Bič (biologija)

Bič (latinski: flagellum) je trepavičasti dodatak koji viri iz ćelijskog tijela određenih prokariotskih i eukariotskih ćelija. Glavna uloga mu je uloga organele za kretanje, ali također često ima i funkciju čulne organele koja je osjetljiva na hemijske i temperaturne podražaje izvan ćelije.

Bičevi su organele koje su određene po funkciji, a ne strukturi. Postoje velike razlike između raznih vrsta flagella. Tako se prokariotski i eukariotski bičevi međusobno uveliko razlikuju po sastavu proteina, strukturi i mehanizmimu kretanja. Međutim, u oba slučaja služi za plivanje.

Primjer biča kod bakterija je uzročnik čira koji izaziva Helicobacter pylori, koji koristi više flagela za pokretanje kroz sluz obloge želuca (epitela). Primjer eukariotskih ćelijskih bičeva je sisarski spermatozoid, koji ga koristi za pokretanje kroz ženski reproduktivni trakt. Eukariotski bičevi su strukturno identični eukariotskim trepljama, iako se ponekad javlja razlika, prema funkciji i / ili dužini.

Vrste

U biologiji razlikujemo tri vrste bičeva:

bakterijski
kod Archaea i
eukariotski.

Glavne razlike među njima su:

Bakterijski bičevi su spiralna vlakna, svako s rotacijskim pokretima (rotacijski motor) na osnovi kretanja kazaljke na satu ili obrnuto. Omogućavaju nekoliko načina bakterijskog kretanja.
Arhejski (Archaea) bičevi su površno slične bakterijskim, ali se razlikuju u mnogim detaljima i ne smatraju se međusobno homolognim.
Eukariotski bičevi – životinjskih, biljnih i protistnih ćelija – su složene ćelijske projekcije treplje unazad. Klasificiraju se uz eukariotske pokretljive treplje (cilije) koje se0 nazivaju undulipodije.^[1] Ispoljavaju prepoznatljive valovite pokrete, kao dodatnu ulogu u ćelijskim funkcijama i/ili kretanju. Glavne treplje su pokretljive, a nisu undulipodia; imaju strukturu 2C okupljanja i održavanja. 2C strukturno različitih 9 + 0 aksonema, a ne 9 + 2 aksoneme koje imaju bičevi i pokretljive trepljaste undulipodije.

Bakterijski bič

Fizički model bakterijskog biča.

Struktura i sklop

Bakterijske bič se sastoji od proteina flagelina. Ima oblik spiralne cijevi, prečnika 20 nanometara i ima oštre krivine na spoljašnosti vanjske membrane. Ova "kuka" omogućava osi spirale da direktno izlazi iz ćelije. Osovina mu ide između kuke i bazalnog tijela, prolazi kroz prstenove proteina u membrani ćelije, koji djeluju kao ležajevi. Gram-pozitivni organizmi imaju po dva od ovih bazalnih prstenastih tijela, gdje se jedan nalazi u peptidoglikanskom sloju i jedan u plazma membrani. Gram-negativni organizmi imaju četiri takva prstena: L prsten vezan sa lipopolisaharidima, P prsten vezan sa peptidoglikanskim slojem, M prsten ugrađen u plazma membranu i S prsten izravno priključen na plazma membranu. Filament završava proteinskim slojem.

Nit (filament) biča je dugi spiralni vijak koji pokreće bakteriju kada ga moror zarotira, preko kuka. U većini proučavanih bakterija, uključujući i Gram negativne Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus i Vibrio alginolyticus, filament se sastoji od jedanaest protofilamenata približno paralelnih sa filamentom ose. Svaki protofilament je serija tandem proteinskih lanaca. Međutim, kod Campylobacter jejuni, postoji sedam protofilamenata.

Bazalno tijelo ima nekoliko osobina koje su zajedničke sa nekim vrstama sekretornih pora u Gram negativnim bakterijama, koji kao cijev centralnog "priključka" se proteže kroz plazma membranu. S obzirom na strukturne sličnosti između bakterijskih bičeva i bakterijskih sekrecijskih sistema, smatra se da je bakterijski bič možda evoluirao od tri vrste sekrecijskog sisema. Međutim, nije poznato da li su određene pore izvedene iz bakterijskih flagela ili bakterijskih sekrecijskih sistema.

