Cestoda

Cestoda, trakavice ili pantljičare su razred parazitskih crva u koljenu Platyhelminthes. Većina vrsta – a najpoznatije su one iz podrazreda Eucestoda – su, kao odrsle, vrpčaste. Njihova tijela sastoje se od mnogo sličnih jedinica, poznatih kao proglotide, koje su u osnovi pakovanja jaja koja se redovno šalju u okoliš, kako bi zarazila druge organizme. Vrste drugog podrazreda, Cestodaria, uglavnom su riblji paraziti.

Cestodes
(Trakavice)
Vremenski raspon:
PermSadašnjost
Prije 270 miliona godina → 0
Taenia saginata
Sistematika
Carstvo Animalia
Koljeno Platyhelminthes
Razred Cestoda

Podrazred Cestodaria
Amphilinidea
Gyrocotylidea
Podrazred Eucestoda
Aporidea
Caryophyllidea
Cyclophyllidea
Diphyllidea
Lecanicephalidea
Litobothridea
Nippotaeniidea
Proteocephalidea
Pseudophyllidea
Spathebothriidea
Tetraphyllidea

Trypanorhyncha

Sve pantljičare su parazitske; mnoge imaju složeno razviće, uključujući fazu u definitivnog (glavnog) domaćina u kojoj odrasli rastu i razmnožavaju se, često godinama, i jednu ili dvije srednje faze u kojima se larva razvija u drugim domaćinima. Obično odrasli žive u probavnom traktu kičmenjaka, dok larve često žive u tijelima drugih životinja, kičmenjacima ili beskičmenjacima. Naprimjer, predstavnici roda Diphyllobothrium imaju najmanje dva srednja domaćina: rakove i zatim jednu ili više slatkovodnih riba, a definitivni domaćin je sisar. Neki su specifični za domaćina, dok su drugi paraziti širokog spektra domaćina. Opisano je oko šest hiljada vrsta; vjerovatno svi kičmenjaci mogu dobiti barem jednu vrstu.

Dozrela glista ima skoleks ili glavu, kratak vrat i strobilu ili segmentirano tijelo formirano od proglotida. Trakavice se usidre u unutrašnjosti crijeva svog domaćina pomoću skoleksa, koji obično ima kuke, sisaljka ili oboje. Nemaju usta, ali hranjive sastojke apsorbuju direktno iz crijeva domaćina. Vrat kontinuirano proizvodi proglotide, od kojih svaki sadrži reproduktivni trakt; zreli proglottidi puni su jaja i otpadaju napuštaju domaćina bilo pasivno u izmetu ili se aktivno kreću. Sve trakavice su hermafroditi, pri čemu svaki individua ima i muške i ženske reproduktivne organe.

Ljudi su podložni infekciji od nekoliko vrsta trakavica ako jedu nedokuhano ili nedopečeno meso, kao što je svinjetina (Taenia solium), govedina (Taenia saginata) i ribe (Diphyllobothrium) ili ako žive u njima ili jedu hranu pripremljenu u uvjetima loše higijene (vrste rodova Hymenolepis ili Echinococcus). Neprihvaćeni koncept upotrebe trakavice kao sredstva za mršavljenje pominje se oko 1900. godine.

Raznolikost i staništeUredi

Svih 6000 vrsta Cestode su paraziti uglavnom crijevni; njihovi definitivni domaćini su kičmenjaci, i kopneni i morski, dok njihovi posredni domaćin uključuju insekte, rakove, mehkušce i anelide, kao i druge životinje.[1]

T. saginata, goveđa trakavica, može narasti do oko 20 m; najduža vrsta, kitovska trakavica Tetragonoporus calyptocephalus, naraste i preko 30 m.[2][3] Vrste u malim domaćinima obično su malene. Naprimjer, u rodu Arvicolinae trakavice su duge samo 13–240 mm , a one koji parazitiraju u vjevericama duge su samo su 0,8–60 mm .[4]

