Evolucijska historija biljaka
Evolucijska historija biljaka proučava biološku evoluciju biljaka, koja su opisana u vrlo različitim razinama složenosti, u rasponu od jednoćelijskih I složenih morskih mikroalgi i prvih kopnenih biljaka, kao što su mahovine, zatim pojave vaskularnih biljaka poput likopodija i paprati, dolaskom do razvoja najveće složenosti koja se primjećuje kod biljaka sa češerima (gimnosperme) i cvjetnica (angiospermi).
Porijeklo algi
urediPodrijetlo svih biljaka povezano je s porijeklom prve biljne ćelije, koja tvori i prve alge, odnosno prve fotosintetske eukariote koji su već stekli prvi “plasto” (ili hloroplast). Filogenetski, odgovaraju kladusu Archaeplastida, za koje je prednožen taksonomski rang carstva Plantae (Cavalier-Smith 1998).[1]
Simbiogenetičko porijeklo
uredi
Danas je prepoznato da porijeklo prve biljne ćelije počinje u procesu zvanom simbiogeneza ili serijska endosimbioza, nastalom slično izvoru prve eukariotske ćelije (eukariogeneza), koji se odvijao biološkom fuzijom cijanobakterija (fotosintetskih bakterija) i protozoa (heterotrofnih protista, biflagelata kladusa Corticata). Ovaj proces predstavlja primarnu endosimbiozu, gdje protozoa postupno obuhvata cijanobakteriju, od međusobnog simbiotskog odnosa do prisilnog integriranja ćelijskih mehanizama. To je pokazano na osnovu genetičke i ultrastrukturne sličnosti između plastida i cijanobakterija, gdje cijanobakterije pretrpe drastično smanjenje svog genoma, s gubitkom i / ili prijenosom gena u ćelijsko jedro.[2]
Historija
uredi
Najstariji postulat o porijeklu biljaka jpotiče iz 1883. godine, kada je francuski botaničar Andreas Franz Wilhelm Schimper predložio da fotosintetski kapacitet biljnih ćelija može doći od cijanobakterija iz prirode. Godine 1904. Ernst Haeckel, promatrajući hloroplaste, predložio je da bi biljke evoluirale simbiozom između zelene ćelije i druge nezelene fagotropne ćelije, a 1909. Rus Konstantin Mereschkowski predstavio je hipotezu da je porijeklo hloroplasta potiče iz simbiotskih procesa i skovao pojam simbiogeneza.[3][4] Konačno, to je dokazala teorija zvana serijska endosimbioza Lynna Margulisa (1967) i F.J.R. Taylora (1974).[5]
Dokazi
urediEvolucijske teorije o biljnom simbiogenetskom porijeklu imaju potporu u sličnosti između cijanobakterija i plastida. U glaukofita čiji se plastidi nazivaju cijanele, homologije se još uvijek opažaju na nivou membrane zbog prisustva galaktolipida, proteina i tipskog bakterijskog zida od peptidoglikana. Kružna DNK slična je prokariotskim i cijanobakterijskim genima, otkrivenim i u plazmi i u jedru. Ribosomi su prokariotske veličine: 70S. Plasto je osjetljiv na antibiotike poput streptomicina i kanamicina. Postoji sličnost u mehanizmima fotosistema (I i II), prisutnosti membrana tilakoida sa cijanobakterijskim fotosintetskim pigmentima, kao što su hlorofil i karoten, pored prisustva fikobilisoma kod glaukofita i rodofita.[2]
Hronologija
urediProcjenjuje se da bi prva alga (Archaeplastida) mogla poticati iz proterozoik€mezoproterozoika, prije nešto više od 1.500 miliona godina i crvenih algi (Rhodophytina) diverzificiranih u današnje skupine prije oko 1.200 miliona godina. Najstariji fosil višećelijskih algi je Bangiomorpha, star oko 1.200 miliona godina. Diverzifikacija zelenih algi (Chlorophyta, Streptophyta) u svojim trenutnim podgrupama počela je prije oko 1.000 miliona godina, počevši od Neoproterozoika.[6]
Evolucija algi
uredi
Jedan od najvažnijih faktora koji je usmjeravao evoluciju i diverzifikaciju algi je utjecaj okoline. Alge Rhodophyta su podijeljene u dvije vrlo stare grupe: Cyanidiophyceae, koje su jednobojne u modrozelene stukture; alge koje su preživjele u termokiseloj sredini (pH oko 0,05 do 3, uz temperature od gotovo 56 °C. U takvim okruženjima, obično se nalaze samo prokariotski organizmi ekstremofili. Sdruge strane, crvene alge (kladus Rhodophytina), razvile surodoplaste sa crvenim pigmentima, što je pogodovalo apsorpciji plave svjetlosti, omogućujući takvim algama da nastane dubinu do oko 268 m i sa samo 0,0005% sunčeve svjetlosti.[7][8]
, smeđe alge (Ochrophyta).]]
