Treplja

Treplje
Cillia
Treplje; Cillia
Detalji
Sistem	Epitel
Identifikatori
Latinski	m
MeSH	D002923
TH	TH {{{2}}}.html HH1.00.01.1.01014 .{{{2}}}.{{{3}}}
FMA	67181
	Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Treplje (lat. cillium = trepavica) su organele koje imaju naći eukarioti. To su debele projekcije izbočine iz mnogo većih ćelijskih tijela.

Postoje dvije vrste cilija: pokretne i nepokretne ili primarne, koji obično služe kao senzorna organela. U eukariota, pokretne treplje i bičevi (flagelumi) zajedno čine grupu organela koja je poznata kao undulipodija. Biolozi imaju različite ideje o evoluciji bičeva i kako su bičevi različito evoluirale. Eukariotske treplje su strukturno istovjetne kod protozoa i višećelijskih životinja. Razlike se ponekad javljaju u funkciji i/ili dužini.^[1]^[2]^[3]

Treplje su tanke, cilindrične, četkaste evaginacije ćelijske membrane koje polaze sa ćelijske površine. Dužina im je oko 2-10 μm, dok je bič dug oko 100-200 μm. Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari među protozoama) i višećelijski organizmi, kao npr. mehkušci, prstenasti crvi itd.

Treplje u ljudskom organizmu

U organizmu čovjeka, treple se sadrže:

trepljastu epitela sistema organa za disanje,
epitel ženskog reproducijskog sistema
epiteli koji oblažu moždane komore i kanale
vestibularni aparat
receptorne (senzitivne) ćelije;
žljezdane ćelije sa izmijenjenim lučenjem .

Treplje su obavijene membranom koja je produžetak ćelijske membrane. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:

periferija uključuje je 9 parova mikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar, a
u centru je par mikrotubula (1+1).

Par centralnih mikrotubula ćini treplje bilateraln simetričnim, po čemu se razlikuju od centriola, koje su bez tog para i zrakasto simetrične. Postoje treplje i bez centralnog para tubula, koje su nepokretne. To su izmenjene treplje s čulnom (sezonom) funkcijom, kao, naprimjer, treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeg uha.

Struktura

U treplji se razlikuju četiri podregiona:

bazno telašce (kinetosom) se nalazi u vršnoj citoplazmi, odnosno u centriolu iz kojeg izrasta,
prelazni (vratni ili ogrlični) dio,
aksonema ,
završni dio.

Bazno tjelašce je analogne strukture sa centriolom jer je cilindrično sa zidom od 9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9:3). Svaki mikrotubulski triplet uključuje unutrašnju , centralnu i vanjsku mikrotubulu. Susjedni tripleti tubula su međusobno povezani, putem mostova. Tokom cilijogeneze, izrastaju dubleti aksoneme, polimerizacijom tubulina iz tripleta bazalnog telašca.

Prelazni region sadrži 9 parova mikrotubula koje su formirane od mikrotubula A i B.
Svaki par je sa susjednim povezan preko mostova.
Aksonema je srž treplje i izgrađena je od mikrotubula i proteina.

Završna regija je građena od amorfne zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone.

Aksonema

Aksonema je sastavljena od mikrotubula i proteina po formuli 9+2, što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula,koje su međusobno povezane perifernm mostovima. U njenom centru se nalazi još jedan par mikrotubula. Centralni dublet građen je od kompletnih mikrotubula, koje sadrže 13 protofilamenata. Periferni parovi (njh 9) grade dvije vrste mikrotubula:

mikrotubule A, koje su kompletne, jednako kao i one u centralnim dubletima i
mikrotubule B, koje su spojene od 10 protofilamenata.

Svaka mikrotubula A vezana je:

radijalnim ručicama za centralni dublet i
mikrotubulu B susjednog para dineinskim ručicama i neksinskim mostom.

Treplje (cilije) plućnog epitela
(Stereoskanski snimak dišnog epitela)

Treplja ili cilija (lat cilium = trepavica) je organela u eukariotskim ćelijama. To su vitke, tanke i cilinrične izrasline koje se projiciraju iz mnogo većeg ćelijskog tijela. Ustvari su evaginacije ćelijske membrane koji izrastaju iznad površine eukariotskih ćelija, kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama.

Imaju sličan osnovni plan građe kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini od 2-10 μm, dok je dužina biča oko 100-200 μm. Glavni su organ za kretanje mnogih jednoćelijskih organizama, kao što su trepljaši (Ciliata) među protozoama i višećelijski organizmi, kao npr. mekušci, prstenasti crvi i drugi beskičmenjaci.