AnatomijaUredi

Cestode nemaju crijeva ili usta [5] i apsorbiraju hranjive tvari iz probavnog trakta domaćina pomoću specijalizirane neodermne kutikule ili tegumenta,[6] preko kojeg se također odvija i razmena plinova.[1] Tegument također štiti parazita od domaćinovih probavnih enzima[7] i omogućava da prenese molekule nazad do domaćina.[6]

Tjelesni oblik odraslih eucestoda je jednostavan, sa skoleksom ili prihvatajućom glavom, prilagođenom za pričvršćivanje na konačnog domaćina, kratkog vrata i strobeksa, ili segmentiran. Pantljičare nisu formirane od fiksnih tjelesnih segmenata, kao što su annelide člankonošci s ili Chordata. Trup se formira od proglotisa, koji sačinjava tijelo crva. Pripadnici podrazreda Cestodaria, Amphilinidea i Gyrocotylidea su crvoliki, ali nisu apodijeljeni na proglotise. Amfilinidi imaju mišićni proboscis (šiljak) na prednjem kraju; Gyrocotylids imaju sisaljke ili proboscis koji mogu uvući unutra ili na prednjem kraju gurnuti vani, kao i zadnju rozetu na kraju.[5]

Larve Cestodaria imaju 10 kuka, dok ih Eucestoda imaju samo 6.[8]

SkoleksUredi

 
SkoleksTaenia solium sa kukama i sisaljkama

Skoleks, koji se pričvršćuje na crijevo konačnog domaćina, često je minimalan u odnosu na proglotide. To je obično četverostrane dugmlika struktura, naoružana sisaljkama ili kukicama ili, pak, ima oboje.[1] Kod nekih vrsta, skoleksom dominira usisno polje, ili "usisni žljebovi" koji funkcioniraju poput usisnih čaša. Trakavice grupe Cyclophyllide mogu se prepoznati po prisustvu četiri sisaljke na njihovim sudovima. Druge su vrste su zasvođene ili listolike, a mogu postojati i druge strukture koje će pomoći da se prikače.[1][9] U fazi larve skoleks je sličnog oblika i poznat je kao protoskoleks.[10]

Tjelesni sistemiUredi

Kružni i uzdužni mišići leže ispod neoderme, ispod koje su daljnji uzdužni, dorzo-ventralni i poprečni mišići okružuju središnji parenhim. Protonefridijske ćelije izlivaju se u parenhim. Postoje četiri uzdužna sabirna kanala, dva dorzo-lateralna i dva trbušno-bočna, koji teku duž crva, s poprečnim kanalom koji povezuje ventralne kanale sa zadnje strane svakog segmenta. Kada se proglotidi počnu odvajati, ti se kanali otvaraju prema spoljašnjem dijelu kroz terminalni segment.[1] Glavni nervni centar pantljičara je moždana ganglija u skoleksu. Nervi polaze iz ganglija i kontroliraju opće tjelesne mišićne i čulne završetke, s dvije bočne nervne niti koje imaju dužinu strobusa.[1] Cirusi i i vagina su unutrašnji, a senzorni završeci oko genitalnih pora su obilniji nego na ostalim područjima. Senzorna funkcija uključuje i takorecepciju (dodir) i hemorecepciju (miris ili okus).[7]

ProglotideUredi

 
Dvije proglotide Taenia solium. Ova vrsta, na svakoj strani, ima 7 do 13 grana uterusa (iznad i ispod, na ovoj fotografiji).