Pokretački kompleks

Bakterijski bič je vođen obrtnim motorom (Mot kompleks ), sastavljenim od proteina, koji se nalazi na vezištu na unutrašnjoj ćelijskoj membrani. Snaga motora potiče od protonskog pokretača. Drugim riječima snaga motora potiče od protoka protona (vodikovih iona) preko ćelijske membrane zbog gradijenta koncentracije uspostavljene ćelijskim metabolizmom. Kod Vibrio vrsta postoje dvije vrste bičeva, bočnih i polarnih, a neki su vođeni putem natrijske ionske pumpe , umjesto protonske pumpe. Rotor prenosi protone kroz membranu, a uključen je u sam proces rotora. On može raditi na 6.000 do 17.000 rpm, ali uz vlaknenu prilogu najčešće dostigne samo 200-1000 obrtaja u minuti. Smjer vrtnje se može uključiti gotovo trenutno, uzrokovan malom promjenom u položaju proteina FliG, u rotoru.^[2] Bič je visoko energetski djelotvoran, a troši vrlo malo energije.^[2]^[3]

Cilindrični oblik flagela je pogodan za kretanje mikroskopskih organizama. Oni djeluju pri niskim Reynolds brojevima, gdje je viskoznost okolne vode mnogo važnija od njegove mase ili inercije.^[4] Brzina obrtanja bičeva se mijenja kao odgovor na intenzitet motiva protonskih sila. Time se omogućavaju određeni oblici kontrole brzine, ali i mogućnost nekm vrstama bakterija za postizanje izvanredne brzine u odnosu na njihovu veličinu, a neke postižu i oko 60 ćelijskih dužina u sekundi. Iako bi sa takvom brzinom bakteriji bilo potrebno oko 245 dana da pređe kilometar i iako to možda izgleda presporo, perspektiva se mijenja kada se uvodi pojam skale. U odnosu na makroskopske oblike života, brzina je veoma velika ako je izražena u smislu broja dužine tijela u sekundi. Gepard, na primjer, ostvaruje tek oko 25 dužina tijela u sekundi.

Korištenjem biča, Escherichia coli je u mogućnosti da se brzo kreće prema mamcu i udaljava od progonitelja. To čini pomoću pristrasno nasumičnog kretanja, uz ubrzanje i okretanje oko rotirajućeg biča, u pravcu kretanja kazaljke na satu i obratno.

Nastanak biča

Tokom nastanka biča, njegovi sastavni dijelovi prolaze kroz šuplje jezgre bazalnih tijela i izrastaju u filamente. Tokom tog procesa, proteinske komponente se ne dodaju na vrh biča nego u bazu. U uslovima in vitro, filamenti bičeva se okupljaju spontano u rješenje koje sadrži pročišćeni flagelin kao jedini protein.

Evolucija

Evolucija biča kod bakterija se koristi kao argument protiv evolucije prilikom tumačenja kreacionista. Oni tvrde da kompleksne strukture poput flagela ne mogu evoluirati od jednostavnih struktura. Drugim riječima, bič je "nereduciblni kompleks" i potrebno je da funkcioniraju sve njihove komponente proteina. Međutim, u brojnim studijama je pokazano da veliki broj proteina može izostati bez (kompletnog) gubitka funkcije. Danas je općeprihvaćena pretpostavka da su bičevi evoluirali iz mnogo jednostavnijih sekrecijskih lučenje sistema, kao što je prihvaćeno modelom Tip III sistemsekrecije.

Modeli aranžmana biča

Primjeri aranžmana bakterijskih bičeva.

Različite vrste bakterija imaju razne brojeve i aranžmane bičeva.

Monotricha bakterije imaju jedan bič (npr . Vibrio cholerae).
Lophotricha bakterije imaju više bičeva koji se nalazi na istom mjestu bakterijjske površine koja pokreće bakterije u jednom pravcu. U mnogim slučajevima, osnove više flagela su okružene specijaliziranom regijom ćelijske membrane, tzv. polarna organela.
Amphitricha bakterije imaju jedan bič na svakom od dva suprotna kraja (samo jedan radi povremeno, omogućavajući bakteriji da brzo preokrene pravac, prelaskom na aktivni bič).
Peritricha bakterije imaju bič koji je projektovan za djelovanje u svim pravcima (npr. E. coli ).

Kod nekih velikih oblika bakterija Selenomonas, više od 30 pojedinačnih bičeva se organiziraju izvan ćelijskog tijela, spiralno krivudajući jedni oko drugih i stvarajući gustu strukturu (lahko vidljivu svejetlosnim mikroskopom) zvanu "svežanj" ili fascikla.

