Ginkgo
Ginkgo je rod veoma neobičnih biljaka necvjetnica. Naučno ime, uz odgovarajuću fonetsku prilagodbu, koristi se i kao uobičajeno ime na gotovo svim jezicima, uključujuči i bosanski. Red kojem pripada, Ginkgoales, prvi put se pojavio u permu,[3], prije 270 miliona godina, a vjerojatno potiče od "sjemenskih paprati reda Peltaspermales. Sada ima samo taj jedan rod i jednu vrstu. Brzina evolucije unutar roda je bila spora, a gotovo sve njegove vrste su izumrle do kraja pliocena; izuzetak je jedina živa vrsta, Ginkgo biloba, koja se u divljini nalazi samo u Kini, ali se uzgaja širom svijeta. Odnosi između ginka i ostalih grupa biljaka nisu u potpunosti riješeni.
| Ginkgo (Rod ginko) | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Plantae |
| Divizija | Tracheophyta |
| Razred | Ginkgoopsida |
| Red | Ginkgoales |
| Porodica | Ginkgoaceae |
| Rod | Ginkgo |
| Vrste | |
| Sinonimi | |
| Salisburia Sm.[2] | |
Prahistorija
urediGinko (Ginkgoales) je živi fosil, sa fosilima sličnim modernom ginku iz perma, koji datiraju od prije 270 miliona godina. Najpouzdanija grupa predaka iz reda Ginkgoales je Pteridospermatophyta, također poznata i kao sjemenske paprati ili paprati-sjemenjače, tačnije red Peltaspermales. Najbliži živi srodnici su u kladusu cikada,[4] koji sa izumrlom G. biloba imaju zajedničku osobinu pokretljivih spermatozoida. Fosili koji se mogu pripisati rodu Ginkgo prvi put su se pojavili u ranoj juri, a rod se diverzificirao i širio po cijeloj Lauraziji tokom sredine jure i rane krede. Opadao je u raznolikosti kako je kreda napredovala s izumiranjem vrsta kao što je Ginkgo huolinhensis, a od paleocena, samo nekoliko vrsta ginka, Ginkgo cranei i Ginkgo adiantoides, ostalo je na Severnoj hemisferi, dok je izrazito drugačiji (i slabo dokumentovani) oblik postojao u Južnoj hemisferi. Na kraju pliocena, fosili ginka su nestali iz evidencije fosila svugdje osim na malom području srednje Kine, gdje su preživjele savremene vrste. Upitno je može li se fosiln vrsta ginka Sjeverne hemisfere pouzdano razlikovati. S obzirom na spor tempo evolucije i morfološku sličnost među pripadnicima roda, možda je postojala samo jedna ili dvije vrste na Sjevernoj hemisferi cijelim tokom kenozoika: današnja G.biloba (uključujući G. adiantoides) i Ginkgo gardneri iz paleocena Škotske.[5]
Barem morfološki, G. gardneri i vrste na Južnoj hemisferi jedine su poznati postjurski taksoni koji se mogu nedvosmisleno prepoznati. Ostatak je možda bio ekotip ili podvrsta. Implikacije bi bile da je G. biloba, koja je rasla u izuzetno širokom rasponu, imala izuzetnu genetičku fleksibilnost i, iako je genetički evoluirala, nikada nije ispoljavala tendenciju specijacije. Iako se može činiti nevjerovatnim da vrsta može postojati kao susedna cjelina već milionima godina, mnogi životni parametri ginkoa se uklapaju. To su: ekstremna dugovječnost; mala stopa reprodukcije; (u kenozojskim i kasnijim vremenima) široka, naizgled neprekidna, ali postojano povezana distribucija, u kombinaciji s koliko se može pokazati iz podataka o fosilima, ekstremnim ekološkim konzervativizmom (ograničenje na uznemirena i narušavana okruženja).[6]
U modernom dobu, G. biloba najbolje raste u dobro navlaženim i isušenim sredinama,[7] izuzetno sličnom fosilnom gimku pogodovala su skična okruženja; zapisi sedimenata na većini fosilnih lokaliteta pripadnika roda Ginkgo pokazuju da su rasli prvenstveno u poremećenim sredinama duž potoka i nasipa.[6] Ginkgo stoga predstavlja „ekološki paradoks“, jer iako ima neke povoljne osobine za život u poremećenim sredinama (klonska reprodukcija), mnoge su njegove druge osobine životne historije (spor rast, velika veličina sjemena, kasna reproduktivna zrelost) suprotne onima kod modernih biljaka koje uspevaju u poremećenim sredinama.[8]
S obzirom na sporu brzinu evolucije roda, moguće je da Ginkgo isopoljava preangiospermnu strategiju za opstanak u poremećenim okruženjima. Ginkgo se razvio u doba prije cvjetnica, kada su paprati, cikade i cikadoidi dominirali u poremećenim okruženjima, formirajući niske, otvorene, grmaete krošnje. Velika sjemenka ginka i njegov vijugavi habitus – naraste do visine od 10 m prije nego što izduži bočne grane – mogu biti prilagodbe takvom okruženju. Raznolikost u rodu Ginkgo opadala je tokom krede (zajedno s paprati, cikadama i cikadoidima), a istovremeno cvjetnice su uznapredovale, što podupire ideju da cvjetnice, sa svojim boljim prilagodbama na narušavanje staništa, potisnule Ginkgo i njegove srodnike tokom vremena.[9]
Filogenija
urediOd februara 2013, , molekulske filogenetičke studije dale su najmanje šest različitih položaja roda Ginkgo u odnosu na cikade , četinare, gnetofite i cvjetnice. Dva najčešća su da je Ginkgo sestrinski kladus sastavljen od četinjara i gnetofita i da Ginkgo i cikli formiraju kladus unutar golosjemenjača. Studija iz 2013. istraživala je razloge neusaglašenih rezultata i zaključila da je najbolja podrška nađena za monofiletsko porijeklo ginka i cikada.[10]
Reference
uredi- ^ Taylor & Taylor (1993), pp. 138, 197.
- ^ "Genus: Ginkgo L." Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. Arhivirano s originala, 20. 12. 2008. Pristupljeno 8. 6. 2013.
- ^ Royer et al. (2003)
- ^ Royer et al. (2003), p. 84.
- ^ Royer et al. (2003), p. 85.
- ^ a b Royer et al. (2003), p. 91.
- ^ Royer et al. (2003), p. 87.
- ^ Royer et al. (2003), p. 92.
- ^ Royer et al. (2003), p. 93.
- ^ Wu et al. (2013)
Dopunska literatura
uredi- Dana L. Royer, Leo J. Hickey & Scott L. Wing (2003). "Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo". Paleobiology. 29 (1): 84–104. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0084:ECITLF>2.0.CO;2.
- Thomas N. Taylor & Edith L. Taylor (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.
- Chung-Shien Wu, Shu-Miaw Chaw & Ya-Yi Huang (2013). "Chloroplast phylogenomics indicates that Ginkgo biloba is sister to cycads". Genome Biology and Evolution. 5 (1): 243–254. doi:10.1093/gbe/evt001. PMC 3595029. PMID 23315384.