Šume algi

Šume algi – koje se po dominaciju roda Laminaria (kelp) označavaju i kao šume kelpa – su podmorska područja s velikim brojem jedinki raznih vrsta laminarija. Označene su kao jedna od najproduktivnijih i najdinamičnijih ekosistema na Zemlji, a rastu širom svijeta, u umjerenim i polarnim područjima okeana.[1] Ove šume su 2007. otkrivene i u tropskim vodama oko Ekvadora.[2]

Biomi
Suhozemni biomi
Tundra
Tajge/borealne šume
Širokolisne i mješovite šume umjerenih predjela
Četinarske šume umjerenih predjela
Tropske i suptropske vlažne širokolisne šume
Tropske i suptropske suhe širokolisne šume
Tropske i suptropske četinarske šume
Tropske i suptropske travne i žbunaste vegetacije
Travne i žbunaste vegetacije umjerenih predjela
Planinske travne i žbunaste vegetacije
Pustinje i vegetacija sušnih oblasti
Sredozemna vegetacija
Plavljena travna vegetacija
Mangrove
Vodeni biomi
Kontinentalni prag
Obalska zona (litoral) i zona mlata
Riparijska zona
Jezera
Koralni greben
Šume algi
Ledeni pokrivač
Hidrotermalni izvori
Hladni izvori
Zona dna (bentos)
Pelagijska zona (pelagijal)
Neritska zona (sublitoral)
Drugi biomi
Endolitska zona
Šuma laminarije

Ova zajednica uključuje mrke makroalge iz reda Laminariales, koje omogućavaju jedinstveno trodimenzijsko stanište raznim morskim organizmima. Proučavanjem ovog bioma, biolozi su objasnili mnoge ekološke procese. Tokom prošlog (20.) stoljeća, mnoga ekstenzivna istraživanja bila su usredotočena na njih, posebno u sferi ekologije mreža ishrane. Na osnovu tih istraživanja došlo se do važnih ideja koje su mjerodavne i izvan tog jedinstvenoga ekosistema. Tako je otkriveno da šume algi, naprimjer, mogu uticati na okeanografski izgled obale.[3][4]

Međutim, antopogeni uticaji često izazivaju degradaciju podmorja, uključujući i šum algi. Vrlo su uznemiravajuće posljedice prekomjernog ribolova u ekozajednicama u blizini obale, zbog čega se mogu namnožiti mnogi biljojedi i uništiti laminarije i druge alge.[5] Takva pojava vrlo brzo može dovesti do takve degradacije da zahvaćeno područje postane samo golo dno s malo životinja.[6] Jedna od korisnih strategija u takvim slučajevima je uspostavljanje zaštićenih morskih područja u kojima se može ograničiti uticaj ribolova i zaštiti ekosistem od ostalih pogubnih faktora za određeno stanište.

AlgeUredi

 
Ribe plivaju oko divovske Macrocystis pyrifera
 
Ronilac u šumi algi pri obalama Kalifornije
 
Divovska laminarija iskorištava džepove za plutanje, kako bi listovi blizu morske površine mogli upijati svjetlost za fotosintezu.

Kao što je već naglašeno termin "kelp" se odnosi na morske alge koje pripadaju taksonomskom redu Laminariales (laminarije). Iako se ne smatraju taksonomski raznovrsnim taksonom, imaju raznoliku građu i funkcije.[4] Najpoznatiji su divovski kelpi (vrste roda Macrocystis), iako postoje brojni drugi rodovi poput Laminaria, Ecklonia, Lessonia, Alaria i Eisenia.

Kelp stvara fizički supstrat i stanište za prirpdne zajednice algaških [[šuma][.[7]Uobičajeno je da se tijelo algi označava talus prije nego biljka, jer nema diferencirane glavne biljne orgabe, kao što su pravi korijen, stablo I list. Morfološka struktura talusa kelpova sastoji se od tri glavna dijela:[6]

  • korijenov sistem" je masa rizoida koji drže talus za dno mora, iako ne prikupljaju niti donose hranjive tvari ostatku talusa kao pravi korijen biljke;
  • stabljika je analogna stabljici biljke i širi se okomito iz korjena, a služi kao skelet koji pridržava ostale dijelove;
  • listovi se šire iz stabljike, ponekada cijelom njenom dužinom, s u njima se stvaraju hranjive tvari jer se u njima odvija fotosinteza.