Jednom prikačeni u crijevnom zidu domaćina, crvi apsorbuju hranjive sastojke kroz njihovu površinu dok hrana prolazi pored njih.[11] Cestode nisu u stanju da izgrade usne, koje koriste za reprodukciju, pa su u potpunosti ovisne o njihovim domaćinima.[12]

Tijelo trakavice sastoji se od niza segmenata nazvanih „proglottidi“. Nastaju iz vrata mitotskim rastom, nakon čega slijedi poprečno sužavanje. Segmenti postaju veći i zreliji kako ih novi segmenti pomiču unazad.[1] Svaki proglotid sadrži neovisni reproduktivni trakt, a poput nekih drugih pljosnatih crva, cestode izlučuju otpad kroz plamenu ćeliju s (protonefridija) koja se nalazi u proglotidima. Zbirproglotida naziva se strobila, koja je tanka i podseća na traku ili vrpcu; iz toga je izveden zajednički naziv trakavica ili pantljičara. Proglotidi se kontinuirano proizvode u predjelu vrata skoleksa sve dok je skoleks vezan i živ.[13]

Zreli proglotidi u osnovi su vreće jaja, od kojih je svaka infektivna za odgovarajućeg srednjeg domaćina. Oni se oslobađaju u izmetu domaćina, ili migriraju prema van kao neovisni pokretni proglotidi.[13] Broj proglotida koji tvore trakavice kreće se od tri do četiri hiljade. Njihov izgled dolazi u dva oblika: kraspedotnom, što znači da se svaki dan proglotid preklapa s prethodnim proglotidom, ili akraspedotnom, što ukazuje da se proglottidi ne preklapaju.[14]

RazmnožavanjeUredi

Cestode su isključivo hermafroditi, s muškim i ženskim reproduktivnim sistemima u svakom tijelu. Reproduktivni sistem uključuje jedan ili više testisa, cira, sjemovoda i sjemenskih vezikula kao muških organa, te jedan jednoslojni ili nevezan jajnik sa spojenim oviduktom i uterusom, kao ženski organi. Zajednički vanjski otvor i za muški i za ženski reproduktivni sistem poznat je pod nazivom genitalna pora koja se nalazi na površinskom otvoru čašolikog predvorja (atrija).[15][16] Iako su seksualno hermafroditski i unakrsna oplodnja je norma, ponekad se javlja samoplodnjavanje i omogućava reprodukciju glista i kad je samo jedna individua u crijevima domaćina.[17] Tokom kopulacije, ciri jedne jedinke se povezuju s onima druge preko genitalnih pora, a zatim se izmjenjuju spermatozodi.[1]

Životni ciklusUredi

 
Životni ciklus eucestode roda Taenia: Insert 5 prikazuje skoleks, disk s kukama na kraju, a 6 prikazuje cijelo tijelo u kojem je skoleks, maleni, okrugli vrh u gornjem lijevom uglu, a zreli proglotid se upravo odvojio.
 
Životni ciklus Diphyllobothrium latum odvijaa se na najmanje tri domaćina, rakovima, ribama i ljudima. Ostali sisari koji jedu ribu poput medvjeda mogu jednako služiti kao konačni domaćini.[18]

Cestode su paraziti kičmenjaka, a svaka vrsta inficira jednog konačnog domaćina ili grupu usko povezanih vrsta domaćina. Svi osim amfilinida i girokotilida (koji se probijaju kroz crijeva ili tjelesni zid da bi se dostigao celom [5]) su crijevni, mada neke faze životnog ciklusa imaju u mišićima ili drugim tkivima. Definitivni domaćin uvijek je kičmenjak, ali u gotovo svim slučajevima uključen je jedan ili više srednjih domaćina, obično arteropoda ili drugi kičmenjaci.[1] Infekcije mogu biti dugotrajne; kod ljudi infekcija trakavicom može trajati čak i oko 30 godina.[19] U životnom ciklusu se ne događaju aseksualne faze, kao što se to događa u drugim Platyhelminthes, ali obrazac životnog ciklusa je presudan kriterij za procjenu evolucije među njima.[20]

