –Tibija
18 –Trbuh
19 – Bokovi
20 – Grudi
21 – Grlo
22 – Kresta
23 – Očna pruga

Skeletni sistem

uredi
 
Stilizirani kostur goluba:
1. Lobanja
2. Vratni pršljenovi
3. Furkula
4. Ključna kost
5. Nevezani rebarni nastavci
6. Kobilica
7. Patela
8. Tarzometatarzus
9. Prsti
10. Tibija (Tibiotarzus)
11. Fibula (Tibiotarzus)
12. Femur
13. ishium (neimenirana)
14. Pubis (neimeniran)
15. Ilium (neimeniran)
16. Repni pršljenovi
17. Pigostil
18. Sinsakrum
19. Skapula
20. Leđni pršljenovi
21. Humerus
22. Ulna
23. Radijus
24. Karpus (karpometaarpus)
25. Metakarpus (karpometakarpus)
26. Prsti
27. Alula

Ptice imaju mnogo kostiju koje su šuplje (pneumatizirane) s ukrštanjem dijelova rešetkastih nosača za čvrstoću struktura. Broj šupljih kostiju razlikuje se među vrstama, iako ih imaju velike uzletne (glajderske) i leteće ptice. Respiratorne zračne kesice često tvore zračne džepove unutar polušupljih kostiju ptičjeg kostura.[1] Kosti ptica ronica često su manje šuplje od kostiju vrsta koje ne rone. Pingvini, lune,[2] i pufini (morske ptice) su u potpunosti bez pneumatiziranih kostiju.[3][4] Neleteće ptice, tzv ptice trkačice, poput nojeva i emua, imaju pneumatizirane bedrene kosti.[5] u, u slučaju emua, i vratne pršljenove.[6]

Osovinski kostur

uredi

Kostur ptica vrlo je prilagođen za letenje. Izuzetno je lahk, ali dovoljno jak da podnese naprezanja polijetanja, letenja i slijetanja. Jedna od ključnih prilagodbi je spajanje kostiju u pojedinačna okoštavanja, kao što je pigostil. Zbog toga ptice obično imaju manji broj kostiju od ostalih kopnenih kičmenjaka. Pticama također nedostaju zubi ili čak prava vilica, a umjesto toga imaju kljun, koji je daleko lakši. Kljunovi mnogih mladih ptica imaju izbočenje zvano zub jajeta, što olakšava njihov izlazak iz amniotskog jajeta, koje otpada nakon probijanja ljuske

Kičmeni stub

uredi

Kičmeni stub podijeljen je u pet gupa pršljenova:

  • Vratni (11-25): (vrat)
  • Trupni: (leđni ili grudni) kralj obično srasli u notariij.
  • Sinsakrum: (srasli leđni sa kukovima/karlicom). Ovo područje slično je sakrumu kod sisara i jedinstveno kod golubova, jer je spoj slabinskih, krstačnih i repnih pršljenova. Pričvršćen je za zdjelicu i podupire kretanje golubova po tlu.
  • Repni (5–10): Ovo područje slično je trtici kod sisara i pomaže kontrolirati kretanje perja tokom leta.
  • Pigostil (rep): Ovo područje sastoji se od 4 do 7 sraslih pršljenova i tačka je pričvršćivanja pera.
 
Crvenom bojom istaknuta je netaknuta koljenasta grudna kost rasječenog goluba. U letećih ptica je povećana zbog povećanih hvatišta mišića.
 
Raspored zračnih kesa

Ptičji vrat ima 13–25 vratnih pršljenova koji im omogućavaju povećanu savitljivost.[7] Fleksibilni vrat omogućuje mnogim pticama s nepokretnim očima da produktivnije pomiču glavu i usredotoče pogled na predmete koji se nalaze u blizini ili su daleko.[8] Većina ptica ima otprilike tri puta više vratnih pršljenova od ljudi, što im omogućuje povećanu stabilnost tokom brzih pokreta poput letenja, slijetanja i polijetanja.[9] Vrat ima ulogu u poskakivanju glave, koje se javlja u najmanje 8 od 27 redova ptica, uključujući Columbiformes, Galliformes i Gruiformes.[10] Ljuljanje glavom je optokinetički odgovor koji stabilizira okolinu ptica dok se izmjenjuju između faze potiska i faze uspravljanja.[11] Sinhronizirano je s nogama dok se glava kreće u skladu s ostatkom tijela.[11] Podaci iz raznih studija sugeriraju da je glavni razlog takvog ponašanja kod nekih ptica stabilizacija njihove okoline, iako je neizvjesno zašto ga imaju neki, ali ne svi redovi ptica.[12]

Ptice su jedini kičmenjaci koji imaju srasle ključne kosti i izbočenu grudnu kost (kobilicu). Takva grudna kost služi kao hvatište za pričvršćivanje mišića koji se koriste u letenju ili plivanju.Ptice neletačice, kao što su nojevi, nemaju grebenastu grudnu kost i imaju gušće i teže kosti u odnosu na ptice koje lete.[13] Ptice plovuše imaju široku grudnu kost, ptice hodačice dugu, a leteće ptice imaju gotovo jednaku širinu i visinu.[14]

Grudi se sastoje od purkule (nosača kostiju) i korakoidne (vratne kosti), koji zajedno sa lopaticom čine grudni pojas. Bočnu stranu grudnog koša čine rebra koja se sastaju na grudnoj kosti (srednja linija grudnog koša).

Rebra

uredi

Ptice imaju necinatne nastavke na rebrima. To su kukasti nastavci kosti koji pomažu u jačanju konstrukcije grudog koša preklapajući se s rebrima iza njih. Ova karakteristika se takođe nalazi u tuatara (Sphenodon).

Lobanja

uredi
 
Tipska anatomija kranijuma:
Pmx= Premaksila
M= Maksila
D= Zubna
V= Vomer
Pal= Nepce
Pt= Pterigoid
Lc= Suzna kost

Lobanja se sastoji od pet glavnih kostiju: frontalne (vrh glave), tjemene (stražnja strana glave), premaksilne i nosne (gornji dio kljuna) i donje vilice (donji kljun). Kod normalne ptice obično teži oko 1% njene ukupne tjelesne težine. Oko zauzima znatnu količinu lobanje i okruženo je skleroznim očnim prstenom sitnih kostiju. Ta se karakteristika vidi i kod njihovih srodnika gmizavaca.

Široko govoreći, ptičje lobanje sastoje se od mnogih malih kostiju koje se ne preklapaju. Za pedomorfozu, tj. održavanje stanja predaka kod odraslih, smatra se da je olakšala razvoj ptičje lobanje. U osnovi, lubanje odraslih ptica nalikovat će na mladalački oblik njihovih predaka – teropodnih dinosaura.[15] Kako je ptičja loza napredovala i dogodila se pedomorfoza, izgubile su postorbitnu kost iza oka, ektoterigoidnu na stražnjem dijelu nepca i zube.[16][17] Strukture nepca također su se znatno izmijenile s tim promjenama, uglavnom redukcijama, uočenim u kostima ptiergoida, nepca i vratnih. Također se dogodilo smanjenje komora mišića primicača. To su sve uvjeti koji se mogu vidjeti u mladalačkom obliku njihovih predaka. Kost premaksile također je hipertrofirala da oblikuje kljun dok je maksila postala smanjena, kako sugeriraju i razvojni[15] i paleontološke [18] studija. Ovo širenje u kljun dogodilo se zajedno s gubitkom funkcionalne ruke i razvojem tačke na prednjoj strani kljuna koja nalikuje "prstu". Za premaksilu također je poznato da ima veliku ulogu u ponašanju pri ishrani.[19][20]

Struktura ptičje lobanje ima važne implikacije na njihova ponašanja pri ishrani. Ptice pokazuju neovisno kretanje kostiju lobanje. poznato kao kranijska kineza. Javlja se u nekoliko oblika, ali sve su različite forme omogućene anatomijom lubanje. Životinje s velikim, preklapajućim kostima (uključujući pretke modernih ptica)[21] imamju akinetičke (nekinetičke) lobanje.[22][23] Iz tog razloga tvrdi se da se kljun pedomorfne ptice može smatrati evolucijskom inovacijom.

