Strepsirrhini
Strepsirrhini ili Strepsirhini (grč. στρεψίς – strepsis = uvrnuto, vijugavo, u vidu zareza + ῥινός - rinos = nos), strepsirhini ili mokronosci (preciznije: mokronosničari), podred su primata u kojem su lemuroliki predstavnici (Lemuriformes) sa: lemurima Madagaskara, galago ("bushbabies" – bebe grmlja), poto iz Afrike i lori iz Indije i jugoistočne Azije. Pripada im i podred izumrlih adapiformnih (Adapiformes) primata, raznolike i široko rasprostranjene grupe koje su živjele tokom eocena, prije 56 do 34 miliona godina. Adapidi su naseljavali Evropu, Sjevernu Ameriku i Aziju. Nakon klimatskog zahlađenja, na sjevernoj hemisferi su iščezli. Pretpostavkja se da su posljednji adapidi izumrli krajem miocena (prije ~7 miliona godina). Adapiformni primati se ponekad nazivaju i "lemuroliki", iako raznolikost ni lemura ni adapiformnih primata ne podržavaju ovu uporedbu.[1][2][3][4]
| Strepsirrhini Mokronosci | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Chordata |
| Razred | Mammalia |
| Red | Primates |
| Podred | Strepsirrhini |
Imenovanje
urediIme ovog podreda je prvi puta koristio francuski prirodnjak Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, 1812. kao subordinirajuću kategoriju u poređenju sa grupama Platyrrhini (majmuni Novog svijeta) i Catarrhini (majmuni Starog svijeta).
Kada je britanski zoolog Reginald Innes Pocock oživio naziv Strepsirrhini i protumačio ga kao Haplorhini, 1918. godine, on je izostavio drugo "'r"' iz oba ("Strepsirhini" i "Haplorhini" umjesto "Strepsi rrhini" i "Haplorr hini"). Iako nije uklonilo drugo "r" iz Platyrrhini ili Catarrhini, oba su također ostala pod nazivom koji je ustanovi E. Geoffroy 1812. Nakon Pococka, mnogi istraživači su nastavili da pišu Strepsirrhini sa jednim "r", sve do primatologa Paulina Jenkinsa i Prua Napiera, koji su ukazali na grešku, 1987.
Osobine i taksonomska pripadnost
urediDvije vodeće taksonomske podjele za ovaj podred dijele današnje strepsirine u dvije superfamilije: Lemuroidea i Lorisoidea, unutar dva pripadajuća infrareda (Lemuriformes i Lorisiformes). Podred obuhvata srodnu grupu, a zamijenio je širokoj upotrebljavani, a sada zastarjeli, naziv podreda Prosimii ("polumajmuni"), koji je uključivao mokronosce i avetnjake (tarzijuse). Grupisanje se zasniva uglavnom na zajedničkim anatomskim osobinama. Danas su iz mokronosaca isključeni avetnjaci, koji su sada podijeljeni u drugi veliki podred primata: Haplorrhini, zajedno s repatim majmunima i antropoidima. Strepsirini se često neprimjereno nazivaju "živi fosili". Umjesto toga, potrebno je shvatiti da su oni nezavisno evoluirali milionima godina pod uticajem prirodnog odabiranja i da su se udaljili popunjavanjem mnogih ekoloških niša. Neke od njihovih osobina mogu se izvesti iz simpleziomorfnih predačkih primata, dok su ostale jedinstvene za mokronosce. Strepsirine su definirane mokrim nosem (rhinarium). Oni također imaju manji mozak od simija uporedive veličine, velike olfaktorne (mirisne) režnjeve, a posebni vomerskononi organ (u korijenu nosne pregrade) za utvrđivanje feromona, dvorge maternice sa epitelohorionskom placentom.
Oči ove grupe primata sadrže reflekcijski sloj koji poboljšava noćno gledanje, a anatomija njihovih očnih duplji uključuje okoloočnu prstenastu kost, ali im nedostaje zid tankih kostiju iza toga. Ovi primati proizvode vlastiti vitamin C, dok ga haplorini primati moraju pribaviti iz hrane. Lemuriformne primate odlikuje "zubni češalj", posebna grupa prednjih zuba, a donji dio usta se uglavnom koristi za češljanje krzna kod ličnog dotjerivanja. Gusti češalj se često pogrešno koristi za karakterizaciju svih mokronosaca. Umjesto toga, lemuriformni primati su jedinstveni i ne mogu se uvrštavati među adapiformne. Lemuriformi se kao i bonoboi uređuju i ustima, a također imaju i kandže za dotjerivanje na drugom prstu svakog stopala, za grebanje u oblastima koje su nedostupne ustima i jeziku. Nejasno je da li su ovakve kandže imali i adapiformni primati.
Taksonomija mokronosaca je kontroverzna i ima komplikovanu historiju. Konfuznu taksonomsku terminologiju i pojednostavljenje anatomskih usporedbi stvorili su zablude o filogenetici primata i strepsirrhina. To ilustrira i medijska pažnje koja okružuje jednostavni "Ida" fosil 2009. godine. Mokronosci su se izdvojili od suhonosnih primata u blizini početka adaptacijske radijacije primata, između prije oko 55 i 90 miliona godina. Određivanje starosti udaljavanja na starije periode su zasnovana na genetskoj analizi tzv. molekularnog sata, dok su mlađi datumi zasnovani na oskudnim fosilnim tragovima. Lemuriformni primati su možda evoluirali od oblika potporodice Cercamoniinae ili porodice Sivaladapidae, od kojih su obje bile adapiformne grupe, koji možda potiču iz Azije. Nekada se mislilo da su evoluirali iz porodice Adapidae, specijaliziranijeg i mlađeg ogranka adapiformnih primata, prvenstveno iz Evrope.