Pored toga, mnoge vrste kelpa imaju pneumatociste, tj. mjehurove sa zrakom koji se obično nalaze pri početku listova blizu stabljike. Oni omogućavaju talusu da održana uspravan položaj u vodi. Stanišnu uvjeti za preživljavanja ove biocenoze bi kel su čvrsti supstrati (obično stijene i kamenje), obilje hranjivih tvari (npr. dušika, fosfora) i svjetlostI; minimalna godišnja doza zračenja je više od 50 E m-2[8]). Najproduktivnije šume algi nalaze se obično na mjestima uzlaznih okeanskih struja, koje donose hladne vode bogate hranjivim tvarima iz većih dubina.[8] Tok i turbulencija vode omogućavaju asimilaciju hranjivih tvari preko listova.[9] Bistrina vode utiče na dubinu do koje svjetlost može doprijeti. U idealnim uvjetima, divovske alge mogu dnevno rasti i oko 30 do 60 cm. Neke vrste poput vrsta roda Nereocystis su jednogodišnje, a druge poput Eisenia su višegodišnje i mogu živjeti više od 20 godina.[10] Šume višegodišnjeg kelpa najbrže rastu tokom mjeseci s uzlaznim strujama (obično u proljeće i ljeto), a rast usporavaju kada je hranjivih tvari manje, kada je manje svjetlosti i kada oluje postanu učestalije.[6]

Morske šume se uglavnom povezuje s umjerenim i arktičkim vodama cijelog svijeta. Od prevladavajućih vrsta, Laminaria se uglavnom povezuje s obje strane Atlantskog okeana i obalama Kine i Japana, a Ecklonia je češća u Australiji, oko Novog Zelanda i Južne Afrike; Macrocystis se pojavljuje u sjeveroistočnom i jugoistočnom Pacifiku, oko arhipelaga u Južnom okeanu i na područjima oko Australije, Novog Zelanda i Južne Afrike.[6] Područje s najvećom raznolikošću kelpa (više od 20 vrsta) je sjeveroistočni Pacifik, sjeverno oko San Franiska do Aleuta na Aljasci.

Iako su šume algi nepoznate u tropskim plitkim vodama, nakoliko vrsta Laminaria se ekstenzivno pojavljivalo u dubokim tropskim vodama.[11][12] Ovo općenito odsustvo kelpa u tropima se smatra uglavnom posljedicom nedovoljne količine hranjivih tvari u toplim vodama.[6] Jedno nedavno istraživanje je otkrilo da bi šume algi mogle postojati u toplim vodama, ali 200 metara ispod površine; istraživanje je pokrivalo sve svjetske trope. Oblikovan je jedan model za šume kelpa na Galapagoskim otocima u kojem je bilo označeno osam mogućih "vrućih tačaka". Kasnije su zaista pronađene šume algi na svih osam mjesta, što znači i da bi njihova predviđanja za ostatak tropa mogao biti ispravno.[2] Značaj ovog doprinosa je ubrzo shvaćen unutar naučne zajednice, uključujući I pretpostavku da bi se, po rezultatima tog otkrića, neki kelpi mogli spasiti od globalnog zagrijavanja tako što bi se preselili u vode koje postaju sve toplije, a prije su bile hladne. To također ukazuje i na neke evolucijske osobine kelpa.[13]

Arhitektura ekosistemaUredi

 
Šuma laminarijskih algi u akvariju u Monterey Bayu

Konstrukcija ekosistema kelpskih šima zasniva se na njenoj fizičkoj strukturi, koja utiče na povezane vrste koje definiraju saatav I funkcioniranje te životne zajednice. Strukturno, u ovaj ekosistem uključena su tri dijela laminarija I njihovih srodnika , a dva dijela grade druge alge:[6]

  • krošnja - ovaj dio ekosistema čine najveći kelpi, čiji listovi mogu doprijeti do površine (npr., predstavnici rodova Macrocystis i Alaria);
  • kelpi sa “stabljikom” - obično se šire nekoliko metara iznad dna mora i mogu narasti u guste šumske skupine (npr., Eisenia i Ecklonia);
  • ispruženi kelpi leže blizu i/ili na morskm dnu (npr., Laminaria);
  • Bentonske zajednice se sastoje od drugih algi i nepokretnih organizama na dnu mora;
  • pokrivač - koralne alge koje neposredno i često ekstenzivno pokrivaju substrat (dno).

