Kopnena biljka

Kopnene biljke (embriofite, Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnu vegetaciju na Zemlji. U današnje embriofite spadaju:

  1. vaskularne biljke (Tracheophytasjemenjače ili spermatophyta – koje imaju list, stabljku i korijen, to su papratnjače (Monilophyta ili Pteridophyta) i crvotočine (Lycopodiophyta), i
  2. nevaskularne kopnene biljke, odnosno mahovnjače (Bryophyta).
Kopnene biljke
(Vidi IUCN-ov crveni popis kratica)
Embriofite (sjemenjače)
Embriofite (sjemenjače)
Sistematika
Carstvo Plantae
Potcarstvo Viridiplantae
Superdivizija Embryophyta
Engler, 1892
Divizije

Uobičajene grupe:

Sinonimi
  • Cormophyta Endlicher, 1836
  • Phyta Barkley, 1939[1]
  • Cormobionta Rothmaler, 1948[2]
  • Euplanta Barkley, 1949[3]
  • Telomobionta Takhtajan, 1964[4]
  • Embryobionta Cronquist et al. 1966[5]
  • Metaphyta Whittaker, 1969[6]
  • Plantae Margulis, 1971[7]
  • Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke ere paleozoika, a njen početak je datiran na prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajem silura, prije nekih 410 miliona godina, a sjemenjače u karbonu, prije oko 360 milijuna godina.

    Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer, lopoči, lotosi i lokvanji. Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putem fotosinteze, odnosno one su autotrofni organizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe“ u sintetizirane hranjive tvari, iz ugljičnog dioksida i vode.

    Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijski eukarioti s specijaliziranim reproduktivnim organima. Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladog embrionasporofita, u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskog gametofita.

    PodjelaUredi

    1. Tracheophyta
    2. Bryophyta
    3. Anthocerotophyta → Mahovnjače
    4. Marchantiophyta → Tradicijske mahovnjače

    Evolucija i klasifikacijaUredi

     
    Rast zelene morske alge Ulva na stijenama obale okeana. Neke zelene morske alge, poput onih iz ovog roda (morska salata), brzo koriste neorganske hranjive tvari iz zemlje, te stoga mogu biti pokazatelji zagađenja hranjivim tvarima.

    Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljke kladusa Viridiplantae (ili Chlorobionta).

    Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupe Glaucophyte, čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kao Archaeplastida ili Plantae sensu lato. Predačke zelene alge bile su jednoćelijski bičari.[8]

    Viridiplante su divergirale na dva kladusa. Chlorophyta uključuju rane divergentne linije Prasinophyceae, a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi. Streptophyta uključuju Charophyta i kopnene biljke. Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka.[9][10][11]Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano u kladogramu niže, dobro je uspostavljena.[12] Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su s zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta.[13] Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedan parafilski takson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen u monofiletski takson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku.[12] Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.

    Viridiplantae

    Chlorophyte

    Streptophyte

    Alge streptophyte
    (parafiletska grupa)

    Embryophyte

    Plantae
    Chlorophyta
    Sve zelene alge
    Kopnene biljke
    Odvojene divizije
    Za svaku grupu
    Viridiplantae
    Chlorophyta
    ~8 taksona hrorofitnih algi
    Charophyta (parafiletske)
    ~6 taksona streptofitnih algi
    Embryophyta
    Viridiplantae
    Chlorophyta
    ~8 taksona hlorofitnih algi
    Streptophyta sensu Becker & Marin
    ~6 taksona streptofitnih algi
    Embryophyta

    Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da ili Zygnematales ili kladus koji se sastoji od Zygnematales i Coleochaetales mogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka.[14][15] That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,[16] which is supported by both plastid genome phylogenies[17] as well as plastid gene content and properties.[18]

    Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).[19][20]

    Living Embryophyte

    Jetrenjače

    Mahovine

    Paprati

    Tracheophyta

    Lycophytae

    Euphyllophyte

    Monilophyte (paprati i preslice)

    Spermatophyte

    Gymnosperme

    Angiosperme (cvjetnice)

    Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (paprati i konjski rep) niti gimnosperm nisu prirodna ili monofiletka grupa.[21][22][23] Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnu klasifikacija. Razmotrimo štitnjače ili cvjetnice . Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju.[24] Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ili vaskularnih biljaka kao divizije.[25][26] (Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)

    Dvije kontrastne klasifikacije današnjih kopnenih biljaka
    Jetrenjače Marchiantiophyta Marchiantiophyta
    Mahovine Bryophyta Bryophyta
    Paprati Anthocerotophyta Anthocerotophyta
    Tracheophyta
    Lycophyte Lycopodiophyta Lycophytina
    Euphyllophytina
    Paprati i preslice Pteridophyta Moniliformopsae
    Radiatopsae
    Cikade Cycadophyta Cycadatae
    Konifere Pinophyta Coniferophytatae
    Ginkgo Ginkgophyta Ginkgoatae
    Gnetophytes Gnetophyta Anthophytatae
    Cvjetnice Magnoliophyta

    Ažurirana filogenija Embryophyta zasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015.[27] sa biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007[28] and some clade names from Pelletier 2012 and others.[29][30] Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.[31][32][33]

    Embryophyta
    Bryophyta

    Anthocerotophyta (paprati)

