Kloaka
Kloaka – u anatomiji životinja – je stražnji otvor koji služi kao jedini otvor za probavni, reproduktivni i mokraćni sistem (ako su prisutni) mnogih kičmenjaka. Svi vodozemci, gmizavci, ptice i nekoliko sisara (monotremata, terneci, zlatna krtica i torbarska krtica) imaju ovaj otvor, iz kojeg izlučuju i urin i izmet. To je, za razliku od većine sisara Placentalia, koji imaju dva ili tri odvojena otvora za evakuaciju otpadnih i spolnih produkata. Otvori za izlučivanje sa analognom namenom kod nekih beskičmenjaka se ponekad nazivaju i kloakama. Parenje preko kloake poznato je pod nazivom kloakna kopulacija, koje se obično naziva kloaknim poljupcem.
Kloakna regija također je često povezana sa sekretornim organom, kloaknom žlijezdom, koja je umiješana u ponašanje gmizavaca u označavanju pomoću mirisa,[1] marsupials,[2] vodozrmaca i monotremata.[3]
_(20754316592).jpg)
A – rani embrionski stadij, prikazuje kloaku koja prima mokraćni mjehur, rektum i Wolffov kanal, kao kod neterijskih kičmenjaka.
B – kasnija faza, prikazuje početak pojave nabora koji dijeli kloaku na: *ventralni urogenitalni sinus koji prima sadržaj mokraćnog mjehura, Wolfovih kananala i mokraćovoda i *leđni dio koji prima rektum. C – dalji napredak nabora, dijeljenje kloake na urogenitalni sinus i rektum; mokraćovod se odvojio od Wolffovog kanala i pomiče se prema naprijed.
D – završetak formiranja nabora, koji potpuno razdvaja kloaku na ventralni urogenitalni sinus i leđni rektum.[4]
Etimologija
urediRiječ je iz latinskog glagola cluo = očistiti, odakle imenica cloaca, "kanalizacija, odvod.[5]
Ptice
uredi
_voiding_in_flight.jpg)
Ptice se razmnožavaju koristeći kloaku. Kod većine to se događa tokom poljupca preko kloaka.[6] Ptice koje se pare na ovaj način međusobno dodiruju kloake; kod nekih vrsta, dovoljno je samo nekoliko sekundi da sperma pređe od mužjaka u ženku.[7] Za neke ptice, kao što su noji, kazuari, kivi, guske i neke vrste labuda i pataka, mužjaci ne koriste kloaku za razmnožavanje, ali imaju falus.
Jedna studija[8] je proučavala ptice koje koriste kloaku za hlađenje.[9]
Ribe
urediMeđu ribama, prava kloaka prisutna je samo u Elasmobranchia (morski psi i raže) . Kod zmijuljica – a i kod nekih zrakoperki dio kloake ostaje kod odraslih da primi mokraćne i reproduktivne kanale, iako se anus uvijek otvara odvojeno. Međutim, u Chimaera i većini košljoriba tri otvora su u potpunosti odvojena.[10]
Sisari
urediUz nekoliko dolje navedenih izuzetaka, sisari nemaju kloaku. Čak i u onima koji je imaju, kloaka je djelomično podijeljena u odvojena područja za anus i mokraćovod.
Monotremata
urediMonotremata (sisari koji polažu jaja) imaju pravu kloaku.[11]
Marsupialia
uredi
Kod torbatra (i nekoliko ptica) genitalni trakt je odvojen od anusa, ali trag izvorne kloake ostaje izvana.[10] To je jedna od karakteristika torbarskih životinja (i monotremata) koji sugeriraju njihovu baznu prirodu, jer Amniota iz kojih su sisari evoluirali imaju kloaku, a najranije životinje koje su se divergirale u sisare najvjerojatnije bi imale i ovu osobinu .
Za razliku od ostalih torbarskih životinja, torbarska krtica ima pravu kloaku,[12] što je činjenica koja se korištena za argumentaciju protiv torbarskog identiteta ovih sisara.[13][14]
Sisari s plecentom
urediVećina odraslih placentnih sisara nema preostali trag kloake. ]U embrionu se kloaka dijeli na stražnju regiju koja postaje dio anusa i prednju regiju koja ima različite sudbine, ovisno o spolu jedinke: kod ženki se razvija u predvorje koje prima mokraćovod i vaginu, dok kod muškaraca u cjelosti čini penisni dio mokraćovoda.[10] Međutim, tenreci i zlatna krtica, mali placentni sisari porijeklom iz Afrike, kao i neki rovci zadržavaju kloaku kao odrasli.[15]
Placentne životinje i ljudi imaju samo embrionsku kloaku, koja je podijeljena u odvojene kanale tokom razvoja mokraćnih i reproduktivnih organa. Međutim, nekoliko ljudskih urođenih poremećaja rezultira rođenjem osoba s kloakom, uključujući upornu kloaku i sirenomeliju (sindrom sirene).