U koegzistenciji šume algi, obično učestvuje više vrsta kelpa. Termin i"krošnja u nižim spratovima" se odnosi na vrste sa stabljikom i opružene kelpe. Naprimjer, krošnja Macrocystisa može seširiti više metara iznad morskog dna prema površini, dok se oni nižih spratova, Eisenia i Pterygophora, pružaju prema površini i samo nekoliko metara. Ispod njih mogu biti bentonske zajednice crvenih algi i sličnih organizama. Gusta okomita infrastruktura s krošnjama koje se nalaze jedna na drugoj čini siste, mikrostaništa sličnih onima u kopnenim šumama, sa osunčanim krošnjama, djelomično zasjenjenom sredinom i tamnim dnom.[6] Svaka od tih skupina ima organizme povezane s njom, koji variraju u zavisnosti o njihovom staništu, a zajednica ovih organizama može varirati s morfologijom kelpa.[14][15][16] Naprimjer, u kalifornijskim šumama, vrste Macrocystis pyrifera, morski puž golać Melibe leonina i vrsta vrlo malog škampa, Caprella californica, vrlo su usko povezani s krošnjom; Brachyistius frenatus, vrste roda Sebastes i mnoge druge ribe se mogu naći u spratu kelpa sa stabljikom; zmijuljice i vrste puževa roda Tegula blisko su povezane s "korjenjem" algi, dok brojni biljojedi poput morskih ježeva i školjki žive u spratu opruženih kelpa. Mnoge morske zvijezde, polipi i pridnene ribe žive u bentoskim zajednicama; samostalni korali, razni puževi i bodljokošci žive na pokrivaču od koralnih algi.[14] Pored toga, pelagijske ribe i morski sisari su povezani sa šumama algi, obično dolazeći na njihove rubove da bi se hranili stalnim organizmima.

Mreža ishraneUredi

 
Morski ježevi kao Strongylocentrotus purpuratusa mogu naštetiti šumama algi jer se njima hrane.
 
Morska vidra je ćest lovac na morske ježeve.
 
Calliostoma annulatum jede stabljiku divovskog kelpa

Klasična proučavanja ekologije algaških šuma su se velikim dijelom usmjerila na trofička međudjelovananja (vezu između organizama i njihovu mrežu ishrane), a posebno u razumijevanju procesa ishrane "odozdo prema gore" i "odozgo prema dolje". Proces "odozdo prema gore" se uglavnom pokreće abiotskim stanjima koja su potrebna da izrastu primarni proizvođači, poput svjetlosti i hranjivih tvari, a dalje se energija prenosi prema gore do glavnih potrošača. Na primjer, pojava kelpa je često povezana s uzlaznim strujama koje donose neobično velike koncentracije hranjivih tvari.[17][18] Ovo omogućava kelpima da rastu i podržavaju biljoždere, koji opet podržavaju potrošače na višim trofičkim razinama.[19] Za razliku od toga, u procesu "odozgo prema dolje" grabljivice ograničavaju biomasu vrsta na nižim razinama jer ih konzumiraju. Ako nestane grabljivaca, vrste na nižim razinama će se namnožiti jer nema vrsta koje bi se njima hranile, kontrolirajući tako njihovu brojnost. U jednom dobro proučenom primjeru u šumama algi na Aljasci,[20] morske vidre (Enhydra lutris) hranjenjem pripadnicima biljojeda (morskih ježevima) održavaju stabilnost tog sistema. Kada vidre nestanu, populacija morskih ježeva je oslobođena kontrole vidri pa vrlo brzo raste. To dovodi do povećanog pritiska biljojedaa na alge. Propadanje samih algi rezultira gubitkom fizičke strukture ekosistema, a potom i gubitkom drugih vrsta povezanih s ovim staništem. U zajednicama algaškik šuma na Aljasci, morske vidre su ključna vrsta koja posreduje u trofičkoj kaskadi. U Južnoj Kaliforniji šume algi preživljavaju bez morskih vidri, budući da populaciju morskih ježeva, umjesto njih, kontroliraju velike ribe i jastozi. Efekat odstranjivanja jedne grabljivice u ovom sistemu razlikuje se od onog oko Aljaske, zato što postoji još grabljivica koje mogu nastaviti kontrolu brojnosti morskih ježeva.[15] Međutim, odstranjivanje više grabljivaca može djelotvorno osloboditi morske ježeve od pritiska grabljivaca i omogućiti da sistem krene prema degradaciji šuma algi.[21] Slični primjeri zabilježeni su i u Novoj Škotskoj,[22] Južnoj Africi[23] Australia[24] i u Čileu.[25] Relativni značaj procesa "odozgo prema dolje" prema "odozdo prema gore" u ekosistemima algaških šuma i snaga trofičkih interakcija su i dalje predmet intenzivnih proučavanja.[26][27][28]

