Biljna kutikula
Biljna kutikula je zaštitni film koji prekriva epidermu listova, mlade izdanke i ostale zračne biljne organe bez periderma. Sastoji se od lipida i ugljikovodičnih polimera impregniranih voskom, a sintetiziraju je isključivo epidermne ćelije.[1]
Opis
uredi
Biljna kutikula je sloj lipidnih polimera, impregniranih voskom, koji je prisutan na vanjskim površinama primarnih organa svih vaskularnih kopnenih biljaka. Prisutan je i u grneraciji sporofita paprati i u sporofitu i gametofitu mahovina.[2] Biljna kutikula formira koherentan vanjski pokrov biljke koji može biti izoliran i netaknut tretiranjem biljnog tkiva enzimima poput pektinaza i celulaza.
Sastav
urediKutikula je sastavljena od nerastvorive kutikulske membrane impregnirane i prekrivene rastvorljivim voskom. Kutin, poliester polimer sastavljen od inter-esterificirane omega hidroksi kiseline, koji su umreženi vezama estera i epoksida, najpoznatija je strukturna komponenta kutikulske membrane.[3][4] Kutikula može sadržavati i ugljikovodični polimer poznat kao kutan.[5] Kutikulska membrana impregnirana je kutikulskim voskom.[6] Prekriveni su epikutikulskim voskom, koji je mješavina hidrofobnog alifatskog spoja, ugljovodonika sa dužinama lanaca u tipskom rasponu od C16 do C36.[7]
Biosinteza kutikulskog voska
urediSadašnje naučno razumijevanje kutikulskog voska je ograničeno, ali su identificirane znatne hemikalije i putevi. Za ovaj vosak se zna da se uglavnom sastoji od spojeva koji potiču od veoma dugolančanih masnih kiselina (VLCFA), kao što su aldehidi, alkoholi, alkani, ketoni i estri.[8][9] Također treba napomenuti dasu kutikulskom vosku prisutni i drugi spojevi u koji nisu VLCFA derivati, kao što su terpenoidi, flavonoidi[9] i stoga imaju različite puteve sinteze od onih o kojima se ovdje govori.
Prvi korak puta biosinteze kutikulskog voska je stvaranje VLCFA-a, koji se događa u endoplazmatskom retikulumu epidermnih ćelija.[9] VLCFA synthesis begins with the de novo biosynthesis of C16 or C18 acyl chains, and concludes with the extension of these chains.[9] Važan katalizator, za koji se misli da je u ovom procesu, je kompleks elongaza masnih kiselina (FAE).[8][9][10]
Da bi se formirale komponente kutikulskog voska, VLCFA se modifikuju ili kroz dva identificirana puta: put smanjenja acila ili put dekarbonilacije.[9] Na putu redukcije acila, reduktaza pretvara VLCFA-ove u primarne alkohole, koji se mogu pretvoriti u estere voska kroz sintaza voska.[9][10] Na putu dekarbonilacije stvaraju se aldehidi i dekarboniliraju se u alkane, a oni se nakon toga mogu oksidirati da bi nastali sekundarni alkoholi i ketoni. Put biosinteze voska završava se transportom komponenti voska iz endoplazmatskog retikuluma na površinu epiderme.[9]
Funkcije
urediPrimarna funkcija biljne kutikule je da bude prepreka propustljivosti vode i da sprečava isparavanje vode s površine epiderme, a također sprečava vanjsku vodu i rastvore da uđu u tkiva. Funkcionira i kao barijera propusnosti za vodu i druge molekule (sprečavaju gubitak vode), a mikro. i nanostruktura kutikule daje specijalizirana površinska svojstva koja sprječavaju kontaminaciju biljnih tkiva vanjskom vodom, prljavštinom i mikroorganizmima. Zračni organi mnogih biljaka, poput listova svetog lotosa (Nelumbo nucifera), imaju ultrahidrofobna i samočišćujuća svojstva koja su opisali Barthlott i Neinhuis (1997).[11] Efekt lotusa ima primjenu u biomimetici tehničkim materijalima.
Zaštita od dehidracije koju pruža kutikula majke poboljšava stanje potomstva u mahovine "Funaria hygrometrica" i u sporofitima svih vaskularnih biljaka. U sjemenjača kutikula ima tendenciju da bude deblja na vrhu lista, ali ne uvijek. Listovi biljaka kserofita prilagođeni vlažnijoj klimi imaju jednaku debljinu kutikule u odnosu na one mezofitne biljke iz vlažnijeg podneblja koji nemaju visoki rizik od dehidracije donjih strana lišća.[12]
Evolucija
urediBiljna kutikula jedna je u nizu inovacija, zajedno sa stoma ma, ksilemom i floemom i međućelijskim prostorima u biljaka stablašica, a kasnije lisnog mezofila, koje su biljke evoluirale prije više od 450 miliona godina tokom prelaska između života u vodi i života na kopnu.[13] Zajedno, ova svojstva omogućila su stvaranje uspravnih izdanaka, koristeći zračno okruženje za očuvanje vode interniranjem površina za izmjenu plina, zatvarajući ih u vodonepropusnu membranu i osiguravajući mehanizam za kontrolu promjenjivog otvora zaštitne ćelije stoma, koje reguliraju stope transpiracije i razmjene CO2.
Reference
uredi- ^ Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, pp 83-108
- ^ Budke, J.M., Goffinet, B. and Jones, C.S. (2013). Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss Funaria hygrometrica. Annals of Botany doi:10.1093/aob/mct033
- ^ Holloway, PJ (1982) The chemical constitution of plant cutins. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, pp. 45-85
- ^ Stark, RE and Tian, S (2006) The cutin biopolymer matrix. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing
- ^ Tegelaar, EW, et al. (1989) Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L., Journal of Analytical and Applied Pyrolysis, 15, 29-54
- ^ Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Composition of plant cuticular waxes. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing, 145-181
- ^ Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, 139-165
- ^ a b Yeats, Trevor H.; Rose, Jocelyn K.C. (septembar 2013). "The Formation and Function of Plant Cuticles". Plant Physiology. 163 (1): 5–20. doi:10.1104/pp.113.222737. ISSN 0032-0889. PMC 3762664. PMID 23893170.
- ^ a b c d e f g h Kunst, L; Samuels, A. L (1. 1. 2003). "Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax". Progress in Lipid Research. 42 (1): 51–80. doi:10.1016/S0163-7827(02)00045-0. ISSN 0163-7827. PMID 12467640.
- ^ a b Suh, Mi Chung; Kim, Hae Jin; Kim, Hyojin; Go, Young Sam (1. 4. 2014). "Arabidopsis Cuticular Wax Biosynthesis Is Negatively Regulated by the DEWAX Gene Encoding an AP2/ERF-Type Transcription Factor". The Plant Cell (jezik: engleski). 26 (4): 1666–1680. doi:10.1105/tpc.114.123307. ISSN 1040-4651. PMC 4036578. PMID 24692420.
- ^ Barthlott, W & Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202, 1-8
- ^ Freeman, S (2002) Biological Science. Prentice-Hall, Inc., New Jersey
- ^ Raven, J.A. (1977) The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research, 5, 153-219