Ptice imaju dvolučnu lobanju, kao u gmizvaca, s predsuznom jamom (prisutnom u nekih gmizavaca). Lobanja ima jedan potiljačni kondil.[24]

Pomoćni kostur

uredi

Rame se sastoji od lopatice, korakoida i humerusa (nadlaktice). Nadlaktična kost spaja se s radijusom i ulnom (podlaktica) čineći lakat. Karpus i metakarpus čine "zglob" i "ruku" ptice, a prsti su stopljeni. Kosti na krilu izuzetno su lagahne kako bi ptica mogla lakše letjeti.

Kukovi se sastoje od karlice, koja uključuje tri glavne kosti: ilium (vrh kuka), ischium (strane kuka) i pubis (prednji dio kuka). One su stopljene u jednu (neimenovanu kost). Neiminirane kosti su evolucijski značajne, jer omogućavaju pticama da polažu jaja. Sastaju se na acetabulumu (čahura kuka) i zglobljavaju se s bedrenom kosti, koja je prva kost stražnjeg uda.

Natkoljenica se sastoji od bedrene kosti. Na koljenskom zglobu, femur se spaja s tibiotarzusom (potkoljenica) i fibulom (strana potkoljenice). Tarzometatarzus čini gornji dio stopala, a članci čine prste. Kosti nogu ptica su najteže, pridonoseći niskom težištu koje pomaže u letu. Ptičji kostur čini samo oko 5% ukupne tjelesne težine.

Imaju jako izduženi tetradijusnu karlicu, slični nekim gmizavcima. Stražnji ud ima intratarzusni zglob koji se nalazi i kod nekih gmizavaca. Postoji opsežna fuzija trupnih pršljenova, kao i fuzija s grudnim pojasom

Krila

uredi
Glavni članak: Ptičja krila

Stopala

uredi
Glavni članak: ptičja stopala i noge
 
Četiri glavna tipa ptičjeg stopala
(desno su dijagrami stopala)

Ptičja stopala klasificirani su u kategorije zvane anizodaktilija, zigodaktilijal, heterodactilija, sindaktilija ili pamprodaktilija.[25] Najčešći raspored prstiju kod ptica je anizodaktilija, s tri prsta naprijed i jednim straga. Ovo je uobičajeno za ptice pjevačice i druge hodajuće tice, kao i za lovačke ptice, kao što su orao, jastreb i soko.

Sindaktilija, kao što se događa kod ptica, slična je anizodaktiliji, osim što su drugi i treći nožni prsti (unutrašnji i srednji nožni prsti usmjereni prema naprijed) ili tri prsta stopljena zajedno, kao kod Ceryle alcyon. Javla se kod Coraciiformes (ribarica, pčelarica, u potodicu Coraciidae itd).

Zigodaktilija (grč. ζυγον – zigon = jaram) stopala imaju dva prsta okrenuta prema naprijed (dva i tri) i dva nazad (jedan i četiri). Ovaj raspored je najčešći kod vrsta djetlića, posebno onih koji se penju uz debla ili se penju kroz lišće. Zigodaktilja se javlja u papagaja i kukavica (uključujući rod Geococcyx i neke sove . Pronađeni su tragovi zigodaktila koji datiraju iz prije oko 120–110 miliona godina (rana kreda), 50 miliona godina prije prvih identificiranih fosila zigodaktila.[26]

Heterodaktilija je poput zigodaktilije, osim što su tri i četvrti prst napre9id, a jednan i dva vrha otraga. To se može naći samo u trogona, dok je pamprodaktilija raspored u kojem se sva četiri prsta mogu usmjeriti prema naprijed ili ptice mogu okretati vanjska dva prsta unatrag. Karakteristika je trkačica (Apodidae).

Evolucija

uredi

Promjena stražnjih udova

uredi

Značajna sličnost u strukturi stražnjih udova ptica i dinosaura povezana je s njihovom sposobnošću hodanja na dvije noge ili bipedalizmom.[27] U 20. stoljeću prevladavalo je mišljenje da se prijelaz na bipedalizam dogodio zbog transformacije prednjih udova u krila. Savremena nauka smatra da je, naprotiv, to bio neophodan preduslov za pojavu leta.[28]

 
Uporedna morfologija kostura kandže jednog izumrlog ola (Haastov orao) sa najbližim sadašnjim srodniko (mali orao).

Prijelaz na upotrebu samo stražnjih udova za kretanje po tlu praćen je povećanjem krutosti slabinskog i krstačnog dijela. Stidne kosti ptica i nekih dvonožnih dinosaura okrenute su unatrag. Ovo se povezuje sa pomicanjem težišta tijela unazad. Razlog za ovaj pomak naziva se prelazak na dvonožnost ili razvoj moćnih prednjih udova, kao kod poznatog fosilnog oblika Arheopterix.[29][30] Veliki i težak rep dvonožnih dinosaura mogao je biti dodatni oslonac. Djelomično smanjenje repa i naknadno formiranje pigostila dogodilo se uslijed odstupanja unatrag prvog prsta zadnjeg uda; kod dinosaura s dugim krutim repom, razvoj stopala se odvijao drugačije. Ovaj se proces, očigledno, odvijao paralelno kod ptica i dinosaura. Općenito, anizodaktilno stopalo, koje također ima bolju sposobnost hvatanja i omogućava samopouzdanje kretanje po zemlji i duž grana, osvojilo je pradom ptica. Na toj se osnovi ističu pterosauri, koji se u procesu neuspjelih evolucijskih promjena nisu mogli u potpunosti kretati na dvije noge, već su razvili let koji se bitno razlikovao od ptica.[30]

Promjene prednjih nogu

uredi

Promjene stražnjih udova nisu uticale na položaj prednjih udova, koji su kod ptica ostali bočno razmaknuti, a kod dinosaura su prešli u parakrstačnu orijentaciju.[29] Istodobno, prednji udovi, oslobođeni funkcije potpore, imali su brojne mogućnosti za evolucijske promjene. Pristalice hipoteze o trčanju vjeruju da je let nastao brzim trčanjem, poskakivanjem, a zatim i klizanjem za uzlet. Prednji udovi mogli su se koristiti za hvatanje nakon skoka ili kao "mreže za hvatanje insekata", životinje bi ih mogle razmahivati pomažući si tokom skoka. Prema arborealnoj hipotezi, preci ptica penjali su se uz pomoć prednjih udova na drveće, a odatle su paraglajdirali, nakon čega su nastavili let.[31]

Mišićni sistem

uredi
 
Mišić supracoracoideus radi pomoću remenice poput sistema za podizanje krila, dok grudni pružaju snažni donji potisak

Većina ptica ima približno 175 različitih mišića, uglavnom kontrolirajući krila, kožu i noge. Sveukupno, mišićna masa ptica koncentrirana je ventralno. Najveći mišići ptice su grudni ili pektoralis major, koji kontroliraju krila i čine oko 15-25% tjelesne težine ptice koja leti. Omogućavaju snažne pokrete krila, neophodne za let. Mišić koji je duboko do (ispod) grudnog je supracoracoideus ili pectoralis minor. Podiže krilo između zamaha krila. Obje mišićne skupine pričvršćuju se za kobilicu grudne kosti. To je izvanredno, jer drugi kičmenjaci imaju mišiće za podizanje gornjih udova koji su uglavnom pričvršćeni za područja na stražnjem dijelu kičme. Supracoracoideus i pektorali zajedno čine oko 25-40% ukupne tjelesne težine ptice.[32] Kaudalno do pektorala i suprakorakoida su unutrašnji i vanjski kosi mišići koji stišću trbuh. Pored toga, prisutni su i drugi trbušni mišići koji se šire i skupljaju grudi i drže rebra. Mišići krila, kako se vidi na označenim slikama, funkcioniraju uglavnom u opružanju ili savijanju lakta, pomicanju krila u cjelini ili u ekstenziji ili savijanju određenih falangi. Ovi mišići rade na prilagođavanju krila za let i sve druge radnje. Sastav mišića razlikuje se među vrstama, pa čak i unutar porodica.[33]

 
Označena trbušna muskulatura golubovog krila

Ptice imaju jedinstvene vratove koji su izduženi složenom muskulaturom, jer mora omogućiti glavi da obavlja funkcije za koje druge životinje mogu koristiti grudne udove.