Gmizavci
urediKod gmizavaca, kloaka se sastoji od urodeuma, proktodeuma i koprodeuma.[16][17] Neke vrste imaju modificirane kloake radi povećane razmjene plinova. Tu se odvija i reproduktivna aktivnost.[18]
Disanje na kloaku
urediNeke kornjače, posebno one specijalizirane za ronjenje, u velikoj su mjeri ovisne o kloaknom disanju tokom ronjenja.[19] To postižu tako što imaju par pomoćnih zračnih mjehura povezanih s kloakom koji mogu apsorbirati kisik iz vode.[20] Razne ribe, kao i polihentni crvi, pa čak i rakovi, specijalizirani su za iskorištavanje stalnog protoka vode kroz kloakno respiratorno stablo morskih krastavaca dok istovremeno sticanje zaštite u morskom krastavcu. U potrazi za hranom, noću mnoge od ovih vrsta izlaze iz anusa morskog krastavca.[21]
Također pogledajte
urediReferences
uredi- ^ Carl Gans; David Crews (juni 1992). Hormones, Brain, and Behavior. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-28124-7.
- ^ R. F. Ewer (11. 12. 2013). Ethology of Mammals. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
- ^ Harris, R. L., Cameron, E. Z., Davies, N. W., & Nicol, S. C. (2016). Chemical cues, hibernation and reproduction in female short-beaked echidnas (Tachyglossus aculeatus setosus): implications for sexual conflict. In Chemical Signals in Vertebrates 13 (pp. 145-166). Springer, Cham.
- ^ Libbie Henrietta Hyman, A laboratory manual for comparative vertebrate anatomy. 1922 (1920s)
- ^ Cassell's Latin Dictionary, Marchant, J.R.V, & Charles, Joseph F., (Eds.), Revised Edition, 1928, p.103
- ^ Michael L. Morrison; Amanda D. Rodewald; Gary Voelker; Melanie R. Colón; Jonathan F. Prather (3. 9. 2018). Ornithology: Foundation, Analysis, and Application. JHU Press. ISBN 978-1-4214-2471-2.
- ^ Lynch, Wayne (2007). "The Cloacal Kiss". Owls of the United States and Canada. JHU Press. str. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
- ^ Hoffman, Ty C. M.; Walsberg, Glenn E.; DeNardo, Dale F. (2007). "Cloacal evaporation: an important and previously undescribed mechanism for avian thermoregulation". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): 741–9. doi:10.1242/jeb.02705. PMID 17297135.
- ^ Hager, Yfke (2007). "Cloacal Cooling". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): i. doi:10.1242/jeb.02737.
- ^ a b c Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
- ^ Mervyn Griffiths (2. 12. 2012). The Biology of the Monotremes. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.
- ^ Gadow, Hans (20. 8. 2009). "On the Systematic Position of Notoryctes typhlops". Proceedings of the Zoological Society of London. 60 (3): 361–433. doi:10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x.
- ^ Riedelsheimer, B.; Unterberger, Pia; Künzle, H.; Welsch, U. (novembar 2007). "Histological study of the cloacal region and associated structures in the hedgehog tenrec Echinops telfairi". Mammalian Biology. 72 (6): 330–341. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.012.
- ^ Chimento, Nicolás; Agnolin, Federico (22. 12. 2014). "Morphological evidence supports Dryolestoid affinities for the living Australian marsupial mole Notoryctes". PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.755. journal zahtijeva
|journal=(pomoć) - ^ Symonds, Matthew R. E. (februar 2005). "Phylogeny and life histories of the 'Insectivora': controversies and consequences". Biological Reviews. 80 (1): 93–128. doi:10.1017/S1464793104006566. PMID 15727040.
- ^ Stephen J. Divers; Douglas R. Mader (13. 12. 2005). Reptile Medicine and Surgery - E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-6477-0.
- ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume (25. 11. 2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. str. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7.
- ^ Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.
- ^ Dunson, William A. (1960). "Aquatic Respiration in Trionyx spinifer asper". Herpetologica. 16 (4): 277–83. JSTOR 3889486.
- ^ The Straight Dope - Is it true turtles breathe through their butts?
- ^ Aquarium Invertebrates by Rob Toonen, Ph.D.