Iz crvenih algi i njihove interakcije s drugim protistima, pojavila se nova vrsta algi: opet simbiogeneza djeluje kao važan evolucijski faktor, budući da hromofitne alge (Chromista) potiču iz sekundarne endosimbioze između dvobičastih protista i crvenih algi, iako je također moguće da se radilo o nekoliko neovisnih endosimbiotskih događaja. Zato, alge kriptofite, haptofite okrofite (potonje poznate kao alge heterokonte, kao što je feofit) imaju plastide okružene sa četiri membrane i imaju hlorofil a i c. Druge sekundarne, tercijarne i neke primarne endosimbioze stvorile su više grupa algi. Ove nove vrste algi nisu klasificirane u carstvo Plantae.
Zelene alge, zbog vrste pigmentacije koju daju hlorofili a i b, zahtijevaju dobro osvjetljenje, pa se šire u površinske vode; hlorofiti su se uglavnom proširili u morskim ekosistemima, karofiti su su rasprostranjeni u slatkovodnim okruženjima. Jednoćelijske zelene alge bile su dominantne u fitoplanktonu paleozoika, o čemu svjedoče fosili tipa prazinofita. Tokom mezozoika, morske zelene alge postepeno su se proriedile, u korist kormofitnih algi (koje sadrže rodoplaste), kao što su kokolitofore, dijatomeje i dinoflagelate s. Prisustvo zelenih algi karofita u slatkovodnim ekosistemima, dovelo je do pojave i naknadne kolonizacije svih kontinenata, novom grupom koju danas zovemo kopnene biljke.[2]
Filogenija plastida
urediIako filogenija algi još nije dobro usaglašena, nedavna studija (2015) koja se temelji na plastidnom genomu[9] a uzimajući u obzir raspodjelu glavnih pigmenata,[10][11] dobiva se sljedeći rezultat (kladogram):
| Archaeplastida, prva alga(hlorofil a) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ovaj kladogram omogućava opažanje da, iako su alge polifiletna skupina prema svom nuklearnom genomu, počevši od plastidnog genoma, naprotiv tome, sve alge i biljke su povezane. Archaeplastida (etimološki, stari plasto) uključuju porijeklo biljne ćelije; sadrže hlorofil a i karoten, pigmente cijanobakterijskog porijekla koji su univerzalni, kao što se javljaju u svim algama i biljkama. Hlorofil b pojavljuje se u kladusu hloroplastide (= zelenoplastidne, sinonim za Viridiplantae), koji se javlja u hloroplastima zelenih algi i kopnenih biljaka. Fikobiliproteinu su cijanobakterijskog porijekla i očuvani su u rodofitima i glaukofit.
Serijska endosimbioza
uredi.jpg)
Hlorofili c (varijante c1 i c2) pojavljuju se u plastu prethodnika kromofitnih algi (hromatske alge). Prva izvedena alga bila bi kriptofit, koja bi nastala iz sekundarne endosimbioze s crvenim algama: crveni pigment fikoerintrin i r-fikocijanin su karakteristični za rodoplaste crvenih algi i kriptofita,[12] a haptofite i okrofite prati prisustvo karotenoidnih pigmenata fukoksantina i diatoksantina, također hlorofila c3, a obje grupe imaju afinitet u strukturi tilakoida.[13] Sukcesivni endosimbiotski događaji proizveli su više grupa algi: alge Chromerida su Alveolata koje su nastale iz tercijarne endosimbioze sa okrofitnim mikroalgama, dok su se Euglenophyceae (Euglenozoa) i Chlorarachniophyta (Cercozoa) pojavile neovisnom sekundarnom endosimbiozom sa hlorofitama. S druge strane, dinoflagelatne fotosintetske alge imaju složeniju i noviju evolucijsku istoriju, jer je nekoliko njih nastalo naknadnom endosimbiozom s hlorofitama, haptofitama, kriptofitama i ohrofitnim mikroalgama kao što je dijatomeje i silikoflagelati.