Lemuri su na Madagaskar "dosplavarili" prije između 47 i 54 miliona godina, dok su se lori oblici od afričkog galagoa odvojili prije oko 40 miliona godina, a kasnije su kolonizirani u Aziju. Svi živi i izumrli mokronosci su etološki raznoliki, iako su svi prvenstveno drvo-stambeni ("arborealni"). Većina dnevnih lemuriformnih primata su noćne životinje, dok su većina izumrlih adapiformnih životinja bile dnevne. I današnje i izumrle grupe prvenstveno su se hranile voćem, lišćem i insektima. Mnogi od današnjih su ugrožene vrste, zbog uništavanja staništa lova na divljać, u potrazi za "mesom iz žbunja" i hvatanja živih primjeraka za trgovinu egzotičnim kućnim ljubimcima.
Evolucijska historija
urediStrepsirrhini i Haplorrhini su se razišli ubrzo nakon pojave prvih pravih primata (Euprimates). Odnos između euprimata, vjeveričaraca, koluga i Plesiadapiformes je manje siguran. Ponekad su plesiadapiformni primati grupisani sa euprimatima pod kako. Primati i kolugo su grupisani s primatima pod Primatomorpha, a sva četiri se nalaze pod oznakom Euarchonta.
| Euarchonta |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mokronosci uključuju izumrle adapiformne i lemuriformne primate, koji obuhvataju i lemure i lorisoide (Loris, poto, i galago). Lemuriformni, a posebno Madagaskarski lemuri često se neodgovarajuće ukljućuju u "žive fosile".
Rani primati uključuju i noćne i dnevne male okretne vrste, kao i sve koji su bili aborikolni, sa udovima koji su bili posebno prilagođeni za finte na malim granama. Plesiadapiformes iz ranog paleocena se ponekad smatraju "arhaičnim primatima", jer su im zubi bili slični onima kod ranih primata i zato što su imali sličan način prilagođavanja za život na drveću, kao što su različiti palčevi. Iako su usko vezanu za primate, oni mogu predstavljati i parafiletsku grupu iz koje su primati mogli ili nisu mogli direktno evoluirati. Neki rodovi su možda mnogo srodniji kalugu, poznatom kao "leteći lemur", koji je također blisko srodan primatima. Fosilni ostaci prvih pravih primata (Euprimates) pojavljuju se tek u ranom eocenu (~ 55 miliona godina), kada počinje njihova adaptacijaka radijacija (prilagodbeno širenje) po Sjevernoj hemisferi tokom kratkog perioda brzog globalnog zatopljenja, poznatog kao paleocen-eocen. U ove prve primate spadaju oblici poput: Cantius, Donrussellia, Altanius i Teilhardina na sjevernom kontinentima, kao i veoma upitni (i fragmentarni) fosilni Altiatlasius iz paleocena Afrike. Taj popis najranijih fosilnih primata često se dijeli u dvije grupe, adapiformnu (Adapids, Adapiphormes ili Adapoidi) i omomiformnu (Omomyiformes) ili omomiidi (sumnjiva srodnost sa avetnjacima). Obje grupe su se pojavile naglo, bez prijelaznih fosilnih oblika, koji bi ukazivali na njihove pretke, a obje grupe su bile bogato raznolike i široko rasprostranjene (u eocenu). Iako je nekoliko fosila postojećih primata grupe Lemuriformes, tarsierzijusa ili simija – majmuna poznato od ranog do srednjeg eocena. Genetski dokazi i noviji fosilni nalazi ukazuju da su možda bili prisutni u ovom početkom prilagodbenom širenju. Razvoj između strepsirrhina, majmuna i tarzijusa vjerovatno je slijedila gotovo odmah nakon pojave prvih primata.
Evolucija adapiformnih primata
uredi
Izumrli adapiformi i strepsirrhini dijeli mnoge anatomske sličnosti sa lemuriformnim praprimatima. Oni se ponekad i nazivaju primatoliki lemuri, iako raznolikost i lemura i adapiformi ne podržava ovu analogiju. Kao i današnji strepsirrhini, i adapiformni oblici su bili izuzetno raznoliki, sa najmanje 30 rodova i 80 vrsta poznatih iz fosilnih zapisa od ranih 2000-ih. Širili su su preko Laurazije (tj. hipotetičnog kopnaBeringija), tokom eocena, neki čak i u Sjevernu Ameriku preko tog kopnenog mosta. Bili su među najčešćim sisarima, sudeći prema nalazištima fosila iz tog vrenmena. Nekoliko rijetkih vrsta također su pronađene u sjevernoj Africi. Najviše osnovnih svojstava adapiformnih oblika uključuju rodovi Cantius iz Sjeverne Amerike i Evrope i Donrussellia iz Evrope. Potonji je imao najviše predačkih osobina, tako da se često smatra da je pripadao sestrinskoj grupi ili matičnoj grupi drugih adapiformnih organizama
Adapiformni fosili se često dijele u tri glavne grupe:
- Adapidae (Adapide su najčešće pronalaženi u Evropi, iako je najstariji nalaz (Adapoides) iz sredine eocena u Kini) ukazuje da su najvjerovatnije evoluirali u Aziji i imigrirali. Izumrli su u Evropi za vrijeme prelaza eocena u oligocen, a značajan dio izumiranja ovih vrsta se zbio na kraju eocena.
