Aksonema

Aksonema je organela brojnih eukariotskih ćelija – dodatak organelama (cilija ili flagela) koji u unutrašnjem jezgru sadrže citoskeletne strukture.^[1]

Pojednostavljeni model transporta među bičevima

Aksonema služi kao "kostur" ovih organela, dajući im struktornu podršku i, u nekim slučajevima, zbog toga se savija. Iako može biti razlika u funkcije i/ili dužini između treplji i bičeva, unutrašnje strukture aksoneme su zajedničke za obje.^[2]

Struktura uredi

Unutar treplji i bičeva je mikrotubulski citoskelet zvani aksonema. Aksonema primarnih treplji obično ima prsten od devet vanjskih trojki mikrotubulea (zvanu aksonema 9 + 0) , a aksoneme pokretnih treplji imaju dvije centralne mikrotubule pored devet vanjski dubleta (aksoneme 9 + 2 ). Aksonemni citoskelet djeluje kao skela za razne proteinske komplekse i daje mjesto za vezanja molekulskih motora proteina, kao što su kinezin II, koji pomsžu u prenošenju proteina i niza mikrotubula.^[3]

Pokretne cilije uredi

Gradivni blokovi aksoneme su mikrotubule; svaka je sastavljena od nekoliko mikrotubula koje su poredane u paralelnoj geomertiji. Specifičnost akrsoneme su mikrotubule kkarakterističnoj konfiguraciji zvbanoj “9x2 + 2", kao što je prikazano na priloženoj slici as shown in the image. Devet dvojki mikrotubula (specializiranih struktura po dvije vezane mikrotubule) formira prsten oko "centralnog para" jednostrukih mikrotubula. Osim mikrotubula, aksonema sadrži mnoge proteine i proteinske komplekse neophodne za njenu funkciju. Dineinski kraci, naprimjer, su motorni kompleksi koji proizvode silu koja je potrebna za savijanje. Svaki dineinski krak je usidren na dubletima mikrotubula; "kretanjem" zajedno susedne mikrotubule, duneinki motori mogu uzrokovati mikrotubule da klize jedne protiv drugih. Kada se to odvija na sinhroniziran način, uz mikrotubule na jednoj strani, aksonema ih povuče 'dolje', a oni sa druge strane se izvuku 'gore' (kao klackalica), pa se aksonema u cjelini može savijati i nazad. Ovaj proces je odgovoran za plivajuće pokrete treplji i bičeva, kao u poznatom primjeru sisarskih spermatozoida (uključujući i čovjeka).

Radijalne žbice su drugi proteinski kompleks aksoneme. Misli se da su važne u regulaciji kretanja aksoneme, "T"-oblikovane kompleksne projekcije iz svakog seta vanjskog dubleta pružaju se prema centralnoim mikrotubulam, Međudubletna veza između susjednih mikrotubulskih parova se naziva se neksinska veza.

Nepokretljive – primarne treplje uredi

Struktura aksoneme u nepokretljive ("primarnih") cilija pokazuje neke varijacije od pravila "9x2 + 2" anatomijue. Na vanjskom dubletu mikrotubule nema dieninskih krakova, a ne postoji ni par centralnih mikrotubula. Ova organizacija aksoneme se naziva "9x2 + 0". Osim toga, pronađene su i aksoneme sa strukturom "9x2 + 1", tj. sa samo jednom centralnom mikrotubulom. Čini se da primarne treplje imaju senzorne funkcije.

Klinički značaj uredi

Uočeno je da mutacije ili nedostaci u osnovnim cilijama imaju ulogu u bolestima čovjeka Ove ciliopatije uključuju policistnu bolest bubrega (PKD), retinitis pigmentosa, Bardet-Biedl sindrom i druge nedostatke u razvoju.

Reference uredi

^ Porter, M.; Sale, W. (2000). "The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility". The Journal of Cell Biology. 151 (5): F37–F42. doi:10.1083/jcb.151.5.F37. PMC 2174360. PMID 11086017.
^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
^ Gardiner, Mary Beth (septembar 2005). "The Importance of Being Cilia". HHMI Bulletin. Howard Hughes Medical Institute. 18 (2). Arhivirano s originala (PDF), 11. 3. 2010. Pristupljeno 18. 3. 2010.

Dopunska literatura uredi

Wilson, C.W.; et al. (2009). "Fused has evolved divergent roles in vertebrate Hedgehog signalling and motile ciliogenesis" (PDF). Nature. 459 (7243): 98–102. doi:10.1038/nature07883. PMC 3204898. PMID 19305393.
Vogel, G. (2005). "Betting on cilia". Science. 310 (5746): 216–8. doi:10.1126/science.310.5746.216. PMID 16223997.
Porter, M.E.; Sale, W.S. (2000). "The 9 + 2 Axoneme Anchors Multiple Inner Arm Dyneins and a Network of Kinases and Phosphatases that Control Motility". The Journal of Cell Biology. 151 (5): F37–42. doi:10.1083/jcb.151.5.F37. PMC 2174360. PMID 11086017. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
Dillon, R.H. and Fauci, L.J. (2000). "An Integrative Model of Internal Axoneme Mechanics and External Fluid Dynamics in Ciliary Beating". Journal Theoretical Biology. 207 (3): 415–30. doi:10.1006/jtbi.2000.2182. PMID 11082310.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
Omoto, C.K., Gibbons, I.R., Kamiya, R., Shingyoji, C., Takahashi, K., and Witman, G.B. (1999). "Rotation of the Central Pair Microtubules in Eukaryotic Flagella". Molecular Biology Cell. 10 (1): 1–4. PMC 25148. PMID 9880321.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
Rosenbaum, J.L., Cole, D.G., and Diener D.R. (1999). "Intraflagellar transport: the eyes have it". Journal of Cell Biology. 1999 (3): 385–8. doi:10.1083/jcb.144.3.385. PMC 2132910. PMID 9971734.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Vanjski linkovi uredi

Axoneme na Wikimedia Commonsu.

[1] Porter, M.; Sale, W. (2000). "The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility". The Journal of Cell Biology. 151 (5): F37–F42. doi:10.1083/jcb.151.5.F37. PMC 2174360. PMID 11086017.

[<"Alberts"-2] Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)

[HHMIB2005-3] Gardiner, Mary Beth (septembar 2005). "The Importance of Being Cilia". HHMI Bulletin. Howard Hughes Medical Institute. 18 (2). Arhivirano s originala (PDF), 11. 3. 2010. Pristupljeno 18. 3. 2010.

[1]

[2]

[3]