Ostale bakterije, kao što je većina spiroheta, imaju dva ili više specijaliziranih bičeva (endoflagela) koji izlaze iz suprotnih polova ćelije i zajedno čine tzv. "aksijalni filament", koji se nalazi u sklopu periplazmatskog prostora, između fleksibilnog ćelijskog zida i vanjskog plašta. Rotacija aksijalnog vlakna u odnosu na ćelijsko tijelo, uzrokuje da cijela bakterija krene naprijed pokretom poput vadičepa, čak i kroz materijale koji su dovoljno viskozni da spriječe prolaz bakterijama sa običnim bičevima.

Suprotno od rotacije, polarni bičevi monotriha guraju ćelije naprijed dok oni zaostaju, slično kao kad vadičep kreće unutar pluta. Voda je na mikroskopskoj skali vrlo viskozna i veoma se razlikuje od našeg svakodnevnog iskustva vode.

Bičevi su ljevostrani heliksi i objedinjeno se okreću zajedno samo kada rotiraju u pravcu kazaljke na satu. Kada neki od rotora ide u obrnutom smjeru, bičevi se opuste i ćelija počinje da se "kotrlja". Također se pretpostavlja da čak i ako bi svi bičevi rotirali u smjeru kazaljke, oni neće formirati snop, zbog geometrijskih i hidrodinamičkih razloga. Takva "prevrtanja" se mogu dogoditi povremeno, što je dovelo do naizgled ćelijskog veslanja u mjestu i preorijentacije ćelije. Oni rotiraju u smjeru kazaljke na satu, a bič je potisnut hemijski povoljnijim spojevima u ćeliji (npr. hrana), ali motor je i na to visoko prilagodljiv. Kada se kreće u povoljnom smjeru, koncentracija hemijskih tvari za skraćivanje se stalno povećava. Međutim, kada je pravac kretanja ćelije nepovoljan (npr., daleko od hemikalija za opružanja), regulatori su više i češće potisnuti uz šanse da će se ćelija na taj način preorijentisati u ispravan pravac.

U nekim Vibrio spp. (posebno Vibrio parahemolyticus i srodnih proteobakterija), kao što su Aeromonas, koegzistiraju dva sistema bičeva, koristeći različite skupove gena i različite ionske sastojke za energiju. Polarni bičevi osiguravaju pokretljivost u miješanoj tečnosti, dok su bočne flagele izražene kada polarne ispunjavaju previše otpora za obrtanje. Ovi omogućvaju veliku pokretljivost na površinama ili u viskoznim tekućinama.

Bičevi Archaea

Bičevi arheja (lat. archaellum) su površinski slični bakterijskim (ili eubakterijskim) bičevima. Godine 1980. se mislilo da su homologni po ukupnoj morfologiji i ponašanju.

Bičevi i archaea se sastoje od filamenata koji se protežu izvan ćelije, a usmjereni su u prvcu kretanja ćelije. Imaju jedinstvenu strukturu, kojoj nedostaje centralni kanal. Slično bakterijama tipa IV, pilini i flagelini (arhelini) su građeni od signalnih peptida klase 3 i obrađeni tipom IV prepilin peptidazi-sličnim enzimom. Arhaelini su obično izmijenjeni dodavanjem N-povezanih glikana, koji su neophodni za pravilno sklapanje i/ili funkciju.

Otkrića iz 1990-ih dala su brojne detaljne razlike između arhejskih i bakterijskih bičeva; To su:

Bakterijski bičevi se pokreću preko protoka H⁺ iona (ili povremeno natrijevih Na⁺ iona); arhejski bičevi su gotovo sigurno podržani ATP-om. Momentno – generirani pokretači arhejskih bičeva još uvijek nisu identificirani.
Dok bakterijske ćelije u bičevima često imaju mnogo vlakana, od kojih svaki rotira samostalno, bičevi arheja se sastoje od snopova mnogih vlakana koje rotiraju kao jedan sklop.
Bakterijski bičevi rastu dodavanjem podjedinica flagelina na vrhu; bičevi arheja rastu dodavanjem podjedinica u bazu.
Bakterijski bičevi su deblji od arhejskih bakterijsko, a vlakno ima dovoljno veliku šuplju "tubu" unutar koje flagelinska podjedinica može teći do unutrašnjosti filamenta i spojiti na vrhu. Ahejska nit je za ovo pretanka (12-15 nm).
Mnoge komponente bakterijskih bičeva imaju sličnost sa komponentom tipa III sekrecijskog sistema, ali komponente bakterijskih i arhejskih ne dijele sličnost sekvenci. Umjesto toga, neke komponente sekvenci arhejskog dijele sekvencne i morfološke sličnosti sa komponentama tipa IV pila, koji se montiraju aktivnošću tipa II sistema lučenja (nomenklatura pili i sistema sekrecije proteina nije međusobno usklađena).