- Notharctidae (Nortaktide), koje blisko podsjećaju na neke Madagaskarske lemure, u Sjevernu Ameriku su prešli iz Evrope. Evropska grana se često označava kao Cercamoniinae (cerkamoniine)]]. Sjevernoamerička grana je cvjetala tokom eocena, ali nije preživjela u oligocenu]]. Kao i adapide, pripadnici evropskog ogranka su izumrli do kraja eocena.
- Sivaladapidae (Sivaladapida) sjeverne i istočne Azije su najpoznatije od miocena i jedini su suadapiformi koji su preživjeli granicu eocen / oligocen (~ 34 miliona godina). Njihov odnos prema drugim adapiformima ostaje nejasan. Nestali su prije kraja miocena. (prije ~ 7 miliona godina).
Mogući srodnički odnosi između adapiformnih i lemuriformnih primata nisu jasni, tako da je položaj adapiformnih kao parafiletskih matičnih grupa pod znakom pitanja. Oba podatka – molekularni sat i novi fosilni nalazi – ukazuju na to da je izdvajanje lemuriformnih primata od ostalih, a kasnije i podjela lemuri – lorisoidi potječu iz vremena pojave adapiformnih grupa u ranom eocenu. Ipak, usaglašavanje rezultata može pomiriti razlike između molekularnog sata i fosilnih nalaza, daje prednost određivanja vremenskog perioda širenja ovih vrsta na noviju epohu. Fosilni nalaz ukazuje na to da su se strepsirrhinski adapiformi i haplorinski omomiformi morali razvijati samostalno još prije početka eocena, iako njihovi glavni članovi dijele dovoljno stomatoloških sličnosti koje ukazuju na to da su se oni razišli u paleocenu (prije 66-55 miliona godina).
Evolucija lemuriformnih primata
urediPorijeklo lemuriformnih primata je nejasno i diskutabilno. Američki paleontolog Philip D. Gingerich predložio je tezu po kojoj su lemuriformne grupe evoluirale od primata iz nekoliko rodova evropskih adapidida, a na osnovu sličnosti između prednjih donjih zuba od adapida i postojećih lemuriformnih (polu)majmuna. Međutim, ovo gledište nije snažno podržavano zbog nedostatka jasnih prelaznih fosila. Umjesto toga, lemuriformne skupine mogu biti potomci nekoliko rodova vrlo rane grane azijskih cerkamonina (Cercamoniinae) ili su se sivaladapidi (Sivadapidae) doselili u Sjevernu Afriku.
Do otkrića tri 40 miliona godina starog fosila lorisoida (Karanisia, Saharagalago i Wadilemur) u slojevima oaze Faiyum (Egipat), između 1997. i 2005. godine, najstariji poznati lemuroliki primati su bili oni iz ranog miocena (~ 20 miliona godina koji su živjeli na području Kenije i Ugande). Ova novija otkrića pokazuju da su lemuriformni primati bili prisutni u srednjem eocenu na području Afrike i Arabijskog poluostrva i da su se lemuriformna loza i svi drugi taksoni strepsirrhina razišli prije toga. Djebelemur iz Tunisa potječe iz vremena kasnog ili ranog srednjeg eocena (prije 52-46 miliona godina) i da se smatra cerkamoninom (potporodica Cercamoniinae), ali je možda bio grana lemuriformnih primata. Azibiidae iz Alžira potječu otprilike iz istog perioda, a mogu biti sestrinska grupa porodice Djebelemuridae (djebelemuridi). Zajedno sa Plesiopithecus iz kasnog eocena u Egiptu, a ovi nalazi mogu biti kvalificirani kao stabla lemuriformnih predstavnika iz Afrike.
Procjene na osnovi molekularnog sata ukazuju na to da su se lemuri i lorisoidi razišli u Africi za vrijeme paleocena, prije oko 62 miliona godina. U razdoblju između prije 47 i 54 miliona godina, lemuri na Madagaskaru su se "splavarenjem" sa afričkog kontinenta našli u izolaciji. Tu su ostvarili široku raznovrsnost i popunili ekološke niše, koje obično zauzimaju repati i bezrepi ("viši") majmuni, kao i ostali sisari.
Podjela
uredi
Primati Strepsirrhini su prvi put grupirani u rod Lemur, što je uradio švedski taksonom Carolus Linnaeus u 10. Izdanju Systema Naturae, objavljenom 1758. godine. U njegovo vrijeme samo tri vrste su bile priznate, od kojih se jedna (kolugo) više ne priznaje kao primat. Godine 1785. holandski prirodnjak Pieter Boddaert podijelio je rod Lemur u dva roda: Prosimia (lemuri, kolugo i tarzijusi (avetnjaci) i Tardigradus za lorise). Deset godina kasnije, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire i Georges Cuvier grupisali su tarzijuse i galagoe zbog njihovih morfoloških sličnosti, što je podržao i njemački zoolog Johann Karl Wilhelm Illiger, koji ih stavlja u porodicu Macrotarsi, dok lemure i tarzijuse svrstava u skupinu prosimija (Prosimii) 1811. godine. Uvažavanje tarzijusi-galago svrstavanja nastavljeno je dugi niz godina, sve do 1898., kada je nizozemski zoolog Ambrosius Hubrecht kod ove dvije grupe uočio dva različita oblika nastanka posteljice, na osnovu čega izdvaja dvije grupe..