Kožni mišići pomažu ptici u letu podešavanjem perja, koje je pričvršćeno za kožni mišić, pomažuči joj u manevriranju leta, kao i u obredima parenja.

Postoji samo nekoliko mišića u trupu i repu, ali oni su vrlo jaki i neophodni su za pticu. Tu spadaju lateralis caudae i levator caudae koji kontroliraju kretanje repa i širenje letnih pera, dajući repu veću površinu koja pomaže u zadržavanju ptice u zraku, kao i pri okretanju.

Sastav i prilagodba mišića razlikuju se po teorijama o prilagodbi mišića, po tome da li je evolucija leta došla prvo od mahanja ili uzlijetanja (pout današnjih paraglajdera).[34]

Sistem tjelesnog omotača (integumenta)

uredi
 
Stopalni integument (podoteka)

Ljuske

uredi

Ljuske ili krljušti kod ptica sastoje se od keratina, kao kod kljunova, kandži i ostruga. Nalaze se uglavnom na grudima i potkoljenicama, obično do tibio-tarzusnog zgloba, ali kod nekih ptica mogu se naći i dalje na nogama. U mnogih orlova i sova noge su pernate do (ali ne uključujući ih) prsta.[35][36][37] Većina ptičjih ljusaka se ne preklapaju značajno, osim u slučajevima vodomara i djetlića. Prvobitno se smatralo da su ljuske i lobanje ptica homologne onima kod gmizavaca;[38] no novije istraživanje sugerira da su se ljuske ptica ponovo razvile nakon evolucije perja i da su negove preobrazbe.[39][40][41]

Embrioni ptica započinju razvoj glatkom kožom. Na stopalima, corneum ili najudaljenijem sloju ova može se keratinizirati, zadebljati i oblikovati ljuske. Ove ljuske se mogu organizirati u oblike zvane;

  • Kancela – malehne ljuske koje su zapravo samo zadebljanje i otvrdnjavanje kože, ukrštene plitkim žljebovima.
  • Skutela – ljuske koje nisu toliko velike kao skutusi, poput onih nađenih na repu ili na zadnjem dijelu metatarzusa.
  • Skuta – je najveća ljuska, obično na prednjojpovršini metatarzusa i leđnnoj površina nožnih prstiju.

Redovi skuta na prednjoj strani metatarzusa mogu se nazvati "akrometatarzij" ili "akrotarzij".

Retikuli se nalaze na bočnim i medijalnim površinama (stranama) stopala i prvobitno se smatralo da su odvojene ljuske. Međutim, histološki i evolucijskorazvojni rad na ovom području pokazao je da ovim strukturama nedostaje beta-keratin (obilježje gmizavačkih ljusaka) i da su u potpunosti sastavljeni od alfa-keratina.[40][42] To je, zajedno s njihovom jedinstvenom strukturom, dovelo do sugestije da su to zapravo pupoljci perja, koji su zaustavljeni rano u razvoju.[40]

Ramfoteka i podoteka

uredi

Kljunovi mnogih veslačica imaju Herbstovo tijelo koje im pomaže da pronađu plijen skriven pod mokrim pijeskom, otkrivajući sitne razlike u pritisku u vodi.[43] Sve postojeće ptice mogu pomicati dijelove gornje vilice u odnosu na moždani dio. Međutim, to je izraženije kod nekih ptica i lahko se može otkriti kod papiga.[44]

Područje između oka i kljuna na boku glave ptice naziva se lora. Ova regija je ponekad bez perja, a koža može biti nijansirana, kao kod mnogih vrsta iz porodice kormorana.

Ljuskavi pokrivač prisutan na podnožju ptica naziva se podoteka.

Kljun

uredi
Glavni članak: Kljun

]Kljun ili rostrum je vanjska anatomska struktura ptica koja se koristi za jelo i za njegu za dotjerivanje, manipuliranje predmetima, ubijanje plijena, borbu, ispitivanje hrane, udvaranje i hranjenje mladih. Iako se kljunovi značajno razlikuju u veličini, obliku i boji, oni imaju sličnu temeljnu strukturu. Dvije koštane izbočine – gornja i donja donja vilica – prekrivene tankim keratiniziranim slojem epiderme poznatim kao ramphoteka. Kod većine vrsta, u respiratorni sistem vode dvije rupe poznate kao nare

Respiracijski sistem

uredi
Glavni članak: Respiratorni sistem § Ptice
 
Uređenje ptičjih zračnih kesa i pluća
 
Anatomija respiratornog sistema ptica, koja prikazuje odnos dušnika, primarne i intraplućne bronhije, dorzalne ventralne bronhije, sa parabronhijama između njih.
Također su naznačene stražnja i prednja zračna kesa.
 
Udisaj – izdisaj kod ptica

Zbog velike brzine metabolizma potrebne za let, ptice imaju veliku potrebu za kisikom. Njihov visoko efikasan respiratorni sistem pomaže im da udovolje toj potražnji.

Iako ptice imaju pluća, njihova su prilično krute strukture, koja se ne širi i skuplja kao kod sisara, gmizavaca i mnogih vodozemaca. Umjesto toga, strukture koje djeluju kao mijeh koji ventiliranja pluća su zračne kese, koje su raspoređene u većem dijelu ptičjih tijela.[45] Vazdušne kese jednosmjerno pokreću zrak kroz parabronhije krutih pluća.[46][47] Iako su ptičja pluća manja od pluća sisara slične veličine, zračne kesice čine 15% ukupne tjelesne zapremine, dok kod sisara alveole, koje djeluju kao mijeh, čine samo 7% ukupne zapremine tijela.[48] Zidovi zračnih kesica nemaju dobru opskrbu krvlju i zato nemaju izravnu ulogu u razmjeni plinova.

Ptice nemaju dijafragmu, pa stoga koriste svoje međurebarne i trbušni mišići za širenje i stezanje cijelih grudno-trbušnih šupljina, čime ritmički i složno mijenjaju volumen svih svojih vazdušnih kesica (ilustracija desno). Aktivna faza disanja kod ptica je izdah, što zahtijeva kontrakciju njihovih mišića disanja.[47] Opuštanje ovih mišića uzrokuje udisanje.

Tri različita skupa organa vrše disanje – prednje zračne kesice (interklavikulske, vratne i prednje grudne), pluća i stražnje zračne kesice (stražnje grudne i ventralne trbušne). U sistemu se obično nalazi devet zračnih kesica;[47] međutim, taj se broj može kretati između sedam i dvanaest, ovisno o vrsti ptice. Iz potporodice vrabaca, Passerine, imaju sedam zračnih kesica, jer se klavikulske zračne kesice mogu međusobno povezati ili stopiti s prednjim grudnim.