Postoje dvije vrste cilija:

pokretljive i
nepokretljive ili primarne,
koje obično služe kao senzorne organele. Kod eukariota, pokretljive treplje i bičevi zajedno čine grupu organela poznate kao undulipodia.^[4] Eukariotske treplje su strukturno identične eukariotskim bičevima, iako ponekad postoji razlika, prema funkciji i/ ili dužini.

Tipovi i raspored

Treplje se mogu svrstati u primarne i pokretne oblike.

Illustracija pokretljivih plućnih treplji

Pokretljive treplje

Veći eukarioti, kao što su sisari, također imaju pokretljive treplje, koje se obično nalaze na ćelijskoj površini i proizvode i koordiniraju pokretačke valove.

Kod čovjeka, na primjer, pokretačke cilije se nalaze u trahejama, gdje su čiste sluzi i prljavštine iz pluća. Pokretljive treplje se kod čovjeka nalazr još i u slijedećim strukturama:
epiteli koji oblažu moždane komore i kanale;
vestibularni aparat;
receptori čulnih ćelija;
žljezdane ćelije sa izmijenjenim lučenjem;
epitel ženskog reprodukcijskog sistema.

Ovakve treplje su obavijene membranom koja se produžava u ćelijsku membranu. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:

u perifernom cilindru ima 9 parova mikrotubula (9 + 2);
u centru je par mikrotubula (1+1).
Cilijate su mikroskopski organizmi koji imaju pokretljive treplje sa isključivo lokomocijskom funkcijom ili jednostavnim pojretanjem tečnosti po svojoj površini.

Primarne/nepokretljive treplje

Kod ljudi, primarne cilije se nalaze u gotovo svkoj tjelesnoj ćeliji. U odnosu na pokretljive, nepokretljive (ili primarne) cilije se obično javljajupo jedana po ćeliji; gotovo sve sisarske ćelije imaju po jednu nepokretljivu primarnu ciliju. Osim toga, primjeri specijalne osnovne treplje se mogu naći u ljudskim čulnim organima , kao što su oči i nos;

Vanjski segment štapićastih fotoreceptora u ljudskom oku je povezan sa svoji ćelijski tijelom preko specijalizirane nepokretljive cilije.
Dendriti mirisnog neurona, također sadrže nepokretljive treplje (oko 10 po dendritskom čvoru).

Iako su primarne treplje otkrivene 1898. godine, to je uglavnom ignorirano tokom jednog stoljeća. Tek nedavno je učinjen veliki napredak u razumijevanju funkciju primarnih treplji . Do 1990-ih, preovladava pogled da su primarne treplje samo degenerirane organele bez važnih funkcija. Današnji zaključci u vezi sa fiziološkom ulogom u hemijskim podražajima, prijeenosu signala i kontroli rasta ćelija, doveli su do shvatanja značaj njihove funkcije ćeliji.Prije ovihspoznaja nije bilo poznato da su nedostaci treplji uključeni u disgenezu epitela unutrašnjih organa i policistične bolesti bubrega, da bi sada bilo poznato da primarne treplje imaju značajnu ulogu u funkciji mnogih ljudskih organa.^[5]

Sadašnje naučno razumijevanje primarnih treplji, vidi ih kao ćelijske "senzorne antene“, koje koordiniraju veliki broj mobilnih signalnih puteva, ponekad prikopčavanjem signalizacije za cilijarni motilitet ili alternativno za diobu i diferencijaciji ćelije.

Struktura i funkcija treplje

Eukariotska pokretljiva treplja

Treplja je sastavljena od četiri glavne komponente:

bazalno tijelo ili (kinetosom), smješteno u vršnoj (apikalnoj) citoplazmi, odnosno centrioli iz koje treplja izrasta.
prelazni, vratni ili ogrličasti region;
aksonema
završni region.

Bazalno tijelo ima oblik cilindra i po građi je analogno centrioli jer zid cilindra gradi sadrži 9 tripleta mikrotubula (formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i vanjsku mikrotubulu (C). Susjedni tripleti su međusobno povezani mostovima. Tokom ciliogenezeizrastaju dubleti aksoneme, putem polimerizacije tubulina iz tripleta bazalnog tijela.

Prelazni region sadrži 9 parova mikrotubula, formiranih od mikrotubula A i B. Sa susjednim parovima, svaki par je povezan preko tubulinskih mostova.

Aksonema je sržna nit treplje, a građena je od mikrotubula i proteina.