Engleski komparativni anatom William Henry Flower je kreirao podred Lemuroidea, 1883., razlikujući ove primate od simija (majmuna), koje je engleski biolog St. George Jackson Mivart uvrstio u podred Anthropoidea (= Simiiformes). Prema Floweru, podred Lemuroidea sadrži porodice Lemuridae (lemuri, lori i galago), Chiromyidae (aj-aj majmun), i Tarsiidae (avetnjaci). Naziv Lemuroidea je kasnije zamijenio Illigeru podred Prosimii. Mnogo godina ranije, 1812., E. Geoffroy je prvi nazvao podred Strepsirrhini, u koji je uključivao i tarzijuse. Ova taksonomija je ostala nezapažena sve do 1918. godine, kada je prema strukturi nosa, Pocock vratio u upotrebu naziv podreda Strepsirrhini, a tarzijuse i simijske majmune uključuje u novi Haplorhini. To nije bilo primjenjivano sve do 1953. godine kada je britanski anatom William Hill Charles Osman napisao cjelokupni volumen o anatomiji strepsirrhina, pa je Pocockova taksonomska sugestija bila zapažena i ušla je u široku upotrebu. Od tada, taksonomija primata je prešla odnose između Strepsirrhini-Haplorhini i Prosimii-Anthropoidea više puta. Glavnina akademske literature daje osnovni okvir za taksonomiju primata, obično uključujući i nekoliko mogućih taksonomskih okvira. Iako se većina stručnjaka slaže sa modelima filogenije, mnogi se ne slažu oko gotovo svakog nivoa klasifikacije, što preveliki broj revizija samo još usložnjava odavno prisutnu zabunu u ovoj oblasti.
- Podjela
| 2 infrareda[5] | 3 infrareda[6] |
|---|---|
|
|
Subordinacijske kontroverze
urediRasprave o filogenetskim vezana i odnosima najčešće se ponavljaju u primatologiji 1970-ih, 1980-ih i početkom 2000-ih. Neslaganja su posebno uočljiva po pitanju filogenetskog položaja tarzijusa (avetnjaka) u odnosu na simije (majmune) i druge prosimije (polumajmune). Oni su najčešće smješteni u podred Haplorhini sa simijama ili u podred Prosimii sa strepsirrhinima. Prosimii je jedna od dvije tradicionalne podgrupe, a i ne temelje se primarno na evolucijskoj razdiobi. To je grupa koju više vežu anatomske osobine nego filogenetske grane, dok je Strepsirrhini-Haplorrhini taksonomija zasnovana na evolucijskim odnosima. Ipak, oba sistema i dalje postoje jer Prosimii-Anthropoidea taksonomija je odavno poznata i često viđena u istraživačkoj literaturi i udžbenicima.
Strepsirrhine su uobičajeno okarakterizirane po nekoliko predačkih osobina koje ne dijele sa simijama, a posebno rhinarium. S obzirom da se smatra da su bliski srodnici avetnjacima, omomiiformni primati su uvršteni kao haplorini. Međutim, razmak od korijena gornjih sjekutića ukazuje na to da su možda imali rhinarium kao i streptirrhini. Ostali mokronosničari imaju duge njuške, zamršeni maksilopokretački kompleks, relativno veliki mirisni organ, a manji mozak. Gusti češalj za češanje i uređivanje je također zajednički, što se susreće i među lemuriformnim primatima, iako se često i pogrešno koristi prilikom objašnjavanja grane Strepsirrhina. Često se spominje i "strepsirrhinsko češljanje" ili se uz izvještavanja o Strepsirrhinima uzimaju "češljasti zubi primata", što se također može naći u literaturi. Međutim, jednoj grupi (Adapiformes) ovih primata nedostaje "pribor" za češljanje. Gusti češalj je stoga glavni zaštitni znak lemuriformnih primata, iako ga je najmanje jedna porodica zadržala, ali u izmijenjenom obliku. Strepsirrhinski primati su također ujedinjeni u posjedovanju jednostavne placente, epiteliohorionske posteljice. Za razliku od avetnjaka i saimija, sposobni su za biosintezu vitamina C i ne moraju ga uzimati u ishrani. Dalji genetski dokazi putem zajedničkog posjedovanja tri SINE markera u analizi odnosa između tarzijusa i simija, potvrđuju ih kao granu suhonosaca. Zbog historijskog miješanja grupa koje su uključivale avetnjake i bliske srodnike primata, kao i podredovi Prosimii, i Strepsirrhini su prozvani "nižim primatima". Bez obzira na to grane Strepsirrhini i Haplorrhini se uglavnom više prihvaćene i posmatrene kao taksonomska podjela. Tarzijusi liče na strepsirrhine i aimije na različite načine i od početka postoji podjela između strepsirrhina, tarzijusa i simija. Ta podjela je drevna i teško će se riješiti. Treći taksonomski aranžman sa tri podvrste se ponekad također koristi: Prosimii, Tarsiiformes. Pojam prosimije (polumajmuni) se više ne koristi u službenim taksonomijama, ali se još uvijek koristi za ilustraciju ponašanja u ekologiji tarzijusa u odnosu na druge primate.
Razvrstavanje infrareda i kladogramska terminologija
uredi| Strepsirrhini phylogeny[7] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
U okviru grupe ‘’Strepsirrhini’’, dvije zajedničke podjele uključuju ili dva (‘’Adapiformes’’ i ‘’Lemuriformes)’’ ili tri (‘’Adapiformes’’, ‘’Lemuriformes’’, ‘’Lorisiformes’’) infrareda. U nekim taksonomijama se i ‘’Daubentoniidae’’ (aj-aj majmuni) stavljaju u svoj infrared, ‘’Chiromyiformes’’, dok se u nekim slučajevima, ‘’Plesiadapiforms’’ uključeni u red primata. Tada se ‘’Euprimates’’ ponekad tretiraju kao podred sa ‘’Strepsirrhini’’ i postaju infrared, a ‘’Lemuriformes i drugi postaju parvredovi. Bez obzira na infraorodovsku taksonomiju, Strepsirrhini se sastoji od tri rangirane superporodice i 14 porodica, od kojih je sedam izumrlih. Tri od njih su uključeni u nedavno izumrle (subfosile) gigantskih lemura sa Madagaskara, od kojih su mnogi izumrli u zadnjih 1.000 godina, nakon što su ljudi nastanili ovo ostrvo.