Višećelijske biljke
urediEvolucija višećelijskih oblika javlja se u više navrata, što se može primijetiti kod crvenih, smeđih, hlorofitnih i karofitnih algi. Međutim, moguće je da se to dogodilo u više drugih slučajeva, jer postoje grupe koje imaju i jednoćelijske i višećelijske oblike, kao što je opaženo u tri potkladusa skupine Chlorophytina (Ulvophyceae, Chlorophyceae i Trebouxiophyceae). Skupina prazinofite je takođe višećelijska: Palmophyllales.
U Streptophyta postoje dvije bazne karofitne alge koje su jednostanične: Mesostigma i Chlorokybus, ostatak karofita i kopnenih biljaka čine oblici neimenovana kladusa višećelijskih streptofita. Uočljiva je postupnost nastanka višećelijskih oblika u svojoj složenosti; u Klebsormidiales postoje jednostavne nitaste, u konjugiranim algama (Zygnematophyceae) vlakna su razgranata, ali postoje i jednoćelijske, zatim se pojavljuju Coleochaetales koje predstavljaju tkivo parenhima, u Charales razvijaju se makroalge i konačno se u Embryophyta pojavljuju prve kopnene biljke.
 |
U crvenim algama, višećelijske se javljaju u tri grupe:
- Stylonematophyceae,
- Compsopogonophyceae i u kladusu
- Rhodophytina, koji uključuje klase:
Među hromatskim algama postoji jedna višećelijska grupa: Phaeophyceae, koje su u Ochrophyta poznate kao smeđe ili feofilne alge, visoko razvijene i čelijska diferencijacija tkivno diferencirane
Kolonizacija kopna
uredi
Kopnene biljke (Embryophyta) pojavile su se kao potomci višećelijskih zelenih slatkovodnih algi (iz Charophyta), a kada su naselile zemlju, označile su najvažniju prekretnicu evolucije i kopnenu biološku raznolikost. Prisutnost spora predstavlja dokaz fosila, koji ukazuje na to da su ove biljke kolonizirale zemlju tokom srednjeg ordovicija, posebno u ranoj fazi dapingijana, prije oko 472 miliona godina, što je započeo je u zapadnom dijelu prakontinenta Gondvana.[14][15] Ove fosilne spore imaju sličnost sa sporama današnji hepatica.[16]
Evolucijski je došlo do nekoliko promjena, osobito na reprodukcijskoj razini. Pojavljuje se smjena generacija, tj. od predačkogg haploidnog nastaje haplo-diploidni životni ciklus. Haploidne alge postaju višećelijske gametofitne (dominantna faza, što se i danas može vidjeti u Bryophyta), a u diploidnoj fazi pojavljuje se višećelijski sporofit, koji prvo prolazi kroz stadij embriona (otuda i naziv Embryophyta), za koji je karakteristično da je zaštićen gametofitom, gdje je nastala jajna ćelija, gdje se njeguje kroz transferno tkivo zvano placenta. Jaje, i nakon oplodnje zametak, zaštićeni su višećelijskom strukturom gametofita zvanog arhegonij. Anterozoidi (sperma) potiču iz višećelijske strukture gametofita: anteidija.
Adaptacije na kopneni život
uredi
Da bi se prilagodile životu van vode, embriofite su razvile reakciju na isušivanje poput kutikule koja štiti sporofit i sporopolenin koji stvara debeli zid u sporama. Kao zaštita od UV zračenja kojae je intenzivnije izvan vode, kod njih je evoluirao flavonoid. Kontakt sa zrakom ostvaruje se kroz male pore u epidermi zvane stome. Da bi se nosile s velikom koncentracijom atmosferskog kisika (mnogo većom nego u vodi), jer previše kisika inhibira fiksaciju ugljik-dioksida, metabolizam uključuje glikolatni oksidacijski sistem (fotorespiracija).