Završni region je predstavljen amorfnom zonom u koju ulaze periferni parovi mikrotubule A, kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone. Cilije se formiraju u procesu ciliogeneze. Gradivni blokovi cilija kao što su tubulin i drugi djelomično sastavljeni proteini aksoneme se dodaju na vrh treplje koja je daleko od ćelijskog tijela. Kod većine vrsta sa dvosmjernom pokretljivosti pod nazivom intraflagelni transport (IFT) važnu ulogu ima mogućnost da se potrebni građevinskog materijala iz tijela ćelije dopremi na mjesto sklapanja. IFT također nosi rastavljeni materijal koji se reciklira iz cilijskog vrha nazad u tijelo ćelije. Reguliranjem ravnoteže između ova dva IFT procesa, dužine cilja se može dinamički održavati. Demontažu cilija katalizira akcija aurora kinaze A. Izuzeci, gdje IFT nije prisutan uključuju Plasmodium falciparum , koji je jedna od vrsta roda Plasmodium koji uzrokuju malariju kod ljudi. Kod ovok parazit, cilije su prikupkjene u citoplazmi.^[6]

U bazi treplje gdje se veže ćelijsko tijelo, mikrotubule organiziraju centar bazalnog tijela. Neki proteini bazalnog tijela, kao CEP164, ODF2, reguliraju formiranje i stabilnost treplje. Tranzicijska zona između bazalnog tijela i aksoneme služi ko pristanište intraflagelumskeog transporta i motornih proteina. Ustvari, treplja je molekulska nanomašina, sastavljena od možda više od 600 proteina u molekulske komplekse, od kojih mnogi također funkcioniraju samostalno kao nanomašinae.

Korjenčić treplje

Korjenčić treplje je struktura koja liči na citoskelet, a koja potiče iz bazalnog tijela na njenom proksimalnom kraju. Proteže se se proksimalno prema ćelijjskom jedru. Promjer mu je obično oko 80-100 nm i sadrže ukrštene bodlje raspoređene u redovnim razmacima od oko 55-70 nm. Prema genskoj Ontologijaontologiji, na korjenčići treplje, lokalizirani su slijedeći proteini: amiloidni prekursor proteina, rutletin, kinezini (KIF5B, KIF5C, KLC2, KLC3), i prezenilin i (PSEN1, PSEN2).^[7]

Osjećanje vanćelijskog okruženja

Neke epitel ne ćelije su prekriven cilijama, koje su obično postoji u stanju polariziranih ćelija formirajući cijevi ili cjevčica sa cilijom projiciranom u lumen. Primarna funkcija treplji epitela je u funkcijama hemosenzora, termosenzora i mehanosenzacije vanćelijskog okruženja, imajući čulnu ulogu posredovanja signala adekvatnih draži. To uključujuje i faktor rastvorljivosti u vanjskom okruženju ćelije i sekretornu ulogu, u kojoj je topljivi protein efekasan nizvodno od fluida, i posredovanje strujanja fluida ako su cilije pokretljive.

Također pogledajte

Reference

^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
^ Haimo L. T., Rosenbaum J. L. (decembar 1981). "Cilia, flagella, and microtubules". J. Cell Biol. 91 (3 Pt 2): 125s–130s. doi:10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827. PMID 6459327.
^ [1]
^ Gardiner M. B. The Importance of Being Cilia. HHMI Bulletin, http://www.hhmi.org/sites/default/files/Bulletin/2005/September/sept2005_fulltext.pdf,
^ http://www.pandasthumb.org/archives/2007/06/of_cilia_and_si.html Arhivirano 17. 10. 2007. na Wayback Machine Of cilia and silliness (more on Behe) - The Panda's Thumb
^ http://amigo.geneontology.org/cgi-bin/amigo/term-assoc.cgi?gptype=all&speciesdb=all&taxid=9606&evcode=all&term_assocs=all&term=GO%3A0035253&action=filter Arhivirano 3. 2. 2022. na Wayback Machine., Gene Ontology.

Vanjski linkovi

[1] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.

[3] Haimo L. T., Rosenbaum J. L. (decembar 1981). "Cilia, flagella, and microtubules". J. Cell Biol. 91 (3 Pt 2): 125s–130s. doi:10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827. PMID 6459327.

[4] [1]

[5] Gardiner M. B. The Importance of Being Cilia. HHMI Bulletin, http://www.hhmi.org/sites/default/files/Bulletin/2005/September/sept2005_fulltext.pdf,

[6] ttp://www.pandasthumb.org/archives/2007/06/of_cilia_and_si.html Arhivirano 17. 10. 2007. na Wayback Machine Of cilia and silliness (more on Behe) - The Panda's Thumb

[7] ttp://amigo.geneontology.org/cgi-bin/amigo/term-assoc.cgi?gptype=all&speciesdb=all&taxid=9606&evcode=all&term_assocs=all&term=GO%3A0035253&action=filter Arhivirano 3. 2. 2022. na Wayback Machine., Gene Ontology.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]