Kada se Strepsirrhini podijele u dva infrareda, grana sadrži sve “češljozube” primate pa se može nazvati i "Lemuriformi". Podjela u u tri infrareda, naziv "lemuriformi" se odnosi samo na madagaskarske lemure, a češljozubi primate se nazivaju ili "krunasti mokronosci’’ (strepsirrhini) ili "postojeći strepsirrhini". Zabuna ove posebne terminologije s općim pojmom "strepsirrhine’’, uz pojednostavljivanje anatomskih usporedbi i nejasnih zaključaka, može dovesti do zablude o filogenezi primata i nesporazuma oko primata iz eocena. To je moguće zato što skeleti adapiformnih primata dijele jake sličnosti sa lemurima i lorisidima, pa su ih istraživači često označavali kao "primitivni" strepsirrhini, preci lemura ili sestrinska grupa današnjih strepsirrhina. Oni su uključeni u ‘’Strepsirrhini’’, a i smatraju se glavnim članovima ove grane. Iako njihov status kao pravih primata nije upitan, nejasan je odnos između adapiformnih i drugih živih i fosilnih primata, što dovodi do višestruke podjele unutar grupe ‘’Strepsirrhini’’. Često se i adapiformne grupe stavljaju u svoj infrared, a na osnovu anatomskih razlika unutar lemuriformnih primata i njihovih nejasnih odnosa. Kada se naglašavaju osobine kod lemuriforma (koje mogu ili ne mogu biti synapomorphic), oni su ponekad smanjeni na porodici u infrared Lemuriforma (ili natporodici Lemuroidea). Ako se posmatraju zajedničke osobine lemuriformnih primata, one ponekad ograničavaju familije u infrared ‘’Lemuriformama’’ (ili superfamiliji ‘’Lemuroidea’’)
Prvi fosil adapiformnih primata (‘’Adapis parisiensis’’) uvrstio je francuski prirodnjak Georges Cuvier 1821., koji je srodan sa oblikom ‘’Hyrax’’ ("’le Daman "), a smatra se članom grupe pod sada zastarjelim nazivom ‘’Pachydermata’’ (debelokošci). Isprva, ovaj fosil nije prepoznat kao primat, što je je ponovo procijenjeno tokom ranih 1870-ih. Izvorno, svi adapiformni su uključeni u porodicu ‘’Adapidae’’, koja je podijeljena u dvije ili tri podporodice: ‘’Adapinae’’, ‘’Notharctinae’’, a ponekad i ‘’Sivaladapinae’’. Svi sjevernomerički adapiformni nalazi se stavljaju pod ‘’Notharctinae’’, dok se oblici Starog svijeta obično ubrajaju u ‘’Adapinae’’. Oko 1990-ih, počele su se prikazivati dvije različite grupe evropskih "adapida", na osnovu razlike u postkanijskom kosturu i zubima. Jedan od ova dva evropska oblika je identificiran kao ‘’Cercamonii’’, koje su u vezi sa notarktoidima (uglavnom u Sjevernoj Americi, dok se druga grupa obično svrstava među adapide. Tri glavne adapiformne grupe se sada obično smatraju kao tri porodice unutar ‘’Adapiformes’’ (‘’Notharctidae’’, ‘’Adapidae’’ i ‘’Sivaladapidae’’), ali su u upotrebi i druge podjele u rasponu od jedne do pet porodica.
Anatomija i fiziologija
uredi
Svi lemuriformi posjeduju specijaliziranu zubnu strukturu zvanu črešalj. Izuzetak su aj-aj majmuni, kod kojih su izmijenjena dva kontinuirano rastuća sjekutića(ili očnjaka), slično onima kod glodara, a iza njih su premolari u obliku očnjaka. Upotrebljavaju se tokom oralnog uređivanja krzna. Zubni češalj se sastoji od dva ili četiri niza donjih sjekutića i očnjaka u ležećem položaju iza kojih slijede pretkutnjaci u obliku očnjaka. Dlake koje se nakupljaju između zuba se pročešljavanjem uklanjaju pomoću poleđine jezika ili "podjezika". Lemuriformi također imaju istu strukturu na drugom prstu svakog stopala, dok ‘’Adapiformi’’ nisu imali češalj. Umjesto toga, njihovi donji sjekutići variraju u orijentaciji -od donekle ležećeg položaja da nešto vertikalnog -a donji očnjaci su usmjereni prema gore i često su bili istaknuti. Možda su imali i kandže za češljanje.
Kao i kod svih primata, orbite očnh duplji kod strepsirrhina imaju zaštitni koštani prsten preko kojeg se ostvaruje vezu između prednjih i jagodičnih kostiju. U obje skupine, kod današnjih i izumrlih strepsirrhina, nedostaje tanak koštani sloj iza oka, zvani postorbitni zastor, što ima samo još kod haplorinih primata. Oči strepsirrhina su usmjerene prema naprijed, pa imaju stereoskopski vid. Među živim mokronosničarima, većina ili sve vrste posjeduju reflektivni sloj iza očne mrežnjače, pod nazivom ‘’tapetum lucidum’’, što poboljšava vid i pri slabom svjetlu, ali im nedostaje ‘’ovea centralis’’, što poboljšava vid danju. Ovo ih razlikuje od tarzija, kojima nedostaje ‘’tapetum lucidum’’, ali imaju foveu.