    Setaphyta

    Mahovine

    Marchantiophyta (Jetrenjače)

    Polysporangiophyta

    ?†Taeniocradales Němejc 1963

    Horneophytopsida Nemejc 1960

    Aglaophyton Edwards 1986

    Tracheophyta

    ?†Yarraviales Novak 1961

    Rhyniopsida Kryshtofovich 1925

    Eutracheophytes

    ?†Cooksoniales Doweld 2001

    ?†Renaliaceae Doweld 2001

    Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Clubmosses, Spikemosses & Quillworts)

    Euphyllophytina

    Eophyllophyton Hao & Beck 1993

    Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974

    Moniliformopses

    Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(Ferns)

    Radiatopses

    Pertica Kasper & Andrews 1972

    Lignophyte

    ?†Cecropsidales Stubblefield 1969

    ?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934

    Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978

    Metalignophyte

    Archaeopteridopsida Takhtajan 1978

    Protopityales Nemejc 1963

    Spermatophytina (sjemenjače)

    Također pogledajteUredi

    ReferenceUredi

    1. ^ Barkley, Fred A. Keys to the phyla of organisms. Missoula, Montana. 1939.
    2. ^ Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
    3. ^ Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos". Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín. 10: 83–103.
    4. ^ Takhtajan, A (1964). "The taxa of the higher plants above the rank of order" (PDF). Taxon. 13 (5): 160–164. doi:10.2307/1216134.
    5. ^ Cronquist, A.; Takhtajan, A.; Zimmermann, W. (1966). "On the Higher Taxa of Embryobionta" (PDF). Taxon. 15 (4): 129–134. doi:10.2307/1217531. JSTOR 1217531.
    6. ^ Whittaker, R. H. (1969). "New concepts of kingdoms or organisms" (PDF). Science. 163 (3863): 150–160. Bibcode:1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760. Arhivirano s originala (PDF), 2017-11-17. Pristupljeno 2014-11-28.
    7. ^ Margulis, L (1971). "Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis". Evolution. 25 (1): 242–245. doi:10.2307/2406516. JSTOR 2406516. PMID 28562945.
    8. ^ Leliaert F (2013-05-29). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae". Pristupljeno 2017-09-09.
    9. ^ Lewis LA, McCourt RM (October 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    10. ^ Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705.
    11. ^ Lecointre G, Guyader HL (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839.
    12. ^ a b Lewis, Louise A. & McCourt, R.M. (2004), "Green algae and the origin of land plants", Am. J. Bot., 91 (10): 1535–1556, doi:10.3732/ajb.91.10.1535, PMID 21652308
    13. ^ Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, p. 1027
    14. ^ Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael & Becker, Burkhard (2011), "Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?", BMC Evolutionary Biology, 11 (1): 104, doi:10.1186/1471-2148-11-104, PMC 3088898, PMID 21501468
    15. ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen & Zechman, Frederick W. (2011), "Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny", BioEssays, 33 (9): 683–692, doi:10.1002/bies.201100035, PMID 21744372
    16. ^ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (2014-11-11). "Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 111 (45): E4859–E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. doi:10.1073/pnas.1323926111. ISSN 0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905.
    17. ^ Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-01-01). "From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922.
    18. ^ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). "Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution". Trends in Plant Science (jezik: English). 21 (6): 467–476. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021. ISSN 1360-1385. PMID 26895731.CS1 održavanje: Nepoznati jezik (link)
    19. ^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence", Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42): 15511–6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, doi:10.1073/pnas.0603335103, PMC 1622854, PMID 17030812
    20. ^ Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), "Fossils and plant phylogeny", American Journal of Botany, 91 (10): 1683–99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, PMID 21652317, pristupljeno 2011-01-28
    21. ^ Rothwell, G.W. & Nixon, K.C. (2006), "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?", International Journal of Plant Sciences, 167 (3): 737–749, doi:10.1086/503298
    22. ^ Stevens, P.F., Angiosperm Phylogeny Website - Seed Plant Evolution
    23. ^ Hilton, Jason & Bateman, Richard M (2006), "Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny", Journal of the Torrey Botanical Society, 133 (1): 119–168, doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2, pristupljeno 2011-03-06
    24. ^ Lindley, J. (1830), Introduction to the Natural System of Botany, London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green, OCLC 3803812, p. xxxvi
    25. ^ Banks, H.P. (1975), "Reclassification of Psilophyta", Taxon, 24 (4): 401–413, doi:10.2307/1219491, JSTOR 1219491
    26. ^ Kenrick, P. & Crane, P.R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
    27. ^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). Modern plant systematics. Liga-Pres. str. 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
    28. ^ Anderson, Anderson & Cleal (2007). Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. Strelitzia. 20. SANBI. str. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.
    29. ^ Pelletier (2012). Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed. Lulu.com. str. 354. ISBN 978-1329874008.
    30. ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839.
    31. ^ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). "The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte". Current Biology. 28 (5): 733–745.e2. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. PMID 29456145.
    32. ^ Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (2004-10-01). "Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic". Molecular Biology and Evolution (jezik: engleski). 21 (10): 1813–1819. doi:10.1093/molbev/msh203. ISSN 0737-4038. PMID 15240838.
    33. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany (jezik: engleski). 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122. PMID 29603143.

    Vanjski linkoviUredi