Ove razlike bi mogle značiti da je bakterijski arhejski bič klasičan slučaj bioloških analogija ili konvergentne evolucije, umjesto homologije.^[5]

Eukariotski bičevi

Eukariotski bič.

Poprečni presjek aksoneme.

Uzdužni presjek u predjelu biča Chlamydomonas reinhardtii.

Terminologija

Da bi se istakla razlika između bakterijskih bičeva i eukariotskih treplji (cilija) i bičeva, neki autori pokušali su zamijeniti nazive ove dvije eukariotske strukture s "undulipodija": npr. svi radovi od Margulisa iz 1970. ili "cilija" za oba, npr. Hülsmann, 1992. ili sa flagelumskim/cilijumskim aparatom u protistu.^[6]^[7] Međutim, diskriminativna upotreba naziva treplja (cilia) i bič (flagellum) kod eukariota je usvojena i u naučnnoj zajednici općenito raširena.^[8]

Unutrašnja struktura

Eukariotski bič je snop od devet stopljenih parova mikrotubulskih dubleta koji okružuju dvije središnje mikrotubule. Takozvana 9 + 2'" struktura koja je karakteristična za jezgro eukariotskih bičeva naziva se aksonema. U podnožju eukariotskih bičeva nalazi se bazalno tijelo, blefaroplast ili kinetosom, što je mikrotubuleski organizacijski center (MTOC) za mikrotubule biča i duga je oko 500 nanometara. Bazalna tijela su strukturno identična centriolama. Bič je uvučen u ćelijsku plazma membranu, tako da je njegova unutrašnjost povezana sa citoplazmom. Pored aksoneme i bazalnog tijela, relativno konstantnih u morfologiji, druge unutrašnje strukture bičevog aparata su tranzicijska zona (gdje se sastaju aksoneme i bazalna tijela) i korijenski sistem (mikrotubularne ili fibrilarne strukture koje se protežu od bazalnog tijela u citoplazmu), više varijabli korisnih i kao indikatori filogenetskih odnosa eukariota. Ostale strukture, više neuobičajene, su one kod paraflagelumska (ili paraksijalna), R vlakna i S vlakna.

Mehanizam

Od svakog od devet vanjskih mikrotubulskih dubleta proteže se par dineinskih krakova ("unutrašnji" i "vanjski") na susjedne mikrotubule. Dineinski kraci su odgovorni za vrtloženje biča, kao sile proizvedene za krake koja uzrokuje da dubleti mikrotubule klize jedni protiv drugih i bič se u cjelini savija. Snaga dineinskih krkova se proizvodi hidrolizom adenozintrifosfata (ATP) . Aksonema biča također sadrži iradijalne dijelove – polipeptidne komplekse koji se protežu od svake od devet vanjskih dubletnih mikrotubula prema centralnom paru, s "glavom" od krakova, prema unutra. Za radijalne krakove se mislilo da su uključeni u regulaciju pokreta biča, iako tačna funkcija i način njihovog djelovanja još nisu shvaćeni.

Bič i/ili treplja

Razlike svojstava pokreta biča i treplje.

Redovni obrasci radljivosti eukariotskih treplji i bičeva generiraju kretanja na ćelijskom nivou. Primjeri se kreću od pogona pojedinačnih ćelija, kao kod plivanja spermatozoida za prenos fluida duž stacionarnih slojeva ćelija, kao u slučaju respiratornog trakta. Iako su eukariotski bičevi pokretljivi i strukturno identični, obrazac radljivosti ove dvije organele može biti drugačiji. U slučaju flagela, pokreti su često planarni i nalik talasima, dok su pokreti treplji često složeniji i izvode trodimenzionalno kretanje sa potrebnom snagom i oporavkom.

Transport unutar biča

Intraflagelumski transport (IFT) je proces kojim se aksonemske podjedinice, transmembranski receptori i drugi proteini premještaju gore i dolje duž biča, što je od suštinske važnosti za pravilno funkcioniranje biča, kao i kod pokreta i u prenosu signala.