Tokom udisanja, vazduh iz okruženja u početku ulazi u pticu kroz nozdrvu, odakle se zagrijeva, vlaži i filtrira u nosnim prolazima i gornjim dijelovima dušnika.[48] Odatle zrak ulazi u donji dio dušnika i nastavlja neposredno dalje od pjevala, gdje se dušnik grana na dvije primarne bronhije, odlazeći u dva plućna krila. Primarne bronhije ulaze u pluća da bi postali unutarplućne bronhije, koje se dijele u niz paralelnih grana nazvanih ventrobronhije i, malo dalje, ekvivalentni skup dorzobronhija.[49] Krajevi intraplićnih bronhija ispuštaju zrak u stražnje zračne kesice na repnom kraju ptice. Svaki par dorzo-ventrobronhija povezan je velikim brojem paralelnih mikroskopski malih zračnih kapilara (ili parabronhija), gdje se obavlja izmjena plinova.[49] Kako ptica udiše, dušnički zrak struji kroz unutarplućne bronhije u stražnje zračne kesice, kao i u "dorzo"bronhije (ali ne i u ventrobronhije za čije se otvore u unutarplućne bronhije ranije vjerovalo da su dobro zatvorene tokom udisanja.[49] Međutim, novije studije su pokazali da aerodinamika bronhijske arhitekture usmjerava udisani zrak dalje od otvora ventrobronhija, u nastavak intraplućne bronhije prema dorzobronhiji i stražnjim zračnim kesicama [46][50]). Iz dorzobronhija, zrak teče kroz parabronhije (a samim tim i izmjenjivač plina) do ventrobronhija, odakle može izlaziti samo u rastuće prednje zračne kesice. Dakle, tokom udisanja, i stražnja i prednja zračna kesica se šire,[49] stražnje zračne kesice pune se svježim udahnutim zrakom, dok se prednje kesice pune "istrošenim" (siromašnim kisikom) zrakom koji je prošao kroz pluća.

Vjerovalo se da su, za vrijeme izdisaja, intraplućne bronhije čvrsto stegnute između regije gdje se granaju ventrobronhije i regije gdje se granaju dorzobronhije.[49] Ali sada se vjeruje da zamršenije aerodinamične karakteristike imaju isti učinak.[46][50] Stisnute stražnje zračne kesice mogu se stoga isprazniti samo u dorzobronhije. Odatle svježi zrak iz stražnjih zračnih kesica teče kroz parabronhije (u istom smjeru kao u inhalaciji) u ventrobronhije. Zračni prolazi koji povezuju ventrobronhije i prednje zračne kesice s intraplućnim bronhijama otvaraju se tokom izdisaja, omogućavajući tako zraku siromašnom kisikom iz ova dva organa da, kroz dušnik, izlazi van.[49] Kisični zrak stoga neprestano struji (tokom cijelog ciklusa disanja) u jednom smjeru, kroz parabronhije.[1]

 
Unakrsni strujni izmjenjivač plinova u plućima. Br>Zrak se istiskuje iz zračnih kesica jednosmjerno (s desna na lijevo na dijagramu) kroz parabronhije.
Plućni kapilari okružuju parabronhiju na prikazani način (krv koja na dijagramu teče od ispod parabronhije do iznad nje)[49][51]
Krv ili zrak s visokim sadržajem kisika prikazani su crvenom bojom, a zrak ili krv siromašni kisikom prikazani su u raznim nijansama ljubičasto-plave boje.

Protok krvi kroz ptičja pluća pod pravim je uglom u odnosu na protok zraka kroz parabronhije, formirajući sistem za izmjenu protoka unakrsne struje (vidi ilustraciju na lijevo). parcijalni pritisak kisika u parabronhiji opada dužinom dok O2 difundira u krv. Krvni kapilari koji napuštaju izmjenjivač blizu ulaza u protok zraka uzimaju više O2 nego oni koji odlaze blizu izlaznog kraja parabronhija. Kada se sadržaj svih kapilara pomiješa, konačni parcijalni pritisak kisika u miješanoj plućnoj venskoj krvi veći je od pritiska izdahnutog zraka, ali je ipak manji od polovine udahnutog zraka, čime se postiže približno isti sistemski parcijalni pritisak kisika u arterijskoj krvi, kao što sisari rade sa plućima tipa mijeha.

Dušnik je područje mrtvog prostora: Zrak siromašan kisikom, na kraju izdisaja prvi je zrak koji ponovo ulazi u stražnje zračne kesice i pluća. U poređenju sa respiratorni traktom sisara, volumen mrtvog prostora kod ptice je u prosjeku 4,5 puta veći nego kod sisara iste veličine.[48][49] Ptice s dugim vratovima neizbježno će imati duge dušnike i stoga moraju udahnuti dublje nego sisari kako bi se nadoknadile njihove veće količine mrtvog prostora. Kod nekih ptica (npr. labuda i Pauxi pauxi, dušnik, koji kod nekih može biti dug čak 1,5  m,[49] namotan je naprijed-natrag u tijelu, drastično povećavajući mrtvi prostor ventilacije.[49] Svrha ove izvanredne karakteristike je nepoznata.

Zrak prolazi jednosmjerno kroz pluća tokom izdisaja i udisaja, uzrokujući (osim kisikom siromašnog mrtvog svemirskog zraka koji je ostao u dušniku nakon izdisaja i udahnut na početku udisanja) malo ili nimalo miješanja novog zraka bogatog kisikom zraka siromašnog kisikom (kao što se događa u plućima sisara), mijenjajući se samo (iz onog sa kisikom u siromašan kisikom) dok se kreće (jednosmjerno) kroz parabronhije.

Ptičja pluća nemaju alveole kao pluća sisara. Umjesto toga, sadrže milione uskih prolaza poznatih kao parabronhije, koje povezuju dorzobronhije s ventrobronhijama na oba kraja pluća. Zrak teče naprijed (kaudalno do kranijalno), kroz paralelne parabronhije. Ove parabronhije imaju izgledaju kao saće. Ćelije saća su slijepe zračne vezikule, nazvane pretkomore, koje iz parabronhija izlaze radijalno. Pretkomore su mesto razmene plinova jednostavnom difuzijom.[52] Protok krvi oko parabronhija (i njihovih pretkomora) tvori izmjenjivač plina unakrsne struje (vidi dijagram lijevo).[49][51]

 
Ljudsko srce (lijevo) i kokošije srce (desno) imaju mnoge slične karakteristike. Ptičja srca pumpaju brže od srca sisara.
Zbog bržeg otkucaja srca, mišići koji okružuju komore pilećeg srca su deblji.
Oba srca označena su sljedećim dijelovima: 1. – Uzlazna aorta 2. Lijeva pretkomora 3. Lijeva komora 4. Desna komora 5. Desna pretkomora. Kod kokoši i ostalih ptica gornja šuplja vena je dvostruka.

Sve vrste ptica, osim pingvina, imaju mali region pluća posvećen "neoplućnim parabronhijama". Ova neorganizirana mreža mikrocijevi grana se od stražnjih zračnih kesica i slučajno se otvara i u leđne i u ventrobronhije, i direktno u intraplućne bronhije. Za razliku od parabronhija, u kojima se zrak kreće jednosmjerno, protok zraka u neopulmonskoj parabronhiji je dvosmjeran. Neopulmonske parabronhije nikada ne čine više od 25% ukupne površine razmjene plinova kod ptica.[48]

sirinks ili pjevaloje vokalni organ ptica koji proizvodi zvuk, a nalazi se u dnu dušnika. Kao i kod sisarskog grkljana, zvuk nastaje vibracijom vazduha koji struji organom. Pjevalo omogućava nekim vrstama ptica da proizvode izuzetno složene vokalizacije, čak oponašajući ljudski govor. Kod nekih ptica pjevica, može istodobno proizvesti više zvukova.