Pantljičare proizvode veliki broj jaja, ali svako ima malu vjerojatnost pronalaska domaćina. Da bi povećale svoje šanse, različite vrste su usvojile različite strategije ispuštanja jaja. U Pseudophyllidea se mnoga jajašca otpuštaju u kratkom periodu kada su njihovi vodeni posredni domaćini u izobilju (semelpalitija). Suprotno tome, kod ciklofilida, proglottidi se oslobađaju kontinuirano tokom godina, ili onoliko dugo koliko živi njihov domaćin (interoparitet). Druga strategija je posjedovanje vrlo dugovječnih larvi; naprimjer, u rodu Echinococcus, larve hidatida mogu preživjeti deset i više godina kod ljudi i drugih kičmenjaka, pružajući trakavicama izuzetno dugo vremensko razdoblje u kojem mogu naći drugog domaćina.[21]

Mnoge trakavice imaju dvofazni životni ciklus s dvije vrste domaćina. Odrasla Taenia saginata živi u crijevima primata kao što je čovjek, njegov konačni domaćin. Proglotidi napuštaju tijelo kroz anus i padaju na zemlju, gdje ih biljojedna životinja poput krave može pojesti sa travom. Ova životinja tada postaje posredni domaćin, onkosfera koja se probija kroz crijevni zid i prelazi na drugi dio tijela poput mišića. Ovdje se enzistira, formirajući cisticerkus. Parazit završava svoj životni ciklus kada prijelazni domaćin prenese parazita definitivnom domaćinu, obično kada konačni domaćin pojede kontaminirane dijelove srednjeg domaćina, na primjer čovjek koji jede sirovo ili nedovoljno kuhano meso.[1] Drugi primjer dvofaznog životnog ciklusa ima Anoplocephala perfoliata; konačni domaćin je kopitar, a srednji domaćin je oribatidna grinja.[22]

Diphyllobothrium ima složeniji trofazni životni ciklus. Ako se jaja polože u vodu, razvijaju se u larve onkosfere, koje slobodno plivaju. Nakon što ih progutaju prikladni slatkovodni rakovi, poput kopepoda, prvog posredničkog domaćina, oni se razvijaju u larve procerkoide. Kad kopepoda pojede odgovarajući drugi srednji domaćin, obično bjelica ili druga mala slatkovodna riba, larve procerkoida migriraju u meso ribe gdje se razviju u larve plerocercoida. Ovo su zarazne faze za konačnog domaćina sisara. Ako malu ribu pojede grabežljiva riba, i njeni mišići se mogu zaraziti.[1]

Schistocephalus solidus e još jedan primjer trofaznog ciklusa. Posredni domaćini su kopitari i male ribe, a definitivni domaćini su vodene ptice. Ova vrsta korišćena je za dokazivanje da unakrsna oplodnja proizvodi veću stopu uspješnosti zaraze od samoplodnje.[23]

Imunost domaćinaUredi

Domaćini mogu postati otporni na infekciju pantljičarama ako se ošteti sluznica crijeva. Imunski sistem domaćina otkriva cestodne antigene, omogućavajući da uspostavi odbrambena antitijela. Antitijela domaćina mogu ubiti ili ograničiti infekciju pantljičara,a oštećujući njihove probavne enzime, što im smanjuje sposobnost hranjenja i samim tim ne rastu i ne razmnožavaju se; mogu se spriječiti i neutraliziranjem toksina koje proizvode. Kada se cestode hrane pasivno u crijevima, oni ne izazivaju reakciju antitijela.[24]

Evolucija i filogenijaUredi

FosiliUredi

Fosili parazita su rijetki, ali prepoznatljivi u nakupini jaja cestoda, neki s operkulumom (poklopcem) koji ukazuju na to da nisu eruptirali, jedan s larvom u razvoju, otkriveni su u fosilnoj ajkuli iz bakarnog doba koji datira iz perma, od prije nekih 270 miliona godina.[25][26]