Prijelaz od šuma algi do uništenih krajolika kojima dominiraju morski ježevi česta je pojava[29][30][4][31] koja često nastane od opisanog remećenja trofičkih odnosa. Te dvije faze se smatraju uvjetom za alternativna stabilns stanja ekosistema.[32][33] Oporavak ovih šuma na ogoljenim prostorima zabilježen je nakon dramatičnih poremećaja, poput bolesti morskih ježeva ili velikih promjena u toplotnim uvjetima.[21][34][35] Oporavak sa srednje razine uništenja je teže predvidjeti i ovisi o kombinaciji abiotičkih čimbenika i biotičkih međudjelovanja.

Iako su obično morski ježevi dominantni biljojedi, drugi sa značajnom snagom u međudjelovanjima su i morske zvijezde, izopode, krabe i biljojedne ribe.[6][26] U mnogim slučajevima, ovi organizmi se hrane algama koje su otrgnute sa substrata i plutaju blizu dna, više nego što troše energiju u traženju nedirnutih algi. Kada ima dovoljno odumrlog kelpa, ovi biljojedi nisu prijetnja ekosistemu. ali kada nema dovoljno mrtvog taloga, biljojedi direktno utiču na fizičku strukturu ekosistema.[36][37] Mnoga proučavanja u Južnoj Kaliforniji su pokazala da dostupnost mrtvog kelpa utječe i na ponašanje morskih ježinaca.[38][39] Mrtve alge i tvari koje od njih potiču također su važne za podršku graničnih staništa, poput pješčanih plaža i kamenitih površina dna.[40][41][42]

Dinamika područjaUredi

Još jedno područje istraživanja algaških šuma usmjereno je na razumijevanje u dijelovima njihovih prostorno-vremenskih svojstava. Ne samo da takva dinamika utiče na fizički krajolik, već i na vrste koje su povezane s njima, za skrivanje i ishranu.[14][19] Velika uznemiravanja okoliša su dala važan uvid u mehanizam i otpornost ekosistema. Primjeri poremećaja okoliša su slijedeći:

  • Akutno i hronično zagađenje dokazano da utiče na šume algi na jugu Kalifornije, iako izgleda da intenzitet tog utjecaja ovisi i o prirodi zagađivača i dužini perioda izloženosti.[43][44][45][46][47] U zagađenje se mogu ubrajati i taloženje naslaga i eutrofikacija iz kanalizacije, industrijski nusproizvodi i zagačivači poput PCB-a i teških metala (naprimjer, bakar, cink), doicanje organofosfata iz poljoprivredih područja, hemikalije protiv obrastanja algama, koje se koriste u lukama i marinama (naprimjer TBT i kreozot) i kopneni patogeni.
  • Katastrofalne oluje mogu ukloniti krošnje u ekosistemu na površini valovima, ali obično ostave alge na nižim spratovima netaknutima.O ne mogu također ukloniti morske ježeve kada nema dovoljno mjesta za skrivanje.[37][32] Raštrkane čistine u krošnjama stvaraju morski mozaik u kojem svjetlost prolazi dublje u šume algi i vrste koje su obično ograničene na donje spratove, zbog nedostatka svjetlosti, tada mogu bujati. Slično tome, supstrat koji je oslobođen od ""korjenčića algi može omogućiti prostor za sesilne vrste da zauzmu to mjesto; ponekad se one izravno takmiče s mladim algama i čak nastanjuju njihovo mjesto.[48]
  • Tokom nepogode El Niño nastaju depresije u okeanskim termoklimama, smanjenje količine hranjivih tvari i promjene kod oluja.[32][49] Stres koji nastaje zbog tople vode i smanjene količine hranjivih tvari. mogu povećati osjetljivost na štetu nastalu od oluja i biljojedaa, koji ponekad čak i nestanu.[38][50][35] Stanje oceana (tj. temperatura vode, struje) utječe na uspjeh kelpa i njihovih takmaca, što ima jasan utjecaj na interakciju između vrsta i dinamiku šume kelpa.[51][32]
  • Izlovljavanje vrsta na višim trofičkim razinama koje prirodno reguliraju populaciju biljojeda je također poznat kao značajan stresni faktot u šumama algi.[5][52][28] Upravljači i ishodi trofičkih kaskada su važni za razumijevanje prostorno-vremenskih osobina šuma kelpa.[21][20][26]