.jpg)
Strepsirrhinski primati imaju relativno znatno veći mozak u poređenju sa većinom sisara. U odnosu na majmune oni imaju mali mozak, s obzirom na veličinu tijela. Također se ističu po nepovezanim donjeviličnim mandibulskim simfizama, dok je njihova povezanost bila uobičajena kod adapiformnih primata. Nekoliko izumrlih gigantskih lemura također su imali fuzionirane simfize. Mnoge noćne vrste imaju velike, međusobno neovisno pokretne oči.
Struktura srednjeg i unutrašnjeg uha strepsirrhina se razlikuje od one kod lemura i lorisoida. Kod lemura, dna bubnih duplji, koje okružuje srednje uho, su proširene. To stvara izvanbubni prsten, koji podržava bubne opne i slobodnu auditivnu bullu. Ovo svojstvo je također viđeno i kod adapiformnih grupa. Lorisoidi imaju manje okolobubnične duplje i okolni prsten postaje priključen na rubu slušnog kanala. Bubne šupljine lorisoida također imaju dva dodatna zračna prostora, kojih nema kod lemura. Kod orisoidia i lemura porodice ‘’Cheirogaleidae’’ Unutrašnja arterija glave (unutrašnja karotidna arterija) je zamijenjena proširenom širećom arterijom ždrijela. Mokronosničari također posjeduju prepoznatljive odlike u kostima stopala i gležnja, po kojima se razlikuju od haplorina, kao što je spušteni spoj talus-fibula i razlika u položaju ‘’flexor hallucis’ dugog mišića (fleksora fibule) tetive na talusu. Ove razlike daju strepsirrhinima sposobnost složenije rotacije skočnog zgloba i stopala pa se ono može stalno obrtati, ili da bude okrenuto prema osi simetrije (unutra), što je prilagodba za vertikalnu potporu.
Seksualni dihromatizam (različiti obrasci obojenosti mužjaka i ženki) zapaža se kod većine vrsta smeđih lemura, ali lemuri ispoljavaju male ili nikakve međuspolne razlike u veličini tijela ili masi. Ovo odsustvo spolnog dimorfizma nije osobina svih strepsirrhina. Neki adapiformni predstavnici su bili seksualno dimorfni, s mužjacima koji imaju veći leđni greben na vrhu lobanje za koji se vežu vilični mišići i očnjaci. Lorisoidi također ispoljavaju izvjesne seksualne dimorfizme, ali su mužjaci obično ne više od 20 % veći u odnosu na ženke.
Rinarij i čulo mirisa
urediRinarij je vlažna, gola površina oko nozdrva kod većine sisara. U naučnoj upotrebi obično se naziva "mokra njuška" ili "mokri nos", zbog vlažnog i sjajnog izgleda. Utor u njegovom centru, koji ide do usta zove se filtrum (philtrum).
Mokronosničari imaju dugu njušku koja se završava u vlažnom i na dodir osjetljivom rinariju, sličnom onom kod pasa i mnogih drugih sisara. Rinarij je okružen zaliscima, koji su također osjetljivi na dodir. Zamršeni pokretači gornje vilice na unutrašnjoj strani nosa, griju i vlaže ulazni zrak, dok je mirisni receptor glavni mirisni organ koji oblaže nosnu šupljinu i u zraku otkriva mirise. Po svojoj veličini, mirisni bulbusi lemura se mogu porediti s onima kod drugih sisara koji žive na drveću.
Na površini rinarija nema mirisnih receptora, tako da ne služi za mirisanje isparljivih supstanci. Umjesto toga, ona ima receptore koji su osjetljivi na dodir (Merkelove ćelije). U rinariju je gornja usna usko povezana sa desnima (gingivama). Nabor sluznice koji se naziva filter (filtrum), proteže se od vrha nosa do usta (gornje usne). Tom vezom, gornja usna je ograničena i ima manje živaca za kontrolu pokreta, što ostavlja manje mogućnosti za pokretljivost gornje usne nego kod majmuna (simija).
Rinarij strepsirrhina može prikupljati relativno slabo isparljive, fluidne hemijske nadražaje na bazi feromona i prenijeti ih u vomeronosni organ (VNO), koji se nalazi ispod i ispred nosne šupljine, iznad usta. VNO je povezan sa ustima kroz nepčanu hrskavičnu strukturu koja komunicira sa otvorom sjekutića. Na kraju prolazi kroz tvrdo nepce ispred usta i izoliran je od zraka koji prolazi kroz nosne šupljine. Tečnost prolazi iz rinarija do usta, a zatim se penje u nasopalatinski kanal do VNO, a podaci se prenose na dodatni mirisni sistem, koji je kod streptirrhina relativno velik. Od dodatnog mirisnog režnja, primljene informacije se proslijeđuju na moždano amigdaloidno jezgro, koje obrađuje emocije, a zatim u hipotalamus, gdje se koordiniraju osnovne tjelesne uloge i metabolički procesi. Ovaj put se razlikuje od onog neuronskog toka koji koristi glavni mirisni sistem.
Svi lemuriformi imaju VNO, kao tarzijusi i neki majmuni Novog svijeta. Adapiformi imaju prazninu (razmak) između gornjih sjekutića, što ukazuje na moguće prisustvo VNO. Međutim, postoje neka neslaganja oko toga da li su ili nisu posjedovali rinarij.