Vanjski odnosiUredi

Položaj pantljičara unutar koljena Platyhelminthes i drugih koljena Spiralia temeljen na genomskoj analizi prikazan je u filogenetskom stablu. Neparazitski pljosnati crvi, tradicicijski grupirani kao "Turbellaria", su parafilski, jer je parazitska kategorija Neodermata, uključujući Cestoda, nastala u toj grupi. Približna starost pojave velikih grupa prikazana je u milionima godina.[27][28]

Platytrochozoa
Rouphozoa

Gastrotricha  


Platyhelminthes

"Turbellaria"  


Neodermata
Monogenea

 



Cestoda

 


Trematoda

 






Lophotrochozoa

Mollusca  



Annelida  




Unutrašnji odnosiUredi

 
Gyrocotylidea: tijelo pljosnatih crva, nepodijeljeno u proglotide
 
Amphilinidea: tijelo crvoliko, nepodijeljeno u proglotide
 
"Tetraphyllidea": podijeljeni u četverolisni skoleks

Evolucijska historija Cestode proučavana je koristeći ribosomnu RNK, mitohondrijsku i drugu DNK, te morfološku analizu i nastavlja se revidirati. Z Tetraphyllidea se vidi da je parafiletska grupa; "Pseudophyllidea" su podeljene u dva reda, Bothriocephalidea i Diphyllobothriidea.[29][30][31] Domaćini, čija se filogenija često ogleda kao kod parazita (Fahrenholzovo pravilo), označeni su kurzivom i zagradama, slijed životnog ciklusa (tamo gdje je poznat) strelicama prikazuje kao "" (srednji domaćin < sub>1 [→ srednji domaćin 2 ] → definitivni domaćin) . Alternativa, uglavnom za različite vrste u okviru, prikazana je u zagradama.[29][30][31]

Cestoda

Gyrocotylidea (Ribe)





Amphilinidea (Rakovi → Ribe/Kornjače)


Eucestoda

Spathebothriidea (Amfipode → Ribe)





Caryophyllidea (Anelide → Ribe)




Haplobothriidea (Slatkovodne ribe → Amia calva)



Diphyllobothriidea (Kopepode [→ Ribe] → Sisari)







Diphyllidea (Elazmobranijse peraje, Ajkule)



Trypanorhyncha (Ribe/Rakovi/Mehkušcikošljoribe/Selahije)





Bothriocephalidea (Rakovi [→ Teleostea → Ribe Teleostea /Vodozemci)




Litobothriidea (Lamniformne ajkule)




Lecanicephalidea (Mehkušci→ Selahije)




Rhinebothriidea (Raže)




"Tetraphyllidea" (Kopepode → Ribe/Dekapode/Glavonošci → Selahije)





"Tetraphyllidea"



Proteocephalidea (RakoviBeskičmenjaci/KičmenjaciRibe/Vodozemci/Gmizavci)





Nippotaeniidea (Rakovi → Ribe)


{{Expansion depth limit exceeded}}

{{Expansion depth limit exceeded|1=Mesocestoididae (Sisari/Ptice)

1=Tetrabothriidea (Rakovi ?/Glasvonošci ?/Teleostea ? → Morske ptice /Kitovi/Pinnipedia (morski sisari) 2=Cyclophyllidea (Sisari →Sisari ili insekti → Ptice)
}}
}}














Taeniidae], uključujući vrste kao što su svinjska i goveđa pantljičara koje često zaraze ljude, može biti najosnovniji od 12 redova Cyclophyllidea.[32]

Interakcije s ljudimaUredi

 
Oglas koji nudi "pakirane staklenke sa sanitarnim pantljičarama" pod naslovom "Gojaznost! Neprijatelj koji vam skraćuje život - protjerana!", oko 1900. Obećava „neštetne efekte“, ali nuspojave uključuju dijareju i bol u trbuhu.[33][34]