Eukariotske flagele i/ili cilije, vjerovatno su karakteristike predaka i rasprostranjene u gotovo svim grupama eukariota. Kao relativno višegodišnje ili u fazi flagelatnog dijela životnog ciklusa (npr, zoid, i gameti zoospore mogu se (kontinuirano ili ne) proizvoditi.^[9]^[10]

Prva situacija se dešava u specijaliziranim ćelijama višećelijskih organizama (npr. hoanocti spužvi ili cilijama prekriveni epitel metazoa), kao u cilijata i mnogih eukariota sa "fazom biča" .

Flagelatni stepen u životnom ciklusu postoji kod mnogih grupa organizama, kao što su:

Mnoge zelene alge (zoospore i muški gameti),
Mahovine (muški gameti),
Paprati (muški gameti),
Neke gimnosperme (cikade i Ginkgo, muški gameti),
Centrične diatomeje (muški gameti),
Smeđe alge (zoospore i gameti),
Oomcete (bespolne zoospore i gameti),
Hiphohitridi (zoospore), labrintulomcete (zoospore),
Neke apikompleksi (gameti),
Neke radiolarije (vjerovatno gameti),^[11]
Foraminifere (gameti),
Plazmodioforomicete (zoospore igamete),
Miksogastridi (zoospore),
Metazoa (muški gameti),
Hitridne gljive (zoospore i gameti).

Bičeva i treplji u nekim grupama uopće nema, što je vjerovatno posljedica primitivnosti oblika. Odsustvo cilija je zabilježeno za:

Crvene alge,
Neke zelene alge (Zygnematophyceae),
Gimnosperme,
Angiosperme
Penatne dijatimeje,
Neki apikompleksni oblici,
Neki ameboidi,
Sperma nekih metazoa.^[12] i kod gljiva (izuzev hitridnih).

Tipologija

Postoje brojni nazivi u vezi sa bičevima koji karakteriziraju eukaruite.^[13]

Prema prisustvu površinske strukture bičevi mogu biti:

Trzajni (= glatki, akronematski): bez dlaka, npr. u Opisthokonta;
Dlakavi (= sa šljokicama, pleuronematski): s dlakama (= mastigoneme sensu lato), podijeljena na:
- Sa finim dlakama (= necjevaste ili jednostavne dlake): javlja se kod Euglenophyceae; Dinoflagellata i nekih Haptophyceae (Pavlovales)
- S krutim dlakama (= cjevaste dlake, retroneme, mastigoneme sensu stricto ), podijeljena u:
  - Bipartitne dlake: s dvije regije. Javlja se u Cryptophyceae, Prasinophyceae i nekim Heterokonta
  - Tripartitne (= straminipilne) dlake: sa tri regije. Javlja se u većini Heterokonta
Stihonematski bičevi: sa jednim redom dlaka
Pantonemaski bičevi: s dva reda dlaka
Ljuskasti: npr, Prasinophyceae
Sa bodljama: npr, neke smeđe alge.
sa undulatnom membranom: kao neki kinetoplastidi, neki parabasalidi.

Prema broju bičeva, ćelije mogu (uz napomenu da neki autori umjesto njih govore cilije) biti:

Protozoe i drugi protisti.
Uniflagelatni: većina Opisthokonta
Biflagelatni: Dinoflagellata, gameti Charophyceae, većine mahovina i neke metazoa
triflagelatni: npr. gameti nekih Foraminifera
Kvadriflagelatni, npr. neke Prasinophyceae
Oktoflagelatnu: kao Diplomonada, neke Prasinophyceae
Multiflagelatni: npr. Opalinata, Ciliophora, Stephanopogon, Parabasalida, Hemimastigophora, Caryoblastea, Multicilia, gameti (ili zoidi) Oedogoniales (Chlorophyta), neke Pteridophyte i neke Gymnosperme

Prema mjestu (položeju) ugradnje bičeva:

Vodene fikomicete (gljive),
Opistokonti: ćelije sa naknadno ugrađenim bičevima. Termon je Vischer (1945), koji se također odnosi i na takson Opisthokonta
Akrokonti: ćelije sa všnim bičevima,
Subakrokonti: ćelije sa subvršnim (subapikalnim) bičevima
Pleurokonti: ćelije sa bočnim bičevima.