Utvrđeno je da se kao dio prilagodbe kopnenom okruženju razvijala simbioza mikorize s gljivicama glomalama, prije 460 miliona godina: to se vidi kod primitivnih Bryophyta, kao što su jetranjače, što je olakšalo korištenje hranjivih sastojaka i minerala, kao i otpornost na mineralni stres u tlu.[17][18][19]
Evolucija briofita
urediBryophytea ili briofite (Bryophyta sensu lato) predstavljaju prvu grupu kopnenih biljaka koje su diversificirale i još uvijek su najraznolikije biljke nakon angiospermi. Briofiti su koherencijska skupina, ali parafiletska, a sačinjavaju je tri kladusa: jetrenjače, mahovine i preslice, za koje je karakteristična strukturna jednostavnost, vrlo jednostavan monosporangijski sporofit, uvijek vezan za gametofit. Kao i kod drugih kopnenih biljki, postoji jasna histološka diferencijacija, iako se one smatraju nevaskularnim biljkama, zapravo je uobičajeno pronaći inicijalni provodni sistem, kao i izolacijska i potporna tkiva.
Briofiti su male biljke zbog neposjedovanja lignina, jer nedostatak drvenog tkiva ograničava rast i ne razvija istinske lišće, stabljiku ili korijenje, već jednostavne i slične filide, kalidiju i rizoide. Mehanizmi za regulaciju unutrašnje vode su ograničeni, tako da ovise o dostupnosti vode izvana, hidriraju se i suše voma brzo. Kao naknadu, oni, poslije mirovanja, oživljavaju i mogu ostati u stanju latencije u uvjetima dehidracije, čekajući dolazak vode za oporavak metaboličkih funkcija.
Filogenetski gledano, kopnene biljke su podijeljene u dva kladusa: s jedne strane su jetrenjače, koje ispoljavaju primitivne karakteristike poput efemernog sporofita velike strukturne jednostavnosti, često dorzoventralni gametofit i umjesto stoma ima zračne pore za kontakt s okolinom. Drugi kladus obuhvata mahovine, preslice i vaskularne biljake, gdje se razvija otporni i složeni sporofit, raznoliki gametofit, uz prisustvo pravih stoma. Vaskularne biljke pojavljuju se kao sestrinski kladus preslicama.
Predvaskularne biljke
urediPrije razvoja vaskularnog tkiva, razvilo se razgranavanje sporangija u kladusu zvanom Polysporangiophyta. To implicira da su postojale neke grupe biljaka srednje složenosti razvoja između briofita i Traheophyta, koje su nazvane protraheofite kao što su rodovi Aglaophyton, Caia, Horneophyton i Tortilicaulis.
Vaskularizacija
uredi
Iako ne postoji konsenzus o monofiletskom porijeklu vaskularnih biljki, biohemija (hlorofil a i celuloza u zidovima ćelija), histologija (razvoj traheida) i životni ciklus svih današnjih vaskularnih biljaka (s smjenom generacija i prevladavanjem sporofita), izgleda da podržavaju ovu mogućnost. Poznato je prisustvo trileta mejospora sa tankim zidovima, tipskim za vaskularne biljke i izoliranim biljnim ostacima u slojevima donjeg kambrija. Aldanophyton, također iz kambrija, ima anatomiju sličnu likopenimamikrofilima helikoidno umetnutim, što može sugerisati prisustvo složene organizacije vaskularnog cilindra koji nije sačuvan. Uz to, čini se da drugi frakcijski ostaci i trilete spore iz ordovicija i silura sugeriraju vrlo rano porijeklo grupe bez pružanja konačnih dokaza.[20]
Prvi kopneni fosili biljaka koji imaju vaskularnu organizaciju pojavljuju se u gornjem siluriu. Vaskularne biljke sa prelaza silur – devon ispoljavaju vrlo jednostavnu anatomiju. Tako, Cooksonia s dihotomski i izotomski razgranatim cilindričnim vertikalnim osovinama, terminalnim sporangijama i stelama tipa protostela postavlja minimalnu dob formiranja grupe na 420 miliona godina Čini se da se rod Cooksonia diversificira i proširuje tokom donjeg devonskog perioda, a na osnovu morfologije sporangija poznato je do šest vrsta. Rod doseže donjedevonsko vrijeme, gdje se podudara sa starošću rodova Steganotheca i Uskiella, koji također imaju jednostavnu anatomiju i provodni sistem. Biljni ostaci koji odgovaraju rodu Baragwanathia pokazuju mnogo složeniju anatomiju sa zvjezdastim protostelama, prstenaste traheide i spiralne mikrofiloide (listolike strukture) uz stabljiku. Ovaj oblik je u početku datiran da potiče iz gornjeg silurara, iako čini se da kasnije studije ukazuju na to da je riječ o kasnijoj formi, iz donjeg devona.