Fiziologija reprodukcije
urediDanašnji strepsirrhini imaju epiteliohorionske posteljice, gdje krv majki ne dolazi u direktan kontakt sa fetusom, kao kod hemohorionske posteljice haplorinea. Strepsirrhinska maternica ima dvije komore, tj. dvoroga je. Uprkos tome što je trudnoća slična haplorinima uporedive veličine, kod strepsirrhina brzina rasta fetusa je obično manja, što dovodi do pojave da su potomci nešto manji od jedne trećine veličine novorođenčadi haplorina. Današnji strepsirrhini također imaju niži osnovni metabolizam, koji raste kod ženki tokom trudnoće, što dodatno opterećuje majku.
Većina primata imaju dvije mliječne žlijezde, ali, unutar strepsirrhina, njihov broj i položaj je promjenljiv. Osman Lorisidi ih imaju dva para, dok drugi, kao što je prstenorepi lemur, imaju jedan par na grudima (grudne). Aj-aj majmuni također ima dvije mliječne žlijezde, ali se nalaze u blizini prepona (preponske). Klitoris je ponekad uvećan i viseći, (pseudo-penis), nalik na muški spolni organ, što identifikaciju rodova za posmatrača može učiniti teškom. Klitoris može imati i unutrašnju koščatu strukturu, sličnu penisnoj kosti (baculum) mužjaka. Većina muških primata imaju bakulum, ali je obično veća kd strepsirrhina i obično se na vrhu račva.
Etologija
uredi
Približno 75% današnjih strepsirrhina su noćne životinje, a spavaju u gnijezdima od lišča i grančica drveća, koje prikupe tokom dana. Svi lorisidi kontinentalne Afrike i Azije su noćne životinje u okolnostima približnim antropoidima svog područja koji su aktivni i danju.
Pretpostavlja se da takav način života minimizira njihovu nadmetanje sa antropoidima koji su dnevne životinje. Lemuri sa Madagaskara, koji žive u odsustvu antropoida, imaju mnogo promjenljivije životne cikluse. Aj-aj majmuni, mišji lemuri, runasti lemuri i vižljasti lemuri su noćne životinje, dok su prstenorepi lemuri i mnogi njihovi srodnici, sifake i indri dnevne životinje. Ipak, neki ili svi smeđi lemuri (Eulemur) su kathemeralni, što znači da mogu biti aktivni tokom dana ili noći, ovisno o temperaturi i grabežljivcima. Mnogi postojeći strepsirrhini su dobro prilagođeni za noćne aktivnosti jer imaju relativno velike oči, velike pokretne uši, osjetljive taktilne dlake, jak osjećaj mirisa i tapetum lucidum iza mrežnjače (retine). Među (izumrlim) adapiformima, za većinu se misli da su bili dnevni, s izuzetkom Pronycticebus i Godinotia iz srednjeg eocena Evrope. Imali su velike očne duplje koje ukazuju na noćne aktivnosti. Razmnožavanje kod većine strepsirrhinskih vrsta ima tendenciju da bude sezonsk, posebno kd lemura. Ključni činioci koji utječu na sezonsko razmnožavanje uključuju dužinu kišne sezone, naknadnu dostupnost hrane i vrijeme spolnog sazrijevanja. Kao i drugi primati, strepsirrhini su relativno sporo rastući u odnosu na druge sisare. Periodi bremenitosti i međuvrijeme između rađanje su obično dugi, a mladi se razvijaju polahko, baš kao kodhaplorinih primata. Za razliku od antropoida, neki strepsirrhini imaju i blizno potomstvo sa dva ili tri mladunca, iako neki imaju samo po jednog. Oni koji daju više potomaka grade gnijezda za svoje mlade. Smatra se da su ove dvije osobine grupe ustvari predačke (Symplesiomorphy). Novorođeni su relativno dosta pokretni, ali nisu usklađeni kao mladi kopitari. O dojenčadi brine majka, u relativno produženom periodu u odnosu na mnoge druge sisare, a u nekim slučajevima, dojenčad se udovima drže za krzno majke.
Uprkos relativno manjem mozgu u poređenju sa drugim primatima, lemuri su pokazali takvu razinu operativne inteligencije u rješavanju problema, koja se može porediti sa onom kod antropoida. Međutim, njihova socijalna inteligencija se razlikuje, čeesto i naglašavajuće i unutar grupe, uključujući i inteligenciju međusbne saradnje. To može biti posljedica prilagodbe na nepredvidivu okolinu. Iako kod lemura nisu uočene pojave korištenja objekta kao alata u divljini, ali oni u zatočeništvu mogu biti osposobljeni i za takve aktivnosti, pokazujući osnovno razumijevanje o djelotvornim svojstvima objekata koje koriste.