Uz ekološko nadgledanje algaških šuma, prije, tokom i poslije takvih poremećaja, istraživači pokušavaju izdvojiti zamršenost dinamike šuma kelpa putem eksperimentalnih manipulacija. Radom na manjim prostorno-vremenskim razinama, mogu se kontrolirati prisustvo ili odsustvo određenih biotskih ili abiotskih faktora, kako bi otkrili djelatne organizme. Oko juga Australije, manipulacije krošnjama kelpa pokazale su da se relativna količina Ecklonia radiatae u krošnji može iskoristiti kao pokazatelj brojnosti ostalih vrsta u staništu.[53]

IskorištavanjeUredi

Šume algi su u prethodnim milenijima bile važne za ljudski opstanak.[54] Mnogi sada teoretiziraju da se prva kolonizacija Amerike desila kada su grupe ljudi, čiji je primarni izvor hrane bila riba, slijedile šume algi u Tihom oeanu tokom zadnjeg kedenog doba. Po jednoj teoriji, te šume su se protezale od sjeveroistočne Azije do Tipacifičkih obala Amerike, a za drevne moreplovce bi imale mnogo koristi. Šume algi mogle su osigurati mnoge mogućnosti za preživljavanje, a služile bi i kao neka vrsta štita od nemirnog mora. Osim ovih koristi, istraživači vjeruju da su makroalge ranim moreplovcima pomagale u navigaciji, služeći kao "kelpni autoput". Teoretičari također misle da su šume kelpa ranim kolonizatorima osiguravale siguran način života jer se nisu morali prilagođavati novim ekosistemima i razvijati nove načine preživljavanja, iako bi prešli na hiljade kilometara.[55] Danas ljudi love vrste koje su povezane s algaškim šumama, poput jastoga i riba iz porodice Sebastidae. Također se iskorištavaju i same alge za uzgoj školjki, kako bi iz njih izvukli alginičnu kiselinu, koja se koristi u proizvodima poput paste za zube i antacida.[56][57] Šume algi su cijenjene za rekreacijske aktivnosti poput ronjenja i vožnje kajacima; industrija koja podržava ove sportove predstavlja posebnu korist, povezanu s ovim ekosistemom.

Prijetnje i održavanjeUredi

Svojom složenošću, različitom strukturom, interakcijama i rasprostranjenošću, šume algi predstavljaju veliki izazov čuvarima okoliša. Teško je ekstrapolirati čak i dobro izučene projekcije za budućnost jer se interakcije u ekosistemima mijenjaju pod različitim uvjetima, a nisu ni svi odnosi u samom ekosistemu dovoljno poznati. Pored toga, može biti i nelinearnih prekoračenja granica kojs još nisu poznati.[58] Glavne prijetnje su zagađenje mora i ugrožen kvalitet vode, eksploatacija algi i ribolov, invazijske vrste i klimatske promjene.[4] Najvećom prijetnjom šumama algi smatra se prekomjeran i ekološki neodrživ ribolov u priobalnim ekosistemima, jer se uklanjanjem organizama s više trofičke razine dopušta morskim ježevima da se namnože i pojedu mlade alge.[5] Održavanje bioraznolikosti je priznato kao način generalnog stabiliziranja ekosustava preko mehanizama poput funkcionalne kompenzacije i smanjene osjetljivosti na invazivne vrste.[59][60][61][62]