Infekcija i liječenjeUredi

Kao i druge vrste sisara, čovjek se može zaraziti trakavicama. Može biti malo ili nikakvih simptoma, a prva indikacija infekcije može biti prisustvo jednog ili više proglotida u stolici. Proglotide se pojavljuju kao ravni, pravokutni, bjelkasti predmeti veličine zrna riže, koji mogu mijenjati veličinu ili se kretati. Tjelesni simptomi koji su ponekad prisutni uključuju trbušne bolove, mučninu, proliv, pojačani apetit i gubitak tjelesne težine.[34]

Postoji nekoliko klasa anthelmintskih lijekova, nekih efikasnih protiv mnogih vrsta parazita, dok su drugi specifični; mogu se koristiti i preventivno[35] i za liječenje infekcija.[36] Naprimjer, praziquantel je efikasan za liječnje infekcijepljosnatim crvima, a preferira se nad starijim lijekom niclosamide.[37] Iako su slučajne infekcije pljosnatim crvima u razvijenim zemljama prilično rijetke, takve infekcije su verovatnije da se javljaju u zemljama sa lošim sanitarnim uređajima ili u kojima su standardi higijene hrane jako niski.[34]

Historija i kulturaUredi

U drevnoj Grčkoj, dramaturg komedije Aristofan i filozof Aristotel opisali su kvržice koje nastaju tokom cistikekoza kao kameni gràd (misli se padavinu).[38] U srednjovekovnom periodu, u Kanonu medicine , završenom 1025. godine, perzijski ljekar Avicenna registrovao je parazite, uključujući i trakavice.[38] U razdoblju rane moderne, Francesco Redi opisao je i ilustrirao mnoge parazite, a bio je prvi koji je identificirao parazitske ciste Echinococcus granulosus kod pasa i ovaca; stolječe kasnije, 1760. godine, Peter Simon Pallas tačno je sugerirao da su to larve pljosnatih crva.[38]

Trakavice se povremeno pojavljuju u fikciji. Peter Marren i Richard Mabey u Bugs Britannica pišu da je sociopatski policajac Irvine Welsh u svom romanu iz 1998. godine Filth imao trakavicu koja govori , koju nazivaju "najatraktivnijim likom u romanu"; to postaje alter ego i bolje ja. Roman Mire Grant iz 2013. godine Parazite predviđa svijet u kojem imunski sistem ljudi održava genetički izmijijenjeni pljosnati crv.[39] Postoje i nedokazane tvrdnje da su se oko 1900. godine jajašca pljosnatih crva u javnosti plasirala kao tablete za mršavljenje.[33][40] Kad se televizijski voditelj Michael Mosley namjerno zarazio trakavicama, dobio je na težini zbog povećanog apetita.[41] Ponekad osobe na dijeti i dalje ponekad rizikuju namjernu infekciju, o čemu svjedoči upozorenje iz 2013. na američkoj televiziji.[42]