Cirkulacijski sistem

uredi

Ptice imaju četverokomorno srce,[53] zajedničko sa sisarima i nekim gmizavcima (uglavnom Crokodilia). Ova adaptacija omogućava učinkovit transport hranjivih sastojaka i kisika kroz tijelo, pružajući pticama energiju za letenje i održavanje visokog nivoa aktivnosti. Srce jedne vrste kolibrija otkuca i do 1200 puta u minuti (oko 20 otkucaja u sekundi).[54]

Probavni sistem

uredi
 
Voljka goluba koja sadrži progutane čestice hrane označen je žutom bojom. Voljka je ispupčenje jednjaka, a zid jednjaka prikazan je plavom bojom.
 
Pojednostavljeni olpis ptičjeg promavnog sistema

Voljka

uredi
 
Probavni kanal ptice

Mnoge ptice imaju ju mišićavu kesicu duž jednjaka koja se naziva voljka ili volje. Onaunkcionira u omekšavanju hrane i privremeno je skladišti kroz sistem. Veličina i oblik voljke prilično su različiti među pticama.[55] Članovi porodice Columbidae, kao što su golubovi, proizvode hranjivu hranjivo voljčano mlijeko ćijom se regurgitacijom (hotimičnim povraćanjem u kljun) hrane njihovi mladunci.

Proventrikulus

uredi

Ptičji želudac sastoji se od dva organa, proventrikulus i želudac koji zajedno djeluju tokom probave. Proventrikulus je cijev u obliku štapića koja se nalazi između jednjaka i želuca, koja izlučuje sonu kiselinu i pepsinogen u probavni trakt.[56] Kiselina pretvara neaktivni pepsinogen u aktivni proteolitski enzim, pepsin, koji razgrađuje specifične peptidne veze u proteinima, dajući skup peptida, koji su aminokiselinski lanci koji su kraći od izvornih proteina hrane.[57][58] želučani sokovi (hlorovodična kiselina i pepsinogen) miješaju se sa želučanim sadržajem pomoću mišićnih kontrakcija želuca.[59]

Želudac

uredi

Želudac se sastoji od četiri mišićave trake koje rotiraju i drobe hranu premještajući je iz jednog područja u drugo unutar želuca. Želudac nekih vrsta biljojedih ptica, poput ćurki i prepelica,[55] sadrži male komadiće peska ili kamena zvane gastroliti koje ptica proguta da bi pomogla u procesu mljevenja, a koji zamjenjuju finkciju zuba. Upotreba želučanog kamenja je sličnost koja je utvrđena između ptica i dinosaura, koji su gastrolite ostavili u fosilnim tragovima.

Crijeva

uredi

Sadržaj djelomično probavljenog i usitnjenog želuca, koji se danas naziva bolus, prebacuje se u crijevo, gdje gušterača i crijevni enzimi dovršavaju probavu svarljive hrane. Produkti probave zatim se apsorbiraju kroz sluznicu u krv. Crijevo završava kroz debelo crijevo u otvoru zvanom kloaka koji služi kao zajednički izlaz za bubrežne i crijevne izlučevine, kao i za polaganje jaja.[60] Međutim, za razliku od sisara, mnoge ptice ne izlučuju glomazne dijelove (krmne smjese) neprobavljene hrane (npr. perje, krzno, fragmenti kostiju i ljuske sjemena) putem kloake, već ih uključuju kao pelete hrane..[61][62]

Ponašanje pri pijenju

uredi

Tri su opća načina na koja ptice piju: koristeći gravitaciju, sisanje i jezik. Tekućina se također dobija iz hrane.

Većina ptica nije u stanju da proguta tečnost "sisanjem" ili "pumpanjem" akcijom peristaltike u svom jednjaku (kao što to rade ljudi) i piju tako što više puta podižu glave nakon punjenja usta kako bi dopustile tečnost da teče gravitacijom, obrazac koji se obično opisuje kao "pijuckanje" ili "naginjanje".[63]

Značajan izuzetak je porodica Columbidae; zapravo, prema Konradu Lorenzu iz 1939 .:

red se prepoznaje po jedinstvenim karakteristikama ponašanja, naime da se kod njih voda pumpa peristaltikom jednjaka koja se javlja bez izuzetka unutar reda. Jedina druga grupa koja pokazuje isto ponašanje, Pteroclidae, smještena je u blizini golubova upravo zbog ove nesumnjivo vrlo stare karakteristike.[64]

Iako ovo opće pravilo još uvijek postoji, od tada su primijećena nekoliko izuzetaka u oba smjera.[63][65]

Pored toga, specijalizirana ishrana nektarom, kao kod sunčanica (Nectariniidae) i kolibrija (Trochilidae) uključuje pijenje upotrebom izbočenih žljebljenih ili koritastih jezika, a papagaji (Psittacidae) skupljaju vodu.

Mnoge morske ptice imaju žlijezde blizu očiju koje im omogućavaju da piju morsku vodu. Višak soli uklanja se iz nosnica. Mnoge pustinjske ptice vodu u potpunosti dobijaju dobivaju iz hrane. Eliminacija dušičog otpada kao mokraćne kiseline smanjuje fiziološku potrebu za vodomIn,[66] jer mokraćna kiselina nije jako toksična i stoga je nije potrebno razrijediti u toliko mnogo vode.[67]

Reproduktivni i urogenitalni sistem

uredi
 
Dijagram reproduktivnog sistema kokoši.
A. Zrelo jaje
B. Infundibulum,
C. magnum,
D. Istmus
E. Uterus
F. Vagina,
G. Kloaka,
H. Debelo crijevo,
I. Rudiment desnog jajovoda
 
Goluždravac

Mužjaci ptica imaju dva testisa koji tokom sezone razmnožavanja postanu stotine puta veći nego prije toga da proizvedu spermu.[68][69] Testisi kod ptica uglavnom su asimetrični, jer većina ptica ima veći lijevi.[70]

Ženske ptice u većini porodica imaju samo jedan funkcionalni jajnik (lijevi), povezan sa jajovodom – iako su dva jajnika prisutna u embrionalnom stadiju svake ženke. Neke vrste ptica imaju dva funkcionalna jajnika, a ptice iz reda Apterygiformes uvijek zadržavaju oba jajnika .[71][72]

Većina muških ptica nema falus. Kod mužjaka vrsta bez falusa, spermatozoidi se čuvaju u sjemenskoj glomeruli unutar kloake i izbočine prije kopulacije. Tokom kopulacije, ženka pomiče rep u stranu, a mužjak je namjesti straga ili sprijeda (kao u nekih novozelandskih) ili se približava vrlo blizu nje. Kloake se zatim dodirnu, tako da sperma može ući u reproduktivni trakt ženke. To se može dogoditi vrlo brzo, ponekad za manje od pola sekunde.[73]

Spermatozoidi se čuva u ženskom skladištu sperme tubulama tokom razdoblja od sedmice do više od 100 dana,[74] ovisno od vrste. Zatim će jaja biti oplođena pojedinačno. kad napuste jajnike, prije nego što se ljuska kalcificira u jajovodu. Nakon što se položi jaje, embrij se nastavlja razvijati u izvan ženkinog tijela.

 
Mladunče jedne vrste galeba

Mnoge vodene i neke druge ptice, poput nojeva i ćurki, imaju falus.[75] Čini se da je ovo praedačko svojstvo među pticama; većina ptica je izgubila falus.[76] Smatra se da mu je dužina povezana s natjecanjem sperme kod vrsta koje se obično pare mnogo puta u sezoni razmnožavanja; vjerovatnije je da će sperma koja je bliže jajnicima postići oplodnju.[77][78] Duži i složeniji falusi su kod vodenih ptica čije ženke imaju neobična anatomska svojstva vagine (poput slijepih kesica i zavojnica u smjeru kazaljke na satu). Te se vaginske strukture mogu koristiti za sprečavanje prodiranja muškog falusa (koji se namotava u smjeru suprotnom od kazaljke na satu). Kod ovih vrsta kopulacija je često nasilna i nije potrebna ženska suradnja; sposobnost žene da spriječi oplodnju može joj omogućiti da odabere oca za svoje potomstvo.[78][79][79][80][80][81] Kada se ne kopulira, falus se skriva u odjeljku zvanom proktodeum u kloaki, unutar ventilacijskog otvora.