U fluvijalnim i lakustrijskim ekosistemima donjega devona (pragiens i emsiens) razvijaju se tri grupe vaskularnih biljaka: Polysporangiophyta (Horneophytopsida i Aglaophyton), Tracheophyta (Rhyniophyta, Trimerophytophyta) i, u ovoj grupi, moguće, direktni predak Eutracheophyta. Dakle, neka istraživanja pokazuju da je predstavnik kladusa Rhyniopsida (rodovi Huia, Huvenia, Renalia, Rhynia, Yunia i drugi) mogu biti prethodnici modernih Tracheophyta.[21]
Vaskularne biljke ostavile su važne fosilne ostatke, pa se njihovi približni filogenetski odnosi mogu sažeti u sljedećem dijagramu:[22]
| Embryophyta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Prve šume
urediKroz srednji devon vaskularne biljke prolaze snažnu diversifikaciju i zahvaljujući evolucijskim prednostima koje pruža prisustvo vaskularnog cilindra, dobijaju veće dimenzije i veličine tvoreći prve šume. Dakle, devonskim kopnenim ekosistemima dominiraju velike biljke koje pripadaju u pet grupa Traheophyta: Lycopsida (Lycophyta), Pseudosporochnales (Cladoxylopsida), Sphenopsida i Filicopsida (Monilophyta) i Progymnosperma (Lignophyta), a svi su se razvili u vlažnim predjelima u blizini jezera i močvara.
Razred Cladoxylopsida, zahvaljujući razvoju veoma složenih – radijalnih stela prva je grupa koja ima arborealne predstavnike, sve grupirane u redu Pseudosporchnales, jer čini se da su članovi Iridopteridales bile su zeljaste biljke. Pseudosporochnus i Wattieza, iz eifeliensa i emsiensa, najbolje su poznate vrste u grupi. Imali su veliko uspravno deblo promjera do 13 cm s baznom dijelu i vrlo širokom i razgranatom krošnjom.[23]
Poznata maksimalna visina ovog drveća prelazi 8 metara (npr. Wattieza). Sličnu anatomiju imali su i predstavnici grupa Progymnosperma, posebno Archaeopteris, najpoznatiji rod.[24]
Sphenopsida će kroz kladus Equisetales, Filicopsida i Lycopsida, u osnovi reda Lepidodendrales (Lepidodendron i Sigillaria), također razviti velike dimenzije tokom srednjeg i gornjeg devona, mada će se njihovi veći predstavnici pojaviti na početku karbona.
Sjemenjače
uredi
Sjemenjače (Spermatophyta) potiču od drvenastih biljaka zvanih progimnosperme, koje su evoluirale sjeme kao sredstvo za razmnožavanje, u gornjem devonu. Pojava sjemena predstavljala je vrhunsku prilagodbu kopnenom okruženju u biljnom carstvu. Sporofit, ne samo da je preovladavao, nego je gametofit sveden na ovisnu strukturu zatvorenu u sporofitnom arhegonju. Anterozoidi prethodnih biljaka (često bičasti) zamijenjeni su postupkom oprašivanja koje je omogućilo da biljke, za oplodnju, budu neovisne od vode. Isto tako, zigot i zametak (koji će postati novi sporofit) prestali su ovisiti o vodi, jer sjeme čuva zametak unutar tvrdog i zaštitnog omotača.
