Biljna kutikula

Biljna kutikula je zaštitni film koji prekriva epidermu listova, mlade izdanke i ostale zračne biljne organe bez periderma. Sastoji se od lipida i ugljikovodičnih polimera impregniranih voskom, a sintetiziraju je isključivo epidermne ćelije.[1]

Vodene kuglice na voštanoj kutikuli lišća kale

Opis uredi

 
Anatomija lista eudikotiledona

Biljna kutikula je sloj lipidnih polimera, impregniranih voskom, koji je prisutan na vanjskim površinama primarnih organa svih vaskularnih kopnenih biljaka. Prisutan je i u grneraciji sporofita paprati i u sporofitu i gametofitu mahovina.[2] Biljna kutikula formira koherentan vanjski pokrov biljke koji može biti izoliran i netaknut tretiranjem biljnog tkiva enzimima poput pektinaza i celulaza.

Sastav uredi

Kutikula je sastavljena od nerastvorive kutikulske membrane impregnirane i prekrivene rastvorljivim voskom. Kutin, poliester polimer sastavljen od inter-esterificirane omega hidroksi kiseline, koji su umreženi vezama estera i epoksida, najpoznatija je strukturna komponenta kutikulske membrane.[3][4] Kutikula može sadržavati i ugljikovodični polimer poznat kao kutan.[5] Kutikulska membrana impregnirana je kutikulskim voskom.[6] Prekriveni su epikutikulskim voskom, koji je mješavina hidrofobnog alifatskog spoja, ugljovodonika sa dužinama lanaca u tipskom rasponu od C16 do C36.[7]

Biosinteza kutikulskog voska uredi

Sadašnje naučno razumijevanje kutikulskog voska je ograničeno, ali su identificirane znatne hemikalije i putevi. Za ovaj vosak se zna da se uglavnom sastoji od spojeva koji potiču od veoma dugolančanih masnih kiselina (VLCFA), kao što su aldehidi, alkoholi, alkani, ketoni i estri.[8][9] Također treba napomenuti dasu kutikulskom vosku prisutni i drugi spojevi u koji nisu VLCFA derivati, kao što su terpenoidi, flavonoidi[9] i stoga imaju različite puteve sinteze od onih o kojima se ovdje govori.

Prvi korak puta biosinteze kutikulskog voska je stvaranje VLCFA-a, koji se događa u endoplazmatskom retikulumu epidermnih ćelija.[9] VLCFA synthesis begins with the de novo biosynthesis of C16 or C18 acyl chains, and concludes with the extension of these chains.[9] Važan katalizator, za koji se misli da je u ovom procesu, je kompleks elongaza masnih kiselina (FAE).[8][9][10]

Da bi se formirale komponente kutikulskog voska, VLCFA se modifikuju ili kroz dva identificirana puta: put smanjenja acila ili put dekarbonilacije.[9] Na putu redukcije acila, reduktaza pretvara VLCFA-ove u primarne alkohole, koji se mogu pretvoriti u estere voska kroz sintaza voska.[9][10] Na putu dekarbonilacije stvaraju se aldehidi i dekarboniliraju se u alkane, a oni se nakon toga mogu oksidirati da bi nastali sekundarni alkoholi i ketoni. Put biosinteze voska završava se transportom komponenti voska iz endoplazmatskog retikuluma na površinu epiderme.[9]

Funkcije uredi

Primarna funkcija biljne kutikule je da bude prepreka propustljivosti vode i da sprečava isparavanje vode s površine epiderme, a također sprečava vanjsku vodu i rastvore da uđu u tkiva. Funkcionira i kao barijera propusnosti za vodu i druge molekule (sprečavaju gubitak vode), a mikro. i nanostruktura kutikule daje specijalizirana površinska svojstva koja sprječavaju kontaminaciju biljnih tkiva vanjskom vodom, prljavštinom i mikroorganizmima. Zračni organi mnogih biljaka, poput listova svetog lotosa (Nelumbo nucifera), imaju ultrahidrofobna i samočišćujuća svojstva koja su opisali Barthlott i Neinhuis (1997).[11] Efekt lotusa ima primjenu u biomimetici tehničkim materijalima.

Zaštita od dehidracije koju pruža kutikula majke poboljšava stanje potomstva u mahovine "Funaria hygrometrica" i u sporofitima svih vaskularnih biljaka. U sjemenjača kutikula ima tendenciju da bude deblja na vrhu lista, ali ne uvijek. Listovi biljaka kserofita prilagođeni vlažnijoj klimi imaju jednaku debljinu kutikule u odnosu na one mezofitne biljke iz vlažnijeg podneblja koji nemaju visoki rizik od dehidracije donjih strana lišća.[12]

Evolucija uredi

Biljna kutikula jedna je u nizu inovacija, zajedno sa stoma ma, ksilemom i floemom i međućelijskim prostorima u biljaka stablašica, a kasnije lisnog mezofila, koje su biljke evoluirale prije više od 450 miliona godina tokom prelaska između života u vodi i života na kopnu.[13] Zajedno, ova svojstva omogućila su stvaranje uspravnih izdanaka, koristeći zračno okruženje za očuvanje vode interniranjem površina za izmjenu plina, zatvarajući ih u vodonepropusnu membranu i osiguravajući mehanizam za kontrolu promjenjivog otvora zaštitne ćelije stoma, koje reguliraju stope transpiracije i razmjene CO2.

Reference uredi

  1. ^ Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, pp 83-108
  2. ^ Budke, J.M., Goffinet, B. and Jones, C.S. (2013). Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss Funaria hygrometrica. Annals of Botany doi:10.1093/aob/mct033
  3. ^ Holloway, PJ (1982) The chemical constitution of plant cutins. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, pp. 45-85
  4. ^ Stark, RE and Tian, S (2006) The cutin biopolymer matrix. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing
  5. ^ Tegelaar, EW, et al. (1989) Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L., Journal of Analytical and Applied Pyrolysis, 15, 29-54
  6. ^ Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Composition of plant cuticular waxes. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing, 145-181
  7. ^ Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, 139-165
  8. ^ a b Yeats, Trevor H.; Rose, Jocelyn K.C. (septembar 2013). "The Formation and Function of Plant Cuticles". Plant Physiology. 163 (1): 5–20. doi:10.1104/pp.113.222737. ISSN 0032-0889. PMC 3762664. PMID 23893170.
  9. ^ a b c d e f g h Kunst, L; Samuels, A. L (1. 1. 2003). "Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax". Progress in Lipid Research. 42 (1): 51–80. doi:10.1016/S0163-7827(02)00045-0. ISSN 0163-7827. PMID 12467640.
  10. ^ a b Suh, Mi Chung; Kim, Hae Jin; Kim, Hyojin; Go, Young Sam (1. 4. 2014). "Arabidopsis Cuticular Wax Biosynthesis Is Negatively Regulated by the DEWAX Gene Encoding an AP2/ERF-Type Transcription Factor". The Plant Cell (jezik: engleski). 26 (4): 1666–1680. doi:10.1105/tpc.114.123307. ISSN 1040-4651. PMC 4036578. PMID 24692420.
  11. ^ Barthlott, W & Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202, 1-8
  12. ^ Freeman, S (2002) Biological Science. Prentice-Hall, Inc., New Jersey
  13. ^ Raven, J.A. (1977) The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research, 5, 153-219