Nakon što se mladi izlegu, roditelji pružaju različit stupanj skrbi u pogledu hrane i zaštite. Prekocijalne ptice se mogu samostalno brinuti za sebe u roku od nekoliko minuta nakon izvaljenja; altricijalni mladunci su bespomoćni, slijepi i goli te zahtijevaju produženu roditeljsku skrb. Pilići mnogih ptica koje se gnijezde na tlu poput jarebica i barskih veslačica često mogu trčati gotovo odmah nakon izlijeganja; takve ptice nazivaju se nidifugne. Mladi koji se gnijezde u rupama, međutim, često su potpuno nesposobni za opstanak bez pomoći. Proces u kojem pilić stiče perje dok ne može letjeti naziva se "perjanje".

Neke ptice, kao što su golubovi, guske i druge, ostaju sa svojim psrnjacima cijeli život i mogu redovito stvarati potomstvo.

Bubreg

uredi

Ptičji bubrezi funkcioniraju na gotovo jednak način kao opsežnije proučeni bubreg sisavara, ali s nekoliko važnih prilagodbi; dok veliki dio anatomije ostaje nepromijenjen u dizajnu, tokom njihove evolucije dogodile su se neke važne modifikacije. Ptica ima uparene bubrege koji su povezani s donjim gastrointestinalnim traktom mokraćovoda. Ovisno o vrsti ptica, bubrežna kora čini oko 71-80% mase bubrega, dok je bubrežna srž medula mnogo manja i iznosi oko 5-15% mase. Preostalu masu čine krvni sudovi i druge cijevi. Jedinstvena za ptice je prisutnost dvije različite vrste nefrona (funkcionalna jedinica bubrega), slični gmizavcima smješteni su u kori, a nefroni nalik sisarskim su u srži. Gmizavačkih nefrona ima više, ali im nedostaje osebujna Henleova petlja koja se nalazi kod sisavara. Urin prikupljen putem bubrega prazni se u kloaku, kroz mokraćovode, a zatim, reverznom peristaltikom, u debelo crijevo.

 
Izlučivanje mokrsaće u letu

Nervni sistem

uredi

Ptice imaju akutni vid – ptice grabljivice) imaju vid osam puta oštriji od ljudi – zahvaljujući većoj gustoći fotoreceptora u mrežnjačii (do 1.000.000 po mm2 u rodu Buteo) , u usporedbi s 200.000 za ljude), visok broj neurona u vidnom živcu, drugi skup očnih mišića koji nisu pronađeni u drugih životinja i, u nekim slučajevima, uvučenu foveu koja uvećava središnji dio vidnog polja. Mnoge vrste, uključujući kolibrije i albatrose, imaju po dvije foveje u svakom oku. Mnoge ptice mogu otkriti polariziranu svjetlost.

Ptičje uho prilagođeno je hvatanju blagih i brzih promjena visine tona utvrđenih u ptičjoj pjesmi. Općeniti oblik ptičje bubne opne je ovalan i blago konusan. Morfološke razlike u srednjem uhu uočene su među vrstama. Slušne koščice unutar zelenih zeba, kosova, drozdova i kućnih vrabaca proporcionalno su kraće od onih koje se nalaze kod fazana, pataka i morskih ptica. Među pticama pjevicama, pjevalo (syrinx) omogućava stvaranje složenih melodija i tonova. Srednje ptičje uho čine tri polukružna kanala, od kojih svaki završava ampulom i spaja se kako bi se povezao s macula sacculus i lagenom, od kojih se puže pužnica, ravna kratka cijev do vanjskog uha..[82]

Ptice imaju velik omjer mozga i tjelesne mase. To se odražava u naprednom i složenom sistemu zvanom inteligencija ptica.

Imunski sistem

uredi
Glavni članak: Ptičji imunski sistem

Imunski sistem ptica liči onom kod drugih životinja. Ptice imaju i urođeni i prilagodljivi imunski sistem. Ptice su osjetljive na tumore, imunski deficijenciju i autoimune bolesti.

Fabriciozna kesa

uredi
 
Unutrašnji izgled lokacije burze

Funkcija

uredi

Fabriciozna burza, također poznata kao kloakna burza, je limfoidni organ koji pomaže u proizvodnji B.limfocita tokom humoralne imunosti. Bursa fabricius prisutna je tokom mladalačkih stadija, ali se savija i kod vrabacs iz Starog svijet, koja nije vidljiva nakon što vrabac dosegne spolnu zrelost.[83]