ReferenceUredi

  1. ^ a b c d e f g h i j k Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 258–263. ISBN 978-81-315-0104-7.
  2. ^ "The Persistent Parasites". Time Magazine. Time Inc. 8. 4. 1957.
  3. ^ Hargis, William J. (1985). "Parasitology and pathology of marine organisms of the world ocean". NOAA Tech. Rep. National Oceanic and Atmospheric Administration.
  4. ^ Haukisalmi, V.; Heino, M.; Kaitala, V. (1998). "Body size variation in tapeworms (Cestoda): adaptation to intestinal gradients?" (PDF). Oikos. 83 (1): 152–160. doi:10.2307/3546556. JSTOR 3546556. Arhivirano s originala (PDF), 4. 3. 2016. Pristupljeno 29. 8. 2015.
  5. ^ a b c Cheng, Thomas C. (2012). "Cestoidea: The Tapeworms, Cestodaria: the Unsegemented Tapeworms & Eucestoda: The True Tapeworms". General Parasitology. Elsevier Science. str. 378–444. ISBN 978-0-323-14010-2.
  6. ^ a b Dalton, John P; Skelly, Patrick; Halton, David W (februar 2004). "Role of the tegument and gut in nutrient uptake by parasitic platyhelminths". Canadian Journal of Zoology. 82 (2): 211–232. doi:10.1139/z03-213. ISSN 0008-4301.
  7. ^ a b Pendarvis, Murray P.; Crawley, John L. (2018). Exploring Biology in the Laboratory. Morton Publishing Company. str. 535–536. ISBN 978-1-61731-756-9.
  8. ^ "Helminth Parasites". parasite.org.au. Pristupljeno 27. 7. 2018.
  9. ^ "Flatworm." Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  10. ^ Gosling, Peter (2005). Dictionary of Parasitology (1st izd.). Florida: Taylor & Francis. str. 286. ISBN 9780415308557.
  11. ^ "The Common Tapeworm (Dipylidium caninum)". Mar Vista Animal Medical Center. Arhivirano s originala, 29. 10. 2013. Pristupljeno 26. 11. 2013.
  12. ^ Mondal, Madhumita; Mukhopadhyay, D.; Ghosh, D.; Dey, C.; Misra, K. K. (2009). "Analysis of major lipid classes and their fatty acids in a cestode parasite of domestic fowl, Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida". Proceedings of the Zoological Society. 62 (2): 131–137. doi:10.1007/s12595-009-0015-3.
  13. ^ a b Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell R.; Case, Christine L. (2016) [2010]. Microbiology: An Introduction (12th izd.). Benjamin-Cummings, part of Addison Wesley Longman. str. 347. ISBN 9780321929150.
  14. ^ "Cestodes". Scribd. Pristupljeno 24. 5. 2018.
  15. ^ Cheng, T.C. (1986). General Parasitology (2nd edn). Academic Press, Division of Hardcourt Brace & Company, USA, pp. 402–416. ISBN 0-12-170755-5
  16. ^ McDougald, L. R. (2003). "Cestodes and trematodes". In: Diseases of Poultry, 11th edn (Saif, Y. M; Barnes, H. J.; Fadly, A. M.; Glisson, J. R.; McDougald, L .R.; Swayne, D.E. eds). Iowa State Press, USA, pp. 396-404. ISBN 0-8138-0718-2
  17. ^ Lüscher, A.; Milinski, M. (2003). "Simultaneous hermaphrodites reproducing in pairs self‐fertilize some of their eggs: an experimental test of predictions of mixed‐mating and Hermaphrodite's Dilemma theory". Journal of Evolutionary Biology. 16 (5): 1030–1037. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00552.x. PMID 14635918.
  18. ^ Brusca, Richard (2016). Invertebrates. Sinauer Associates. str. 405. ISBN 978-1-60535-375-3.
  19. ^ "Tapeworm infection". Mayo Clinic. Pristupljeno 23. 7. 2018.
  20. ^ Llewellyn, J. (1987). "Phylogenetic inference from platyhelminth life-cycle stages". International Journal for Parasitology. 17 (1): 281–289. doi:10.1016/0020-7519(87)90051-8. PMID 3294640.
  21. ^ Mackiewicz, John S. (februar 1988). "Cestode Transmission Patterns". Journal of Parasitology. 74 (1): 60–71. doi:10.2307/3282479. JSTOR 3282479.
  22. ^ "Tapeworms in Horses". Merck Veterinary Manual. Pristupljeno 21. 5. 2018.