Prve spermatofite poznaei su kao "paprati sa sjemenkama", zbog sličnosti s pravim papratima; otuda i njihovo ime Pteridospermae. Po obilju ovih fosila iz karbona, ovo je razdoblje postalo poznato u 19. stoljeću kao "era paprati", iako bi ga zapravo trebalo pravilnije zvati "erom pteridospermi". Karbonske biljke sa sjemenkama su raznolike u kladusu današnjih golosjemenjača i cvjetnica (Anthophyta). Među gimnospermama, najstariji su četinari, poput redova Cordaitales i permskih Ginkgoales, cikasa i reda Gnetales.
Angiosperme
urediAngiosperme se pojavljuju mnogo kasnije, počevši od krede, kao potomci biljaka sa cvjetovima kladusa Anthophyta. Oni dans čine dominantni oblik biljnog života i njihov je evolucijski uspjeh uglavnom u razvoju cvjetova i plodova. Cvijet je djelotvorna struktura za oprašivanje zbog atraktivnih boja, mirisa i nektara, za insekte i druge životinje, tako da ne ovise o vjetru, koji je slab u tropskoj klimi. Isto tako, plodovi su atrakcija za životinje koj doprinose širenju sjemena. Četiri glavne grupe angiospermi potiču iz donje krede, a najstariji fosili bili bi magnolide, prije oko 140 miliona godina, kao i fosili eudikotiledona i monokotiledona koji su takođe iz iste ere.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ T. Cavalier-Smith. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews, 73 : 203-266.
- ^ a b c Olivier De Clerck et al. 2012 Diversity and Evolution of Algae Primary Endosymbiosis. Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5
- ^ Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904
- ^ Margulis, Lynn (2002). Planeta simbiótico. Editorial Debate. p. 35.
- ^ Taylor, F.J.R. 1974, Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes Taxon 23 (2/3): 229-258.
- ^ Butterfield, N. J. (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology. 26 (3): 386–404.
- ^ Guillaume Barbier et al 2005. Comparative Genomics of Two Closely Related Unicellular Thermo-Acidophilic Red Algae, Galdieria sulphuraria and Cyanidioschyzon merolae. Plant Physiol. 2005 Feb; 137(2): 460–474. doi: 10.1104/pp.104.051169
- ^ Wise, R.R. 2006. The diversity of plastid form and function. In: Wise, R.R. and J.K. Hoober. The Structure and Function of Plastids, Springer, Amsterdam, pp. 3-26.
- ^ Tereza Ševčíková et al 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
- ^ S. W. Jeffrey 1976. The occurrence of chlorophyll c1 and c2 in algae Journal of Phycology. Volume 12, Issue 3, pages 349–354
- ^ Shinichi Takaichi 2011. Carotenoids in Algae: Distributions, Biosyntheses and Functions. Mar Drugs. 2011; 9(6): 1101–1118.
- ^ John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 doi:10.1038/ncomms6764
- ^ Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Arhivirano 11. 4. 2016. na Wayback Machine Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
- ^ Jane Gray et al 1985.The Microfossil Record of Early Land Plants. Royal Society Publishing. April 1985 Volume: 309 Issue: 1138, DOI: 10.1098/rstb.1985.0077
- ^ Rubinstein CV et al 2010 Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytol. 2010 Oct;188(2):365-9. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. Epub 2010 Aug 20.
- ^ Wellman, Charles et al 2003, Fragments of the earliest land plants. Nature, Volume 425, Issue 6955, pp. 282-285
- ^ Redecker, D., Kodner, R., Graham, L. E. (2000): Glomalean fungi from the Ordovician. Science 289: 1920-1921.
- ^ George R. McGhee Jr (2013): When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions. Columbia UP, NY
- ^ Köttke I, Nebel M. (2005): The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. New Phytol. 167: 330-334.
- ^ Wilson Nichols Stewart, Gar W. Rothwell (1993): Paleobotany and the Evolution of Plants. Cambridge University Press, [1]
- ^ (2009): Vida: La Ciencia De La Biología. Editorial Médica Panamericana
- ^ Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: a Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ Adolf Engler (2009). Syllabus der Pflanzenfamilien. Borntraeger.
- ^ An Introduction to Paleobotany Pristupljeni 28. oktobra 2029.
Vanjski linkovi
uredi- https:// de la polinacija debido al color, olor y néctar *https://web.archive.org/web/20161015094542/https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G204/lectures/204flowers.html **http://www.amjbot.org/content/96/1/166.full Pollination biology of basal angiosperms