Anatomija

uredi

Burza je kružna torbica povezana sa gornjom leđnom stranom kloake. Sastoji se od mnogih nabora, poznatih kao plika, koji su obloženi sa više od 10.000 folikula, obuhvaćenih vezivnim tkivom i okruženih mezenhimom. Svaka folikula sastoji se od kore koja okružuje srž. U kori se nalaze visoko zbijeni limfociti-B, dok se u srži smještaju ostali limfociti.[84] Srž je od lumena odvojena epitelom i to pomaže u transportu epitelnih ćelija u lumen burze. Oko svake folikule nalazi se oko 150.000 B-limfocita.[85]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b Ritchison, Gary. "Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System". Eastern Kentucky University. Pristupljeno 27. 6. 2007.
  2. ^ Gier, H. T. (1952). "The air sacs of the loon" (PDF). Auk. 69 (1): 40–49. doi:10.2307/4081291. JSTOR 4081291. Pristupljeno 21. 1. 2014.
  3. ^ Smith, Nathan D. (2011). "Body mass and foraging ecology predict evolutionary patterns of skeletal pneumaticity in the diverse "waterbird" clade". Evolution. 66 (4): 1059–1078. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01494.x. PMID 22486689.
  4. ^ Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (second izd.). Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, São Paulo: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-81172-9. Pristupljeno 21. 1. 2014.
  5. ^ Bezuidenhout, A.J.; Groenewald, H.B.; Soley, J.T. (1999). "An anatomical study of the respiratory air sacs in ostriches" (PDF). Onderstepoort Journal of Veterinary Research. The Onderstepoort Veterinary Institute. 66 (4): 317–325. PMID 10689704. Arhivirano s originala (PDF), 10. 12. 2014. Pristupljeno 21. 1. 2014.
  6. ^ Wedel, Mathew J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs" (PDF). Paleobiology. 29 (2): 243–255. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2. Pristupljeno 21. 1. 2014.
  7. ^ "Skeleton". fsc.fernbank.edu. Pristupljeno 16. 3. 2018.
  8. ^ Telecommunications, Interactive Media - Nebraska Educational. "Project Beak: Adaptations: Skeletal System: Neck Vertebrae". projectbeak.org (jezik: engleski). Pristupljeno 16. 3. 2018.
  9. ^ Hogenboom, Melissa. "How birds see straight" (jezik: engleski). Pristupljeno 14. 4. 2018.
  10. ^ "Why do pigeons bob their heads when they walk? Everyday Mysteries: Fun Science Facts from the Library of Congress". www.loc.gov. Pristupljeno 14. 4. 2018.
  11. ^ a b Troje, Nikolaus; Frost, Barrie (februar 2000). "Head-Bobbing in pigeons: How stable is the hold phase?" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 203 (Pt 5): 935–940. PMID 10667977.
  12. ^ Frost, B.J (1978). "The optokinetic basis of head-bobbing in the pigeon". Journal of Experimental Biology. 74: 187–195.
  13. ^ "Flightless Birds". SKELETONS: Museum of Osteology (Oklahoma City) (jezik: engleski). Arhivirano s originala, 27. 6. 2018.
  14. ^ DÜZLER, A.; ÖZGEL, Ö.; DURSUN, N. (2006). "Morphometric analysis of the sternum in avian species" (PDF). Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences. 30: 311–314. ISSN 1303-6181. Arhivirano s originala (PDF), 12. 11. 2013. Pristupljeno 19. 11. 2020.
  15. ^ a b Bhullar, Bhart-Anjan S.; Marugán-Lobón, Jesús; Racimo, Fernando; Bever, Gabe S.; Rowe, Timothy B.; Norell, Mark A.; Abzhanov, Arhat (27. 5. 2012). "Birds have paedomorphic dinosaur skulls". Nature (jezik: engleski). 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. doi:10.1038/nature11146. ISSN 1476-4687. PMID 22722850.
  16. ^ Louchart, Antoine; Viriot, Laurent (2011). "From snout to beak: the loss of teeth in birds". Trends in Ecology & Evolution. 26 (12): 663–673. doi:10.1016/j.tree.2011.09.004. PMID 21978465.
  17. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S.; Hoffman, Eva (1. 9. 2016). "How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand". Integrative and Comparative Biology (jezik: engleski). 56 (3): 389–403. doi:10.1093/icb/icw069. ISSN 1540-7063. PMID 27371392.
  18. ^ Huang, Jiandong; Wang, Xia; Hu, Yuanchao; Liu, Jia; Peteya, Jennifer A.; Clarke, Julia A. (15. 3. 2016). "A new ornithurine from the Early Cretaceous of China sheds light on the evolution of early ecological and cranial diversity in birds". PeerJ (jezik: engleski). 4: e1765. doi:10.7717/peerj.1765. ISSN 2167-8359. PMC 4806634. PMID 27019777.
  19. ^ LAUDER, GEORGE V. (1. 5. 1982). "Patterns of Evolution in the Feeding Mechanism of Actinopterygian Fishes". American Zoologist (jezik: engleski). 22 (2): 275–285. doi:10.1093/icb/22.2.275. ISSN 1540-7063.
  20. ^ Schaeffer, Bobb; Rosen, Donn Eric (1961). "Major Adaptive Levels in the Evolution of the Actinopterygian Feeding Mechanism". American Zoologist. 1 (2): 187–204. doi:10.1093/icb/1.2.187. JSTOR 3881250.
  21. ^ Simonetta, Alberto M. (1. 9. 1960). "On the Mechanical Implications of the Avian Skull and Their Bearing on the Evolution and Classification of Birds". The Quarterly Review of Biology. 35 (3): 206–220. doi:10.1086/403106. ISSN 0033-5770.
  22. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (30. 1. 1995). "Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B (jezik: engleski). 347 (1320): 155–180. Bibcode:1995RSPTB.347..155L. doi:10.1098/rstb.1995.0019. ISSN 0962-8436.
  23. ^ Holliday, Casey M.; Witmer, Lawrence M. (2008). "Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (4): 1073–1088. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1073.
  24. ^ Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company.
  25. ^ Proctor, N. S. & Lynch, P. J. (1998) Manual of Ornithology: Avian Structure & Function. Yale University Press. ISBN 0300076193
  26. ^ Lockley, M. G.; Li, R.; Harris, J. D.; Matsukawa, M.; Liu, M. (2007). "Earliest zygodactyl bird feet: Evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks". Naturwissenschaften. 94 (8): 657–665. Bibcode:2007NW.....94..657L. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. PMID 17387416.
  27. ^ Gatesy S. M. Locomotor evolution on the line to modern birds // Mesozoic Birds: above the heads of dinosaurs / Eds L. M. Chiappe, L. M. Witmer. — Berkeley : Univ. California Press, 2002. — P. 432–447
  28. ^ Du Brul, E. Lloyd (1962). "The general phenomenon of bipedalism". American Zoologist. 2 (2): 205–208. doi:10.1093/icb/2.2.205.
  29. ^ a b Kurochkin E. N. Synopsis of Mesozoic Birds and Early evolution of Class Aves // Archaeopteryx. — 1995 b. — 13. — P. 47–66.
  30. ^ a b Long, C. A.; Zhang, G. P.; George, T. F.; Long, C. F. (2003). "Physical theory, origin of flight, and synthesis proposed for birds". Journal of Theoretical Biology. 224 (1): 9–26. doi:10.1016/S0022-5193(03)00116-4. PMID 12900201.
  31. ^ Bogdanovich I. A. Once more about origin of birds and fl ight: “cursorial” or “arboreal”? // Vestnik zoologii. — 2007. — 41, N 3. — P. 283–284.
  32. ^ Proctor, Noble S., Lynch, Patrick J. (1993). Manual of Ornithology. New Haven and London: Yale University Press. str. 149–170. ISBN 978-0-300-07619-6.
  33. ^ Picasso, Mariana B. J.; Mosto, María C. (2018). "Wing myology of Caracaras (Aves, Falconiformes): muscular features associated with flight behavior". Vertebrate Zoology. 68 (2): 177–190.
  34. ^ Tobalske, Bret W (2016). "Evolution of avian flight: muscles and constraints on performance". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1704): 20150383. doi:10.1098/rstb.2015.0383. PMC 4992707. PMID 27528773.
  35. ^ Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001). Raptors of the World. London: Christopher Helm. str. 67–68. ISBN 978-0-7136-8026-3.
  36. ^ Tarboton, Warwick; Erasmus, Rudy (1998). Owls & Owling in Southern Africa. Cape Town: Struik Publishers. str. 10. ISBN 1-86872-104-3.
  37. ^ Oberprieler, Ulrich; Cillie, Burger (2002). Raptor Identification Guide for Southern Africa. Parklands: Random House. str. 8. ISBN 978-0-9584195-7-4.
  38. ^ Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. str. 67, 344, 394–601.
  39. ^ Sawyer, R.H., Knapp, L.W. 2003. Avian Skin Development and the Evolutionary Origin of Feathers. J.Exp.Zool. (Mol.Dev.Evol) Vol.298B:57-72.
  40. ^ a b c Dhouailly, D. 2009. A New Scenario for the Evolutionary Origin of Hair, Feather, and Avian Scales. J.Anat. Vol.214:587-606
  41. ^ Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Xu, X. (2013). "Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers". Science. 339 (6125): 1309–1312. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711.