  23. ^ Christen, M.; Kurtz, J.; Milinski, M. (2002). "Outcrossing increases infection success and competitive ability: experimental evidence from a hermaphrodite parasite". Evolution. 56 (11): 2243–2251. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2. PMID 12487354.
  24. ^ Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology. Academic Press. str. 535–536.
  25. ^ "Tapeworm Eggs Discovered in 270-Million-Year-Old Fossil Shark faeces", ScienceDaily, 30 January 2013
  26. ^ Dentzien-Dias, Paula C.; Poinar, George; de Figueiredo, Ana Emilia Q.; Pacheco, Ana Carolina L.; Horn, Bruno L. D.; Schultz, Cesar L. (2013). Turrens, Julio Francisco (ured.). "Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite". PLoS ONE. 8 (1): e55007. doi:10.1371/journal.pone.0055007. PMC 3559381. PMID 23383033.
  27. ^ Hahn, Christoph; Fromm, Bastian; Bachmann, Lutz (2014). "Comparative Genomics of Flatworms (Platyhelminthes) Reveals Shared Genomic Features of Ecto- and Endoparastic Neodermata". Genome Biology and Evolution. 6 (5): 1105–1117. doi:10.1093/gbe/evu078. PMC 4040987. PMID 24732282.
  28. ^ Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard (2014). "Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia". Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1833–1849. doi:10.1093/molbev/msu143. PMID 24748651.
  29. ^ a b Kuchta, Roman; et al. (2008). "Suppression of the tapeworm order Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) and the proposal of two new orders, Bothriocephalidea and Diphyllobothriidea". International Journal for Parasitology. 38 (1): 49–55. doi:10.1016/j.ijpara.2007.08.005. PMID 17950292.
  30. ^ a b Hoberg, Eric P. (1999). "Systematics of the Eucestoda: advances toward a new phylogenetic paradigm, and observations on the early diversification of tapeworms and vertebrates". Systematic Parasitology. 42 (1): 1–12. doi:10.1023/a:1006099009495. PMID 10613542.
  31. ^ a b Waeschenbach, A.; Webster, B. L.; Littlewood, D. T. (2012). "Adding resolution to ordinal level relationships of tapeworms (Platyhelminthes: Cestoda) with large fragments of mtDNA". Molecular Phylogenetics and Evolution. 63 (3): 834–847. doi:10.1016/j.ympev.2012.02.020. PMID 22406529.
  32. ^ Mariaux, J. (1998). "A molecular phylogeny of the Eucestoda". Journal of Parasitology. 84 (1): 114–124. doi:10.2307/3284540. JSTOR 3284540.
  33. ^ a b Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. str. 34–36. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  34. ^ a b c "Tapeworms". NHS Choices. Pristupljeno 20. 5. 2018.
  35. ^ World Health Organization (2006). Preventive chemotherapy in human helminthiasis: coordinated use of anthelminthic drugs in control interventions: a manual for health professionals and programme managers (PDF). World Health Organization. str. 1–61. ISBN 978-9241547109.
  36. ^ Holden-Dye, Lindy; Walker, Robert J. "Anthelmintic drugs". WormBook. Pristupljeno 23. 5. 2018.
  37. ^ Scholar, Eric M.; Pratt, William B. (2000). "Treatment of Parasitic Infection". The Antimicrobial Drugs. Oxford University Press. str. 465–466. ISBN 9780199759712.
  38. ^ a b c Cox, Francis E. G. (juni 2004). "History of human parasitic diseases". Infectious Disease Clinics of North America. 18 (2): 173–174. doi:10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID 15145374.
  39. ^ Valentine, Genevieve (30. 10. 2013). "Medical Magic Leads To Terror In 'Parasite'". National Public Radio. Pristupljeno 15. 6. 2018.
  40. ^ "'Eat! Eat! Eat!' Those notorious tapeworm diet pills". The Quack Doctor (jezik: engleski). 23. 1. 2015. Pristupljeno 26. 7. 2018.
  41. ^ Morgan, James (2014). "TV doctor infests himself with worms". BBC News (jezik: engleski). Pristupljeno 26. 7. 2018.
  42. ^ "Iowa woman tries 'tapeworm diet', prompts doctor warning". Today (U.S. TV program). 16. 8. 2013.

Vanjski linkoviUredi