Društveni sistemi i komunikacija
urediNoćni strepsirrhini se tradicionalno opisuju kao "usamljenici", iako ovaj pojam više ne prihvataju istraživači koji ih proučavaju. Mnogi smatraju da su "usamljeni za stočnu hranu", ali mnogi iskazuju složene i raznovrsne modele društvene organizacije, često se preklapaju zavičaji i domovi, pokretanje socijalnog kontakta noću i dijeljenje mjesta spavanja u toku dana. Čak su i sistemi parenja promjenljivi, što se vidi kod runastih lemura, koji žive u monogamnim zajednicama. Zbog ove društvene različitosti među njima (usamljeni ili društveni), razina uzajamnog djelovanja uporediva je sa onom kod dnevnih simija. Dodatna naučna svrstavanja predlažu da se naglasi njihova društvenost, raštrkanost ili samotnjačka priroda.[3][4][8][9]
Među današnjim strepsirrhinima, samo dnevni i kathemeralni (dnevno-noćni) lemuri su evoluirali ka životu u grupama sa više mužjaka i više ženki, što se najviše može uporediti sa dnevnim simijama. Ova društvena osobina je uočena i kod dva današnja lemura iz porodica Indriidae i Lemuridae. Na osnovu toga, smatra se da su evoluirale samostalno. Grupe društvenih lemura su manje nego kod simija i bez obzira na sličnosti, strukture zajednice se razlikuju. Nadmoćnost ženki (matrijarhat) je rijetkost kod simija, a prilično je česta kod lemura. Mokronosci provode znatnu količinu vremena u međusobnom češkanju i češljanju, kao modelu društvenog obreda. Kada se lemuriformni primati uparuju i udvaraju, oni međusobno ližu krzno, a zatim se raščešljavaju svojim češljevima i kandžama. Također koriste svoje češljeve na kandžama za mjesta na tijelu do kojih ne mogu doći svojim ustima.
Kao i majmuni Starog svijeta, strepsirrhini se oslanjaju na obilježavanje mirisom, za mnoge od svojih komunikacija. To uključuje razmazivanje sekreta iz epidermnih mirisnih žlijezda na granama drveća, zajedno sa urinom i izmetom. Ispoljavaju se i različiti položaji tijela i geste, a iako je njuška duga i usne nepokretne, to može slabiti izražajnost lica. Zvukovni pozivi su kratkog dometa, ali ima i dalekometnih poziva, kao i hitnih (alarmnih) poziva. Noćne vrste su više ograničene nedostatkom svjetla, pa se njihov komunikacijski sistemi razlikuju od onih kod dnevnih; često se koriste dozivi dugog dometa u potrazi za svojom teritorijom (vidi: teritorijalnost).
Lokomocija
uredi
Dnevni strepsirrhini pretežno žive na drveću, a samo prstenorepi lemur provodi dosta vremena na tlu. Većina vrsta su četveronošci u krošnjama drveća, uključujući i pet rodova manjih, noćnih lemura. Galago, indriidi, vižljasti lemuri i bambusni lemuri skaču sa vertikalnih površina, a indriidi su veoma izvježbani za vertikalno veranje i skakanje. Lorisidi se kreću sporo i slabi su penjači. Proučavanja izumrlih postkranijskog kostura adapiformnih primata ukazuju na razne oblike lokomotornog ponašanja. Evropski Adapis , Palaeolemur i Leptadapis imali su prilagodbe za sporo penjanje poput lorisida, iako su možda bili četveronožni trkači kao i mali majmuni Novog svijeta. Notharctus i Smilodectes iz Sjeverne Amerike i Europolemur iz Evrope ispoljavaju poredivost sa lemurima koji se drže, veru i skaču. Međutim, nisu bili tako specijalizirani za vertikalno veranje kao indriidi, što ukazuje na to da su se kretali duž grana i nisu toliko skakali. Čini se da su Notharctids, Cantius i Pronycticebus bili agilni četvoronošci na drveću, uz prilagodbe koje su uporedive sa smeđim lemurima.
Ishrana
urediPrimati se pretežno hrane voćem (uključujući i sjemenke), lišćem (uključujući i cvijeće) i životinjskim plijenom (zglavkari, sitni kičmenjaci i jaja). Ishrana se značajno razlikuju između vrsta strepsirrhina. Kao i drugi listojedni (folivori), neki mokronosci mogu probaviti i celulozu i hemicelulozu. Neki strepsirrhini, kao što je galago, vitki lori i angwantibo su, prije svega, bubojedi. Druge vrste, kao što su viljuškasti i lemuri sa iglastim kandžama, specijalizirani su za žvakanje drveta, dok su indridi, vitki i bambusni lemuri folivori. Pema tome, mnogi strepsirini su frugivori (jedu voće), a drugi, kao što su prstenorepi lemur i mišji lemuri su omnivori (jedu mješavinu voća, lišća i hranu životinjskog porijekla).
Među adapiformima, čini se da je bilo najviše poklonika voćne ishrane (frugivori), posebno onih srednje veličine do velikih vrsta, kao što su: Cantius , Pelycodus i Cercamonius. Listojednih (folivori) je bilo između srednje velikih i onih veličine adapiformnih, uključujući i Smilodectes, Notharctus, Adapis i Leptadapis. Oštri vrhovi na zubima nekih manjih adapiformnih praprimata, kao što su Anchomomys i Donrussellia, ukazuju na to da su oni vjerovatno bili – ili djelomično ili prvenstveno – bubojedi (insektivori),
Reference
uredi- ^ Wood B. A. (2009): Where does the genus Homo begin, and how would we know?". In: Frederick E. G., Fleagle J. G., Leakey R. E. (eds).: The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus Homo. Springer, London, ISBN 978-1-4020-9979-3.
- ^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
- ^ a b Boaz N. T. (1999): Essentials of biological anthropology. Prentice Hall, New Jersey,ISBN 0-13-080793-1.
- ^ a b Wood B. (2005): Human evolution – A very short introduction. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-280360-3.
- ^ Cartmill 2010, str. 15.
- ^ Hartwig 2011, str. 20–21.
- ^ Tabuce et al. 2009, str. 4091–4092.
- ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.
- ^ Small M. F. (1996): Female choices − Sexual behaviour of female primates. Cornell University Press,Ithaca and London, ISBN 0-8014-2654-5, ISBN 0-8014-8305-0.