  42. ^ Stettenheim, Peter R (2000). "The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview". American Zoologist. 40 (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
  43. ^ Piersma, Theunis; van Aelst, Renee; Kurk, Karin; Berkhoudt, Herman; Leo R. M. Maas (1998). "A New Pressure Sensory Mechanism for Prey Detection in Birds: The Use of Principles of Seabed Dynamics?". Proceedings: Biological Sciences. 265 (1404): 1377–1383. doi:10.1098/rspb.1998.0445. PMC 1689215.
  44. ^ Zusi, R L (1984). "A Functional and Evolutionary Analysis of Rhynchokinesis in Birds". Smithsonian Contributions to Zoology. 395. hdl:10088/5187.
  45. ^ Calder, William A. (1996). Size, Function, and Life History. Mineola, New York: Courier Dove Publications. str. 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
  46. ^ a b c Maina, John N. (2005). The lung air sac system of birds development, structure, and function; with 6 tables. Berlin: Springer. str. 3.2–3.3 "Lung", "Airway (Bronchiol) System" 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  47. ^ a b c Krautwald-Junghanns, Maria-Elisabeth; et al. (2010). Diagnostic Imaging of Exotic Pets: Birds, Small Mammals, Reptiles. Germany: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
  48. ^ a b c d Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology. San Diego, California: Academic Press. str. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
  49. ^ a b c d e f g h i j k Ritchson, G. "BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration". Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Pristupljeno 23. 4. 2009.
  50. ^ a b Sturkie, P.D. (1976). Sturkie, P. D (ured.). Avian Physiology. New York: Springer Verlag. str. 201. doi:10.1007/978-1-4612-4862-0. ISBN 978-1-4612-9335-4.
  51. ^ a b Scott, Graham R. (2011). "Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes". Journal of Experimental Biology. 214 (15): 2455–2462. doi:10.1242/jeb.052548. PMID 21753038.
  52. ^ "Bird lung". Arhivirano s originala, 11. 3. 2007.
  53. ^ Sinn-Hanlon, Janet. "Comparative Anatomy of the Chicken Heart". University Of Illinois. Arhivirano s originala, 28. 5. 2020. Pristupljeno 19. 11. 2020.
  54. ^ Osborne, June (1998). The Ruby-Throated Hummingbird. University of Texas Press. str. 14. ISBN 978-0-292-76047-9.
  55. ^ a b Ornithology, The Cornell Lab of. "All About Bird Anatomy from Bird Academy". academy.allaboutbirds.org (jezik: engleski). Pristupljeno 11. 5. 2018.
  56. ^ Zaher, Mostafa (2012). "Anatomical, histological and histochemical adaptations of the avian alimentary canal to their food habits: I-Coturnix coturnix". Life Science Journal. 9: 253–275.
  57. ^ Stryer, Lubert (1995). In: Biochemistry (Fourth izd.). New York: W.H. Freeman and Company. str. 250–251. ISBN 0-7167-2009-4.
  58. ^ Moran, Edwin (2016). "Gastric digestion of protein through pancreozyme action optimizes intestinal forms for absorption, mucin formation and villus integrity". Animal Feed Science and Technology. 221: 284–303. doi:10.1016/j.anifeedsci.2016.05.015.[trajno mrtav link]
  59. ^ Svihus, Birger (2014). "Function of the digestive system". The Journal of Applied Poultry Research. 23 (2): 306–314. doi:10.3382/japr.2014-00937.
  60. ^ Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (sixth izd.). New York: McGraw-Hill. str. 750–751. ISBN 978-0-07-061780-3.
  61. ^ Tarboton, Warwick; Erasmus, Rudy (1998). Owls & Owling in Southern Africa. Cape Town: Struik Publishers. str. 28–29. ISBN 1-86872-104-3.
  62. ^ Kemp, Alan; Kemp, Meg (1998). Sasol Birds of Prey of Africa and its Islands. London: New Holland Publishers (UK) Ltd. str. 332. ISBN 1-85974-100-2.
  63. ^ a b Cade, Tom J.; Greenwald, Lewis I. (1966). "Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa" (PDF). The Auk. 83 (1).
  64. ^ K. Lorenz, Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Zool. Anz. Suppl. 12]: 69-102, 1939
  65. ^ Cade, Tom J.; Willoughby, Ernest J.; Maclean, Gordon L. (1966). "Drinking Behavior of Sandgrouse in the Namib and Kalahari Deserts, Africa" (PDF). The Auk. 83 (1).
  66. ^ Gordon L. Maclean (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3-540-59269-5
  67. ^ Elphick, Jonathan (2016). Birds: A Complete Guide to their Biology and Behavior. Buffalo, New York: Firefly Books. str. 53–54. ISBN 978-1-77085-762-9.
  68. ^ A study of the seasonal changes in avian testes
  69. ^ https://www.webcitation.org/6HWap2dOY?url=http://jp.physoc.org/content/53/1-2/86.full.pdf+html |date=2013-06-20 }} Alexander Watson, J. Physiol. 1919;53;86-91, 'greenfinch (Carduelis chloris)', "In early summer (May and June) they are as big as a whole pea and in early winter (November) they are no bigger than a pin head"
  70. ^ Lake, PE (1981). "Male genital organs". u King AS, McLelland J (ured.). Form and function in birds. 2. New York: Academic. str. 1–61.
  71. ^ Kinsky, FC (1971). "The consistent presence of paired ovaries in the Kiwi(Apteryx) with some discussion of this condition in other birds". Journal of Ornithology. 112 (3): 334–357. doi:10.1007/BF01640692.
  72. ^ Fitzpatrick, FL (1934). "Unilateral and bilateral ovaries in raptorial birds" (PDF). Wilson Bulletin. 46 (1): 19–22.
  73. ^ Lynch, Wayne; Lynch, photographs by Wayne (2007). Owls of the United States and Canada : a complete guide to their biology and behavior. Baltimore: Johns Hopkins University Press. str. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
  74. ^ Birkhead, TR; A. P. Moller (1993). "Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals". Biological Journal of the Linnean Society. 50 (4): 295–311. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x.
  75. ^ Jamieson, Barrie G M (14. 10. 2011). Reproductive Biology and Phylogeny of Birds, Part A: Phylogeny, Morphology, Hormones and Fertilization. CRC Press. ISBN 978-1-4398-4275-1.
  76. ^ Herrera, A. M; S. G. Shuster; C. L. Perriton; M. J. Cohn (2013). "Developmental Basis of Phallus Reduction during Bird Evolution". Current Biology. 23 (12): 1065–1074. doi:10.1016/j.cub.2013.04.062. PMID 23746636.
  77. ^ McCracken, KG (2000). "The 20-cm Spiny Penis of the Argentine Lake Duck (Oxyura vittata)" (PDF). The Auk. 117 (3): 820–825. doi:10.1642/0004-8038(2000)117[0820:TCSPOT]2.0.CO;2.
  78. ^ a b Arnqvist, G.; I. Danielsson (1999). "Copulatory Behavior, Genital Morphology, and Male Fertilization Success in Water Striders". Evolution. 53 (1): 147–156. doi:10.2307/2640927. JSTOR 2640927. PMID 28565197.
  79. ^ a b Eberhard, W (2010). "Evolution of genitalia: theories, evidence, and new directions". Genetica. 138 (1): 5–18. doi:10.1007/s10709-009-9358-y. PMID 19308664.
  80. ^ a b Hosken, D.J.; P. Stockley (2004). "Sexual selection and genital evolution" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 19 (2): 87–93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660. doi:10.1016/j.tree.2003.11.012. PMID 16701234. Arhivirano s originala (PDF), 12. 10. 2017. Pristupljeno 26. 8. 2018.
  81. ^ Brennan, P. L. R.; R. O. Prum; K. G. McCracken; M. D. Sorenson; R. E. Wilson; T. R. Birkhead (2007). "Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl". PLOS ONE. 2 (5): e418. Bibcode:2007PLoSO...2..418B. doi:10.1371/journal.pone.0000418. PMID 17476339.
  82. ^ Mills, Robert (mart 1994). "Applied comparative anatomy of the avian middle ear". Journal of the Royal Society of Medicine. 87 (3): 155–6. PMC 1294398. PMID 8158595.
  83. ^ R., Anderson, Ted (1. 1. 2006). Biology of the Ubiquitous House Sparrow : From Genes to Populations. Oxford University Press, USA. ISBN 9780198041351. OCLC 922954367.
  84. ^ Anderson, Ted (2006). Biology of the Ubiquitous House Sparrow: From Genes to Populations. New York: Oxford University Press. str. 390. ISBN 978-0-19-530411-4.
  85. ^ Nagy, N; Magyar, A (1. 3. 2001). "Development of the follicle-associated epithelium and the secretory dendritic cell in the bursa of fabricius of the guinea fowl (Numida meleagris) studied by novel monoclonal antibodies". The Anatomical Record. 262 (3): 279–292. doi:10.1002/1097-0185(20010301)262:3<279::aid-ar1038>3.0.co;2-i. PMID 11241196.

Vanjski linkovi

uredi
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Anatomija_ptica&oldid=3643944"