Ostali nazivi u vezi sa vrstama bičeva su:

Izokonti: ćelije sa bičevima jednake dužine. Formalno se odnose na Chlorophyta
Anizokonti: ćelije sa bičevima nejednake dužine, kao kod porodica 'Euglenophycea i Prasinophyceae;
Heterokonti: naziv je uveo Luther (1899) koji se odnosi na Xanthophyceae, prema paru bičeva nejednake dužine. Uzima se i u posebnom značenju za ćelije sa prednjim straminipilnim bičem (sa tripartitnim mastigonemama, u jednom ili dva reda), a zadnji je obično glatki. Također se koristi kada se odnosi na takson Heterokonta;
Stefanokonti: ćelije sa krunom bičeva blizu njihovog prednjeg kraja. Ovaj naziv su uveli Blackman i Tansley (1902) za Oedogoniales;
Akonti: ćelije bez bičeva, koje se odnose i na taksonomske grupe Aconta ili Akonta: Zygnematophyceae i Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904) ili Rhodophyceae (Christensen, 1962).

Reference

^ A Dictionary of Biology, 2004, accessed 2011-01-01.
^ ^a ^b http://lifescientist.com.au/content/molecular-biology/news/inside-nature-s-most-efficient-motor-the-flagellar-1216235209.
^ Unlocking the secrets of nature's nanomotor Nikkei Asian Review, 2014.
^ Dusenbery D. B. (2009): Living at micro scale: The unexpected physics of being small. Harvard University Press, Cambridge, ISBN 0-674-03116-4.
^ Berg H. C. (2003): E. coli in motion, Springer, New York, ISBN 9780387008882.
^ Hülsmann, N. (1992). Undulipodium: end of a useless discussion. 'Eur. J. Protistol., 28: 253–257.
^ Adl, Sina M. et al. (2012): The revised classification of eukaryotes Arhivirano 16. 6. 2016. na Wayback Machine. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59.5 (2012): 429-514.
^ Leadbeater et al. (2000): The Flagellates: Unity, diversity and evolution. Taylor and Francis, London.
^ Yubuki N. Leander B. S. (2013): http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.12145/abstract Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes. The Plant Journal', 75(2), 230-244.
^ Adl et al. (2012)
^ Lahr D. J., Parfrey L. W., Mitchell E. A., Katz L. A., Lara E.(2011): The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms. Proc. Biol. Sci., 278 (1715): 2083–2086.
^ Grudzinskas J. G., Yovich J. L.. Eds: Gametes: the spermatozoon. Cambridge University, [1]
^ https://books.google.com/books?id=dOaODP4Oo5kC&lpg=PP1&hl=&pg=PA65#v=onepage&q&f=false.

Također pogledajte

Treplja

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Bič (biologija)

[1] A Dictionary of Biology, 2004, accessed 2011-01-01.

[lifescientist.com.au-2] ttp://lifescientist.com.au/content/molecular-biology/news/inside-nature-s-most-efficient-motor-the-flagellar-1216235209.

[3] Unlocking the secrets of nature's nanomotor Nikkei Asian Review, 2014.

[4] Dusenbery D. B. (2009): Living at micro scale: The unexpected physics of being small. Harvard University Press, Cambridge, ISBN 0-674-03116-4.

[5] Berg H. C. (2003): E. coli in motion, Springer, New York, ISBN 9780387008882.

[6] Hülsmann, N. (1992). Undulipodium: end of a useless discussion. 'Eur. J. Protistol., 28: 253–257.

[7] Adl, Sina M. et al. (2012): The revised classification of eukaryotes Arhivirano 16. 6. 2016. na Wayback Machine. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59.5 (2012): 429-514.

[8] Leadbeater et al. (2000): The Flagellates: Unity, diversity and evolution. Taylor and Francis, London.

[9] Yubuki N. Leander B. S. (2013): http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.12145/abstract Evolution of microtubule organizing centers across the tree of eukaryotes. The Plant Journal', 75(2), 230-244.

[10] Adl et al. (2012)

[11] Lahr D. J., Parfrey L. W., Mitchell E. A., Katz L. A., Lara E.(2011): The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms. Proc. Biol. Sci., 278 (1715): 2083–2086.

[12] Grudzinskas J. G., Yovich J. L.. Eds: Gametes: the spermatozoon. Cambridge University, [1]

[13] ttps://books.google.com/books?id=dOaODP4Oo5kC&lpg=PP1&hl=&pg=PA65#v=onepage&q&f=false.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]