U mnogim područjima ribolovci reguliraju skupljanje kelpa[18][63] i/ili lovljenje vrsta iz šuma algi.[52][4] Iako ovo može biti djelotvorno u nekom smislu, ne mora značiti da se tako brani cjelokupni ekosistem. Zaštićena morska područja (Marine protected areas: MPA) omogućavaju jedinstveno rješenje koje obuhvata, ne samo određene vrste za skupljanje, nego i međudjelovanja i mjesno okruženje kao cjelinu.[64][65] Neposredna korist MPA-a za ribolov je zabilježena u širom svijeta.[66][5][67][68] Neizravne koristi su se također pokazale u nekoliko slučajeva među vrstama poput školjaka i riba u Srednjoj Kaliforniji.[69][70] Najvažnija pritom je činjenica da su proučavanja pokazala da MPA-i mogu biti učinkoviti u zaštiti postojećih ekosistema algaških šuma i mogu također omogućiti regeneraciju onih koji su uništeni.[32][71][72]

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Mann, K.H. 1973. Seaweeds: their productivity and strategy for growth. Science 182: 975-981.
  2. ^ a b Graham, M.H., B.Phi. Kinlan, L.D. Druehl, L.E. Garske, and S. Banks. 2007. Deep-water kelp refugia as potential hotspots of tropical marine diversity and productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 16576-16580.
  3. ^ Jackson, G.A. and C.D. Winant. 1983. Effect of a kelp forest on coastal currents. Continental Shelf Report 2: 75-80.
  4. ^ a b c d e Steneck, R.S., M.H. Graham, B.J. Bourque, D. Corbett, J.M. Erlandson, J.A. Estes and M.J. Tegner. 2002. Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future. Environmental Conservation 29: 436-459.
  5. ^ a b c d Sala, E., C.F. Bourdouresque and M. Harmelin-Vivien. 1998. Fishing, trophic cascades, and the structure of algal assemblages: evaluation of an old but untested paradigm. Oikos 82: 425-439.
  6. ^ a b c d e f g h Dayton, P.K. 1985a. Ecology of kelp communities. Annual Review of Ecology and Systematics 16: 215-245.
  7. ^ Jones, C.G., J. H. Lawton and M. Shachak. 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology 78: 1946-1957.
  8. ^ a b Druehl, L.D. 1981. The distribution of Laminariales in the North Pacific with reference to environmental influences. Proceedings of the International Congress on Systematic Evolution and Biology 2: 248-256.
  9. ^ Wheeler, W.N. 1980. Effect of boundary layer transport on the fixation of carbon by the giant kelp Macrocystis pyrifera. Marine Biology 56: 103-110.
  10. ^ Steneck, R.S. and M.N. Dethier. 1994. A functional group approach to the structure of algal-Šominated communities. Oikos 69: 476-498.
  11. ^ Joly, A.B. and E.C. Oliveira Filho. 1967. Two Brazilian Laminarias. Instituto de Pesquisas da Marinha 4: 1-7.
  12. ^ Petrov, J.E., M.V. Suchovejeva and G.V. Avdejev. 1973. New species of the genus Laminaria from the Philippines Sea. Nov Sistem. Nizch. Rast. 10: 59-61.
  13. ^ Santelices, B. 2007. The discovery of kelp forests in deep-water habitats of tropical regions. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 19163-19164.
  14. ^ a b c Foster, M.S. and D.R. Schiel. 1985. The ecology of giant kelp forests in California: a community profile. US Fish and Wildlife Service Report 85: 1-152.
  15. ^ a b Graham, M.H. 2004. Effects of local deforestation on the diversity and structure of Southern California giant kelp forest food webs. Ecosystems 7: 341-357.
  16. ^ Fowler-Walker, M.J., B. M. Gillanders, S.D. Connell and A.D. Irving. 2005. Patterns of association between canopy-morphology and understory assemblages across temperate Australia. Estuarine, Coastal and Shelf Science 63: 133.-141.
  17. ^ Jackson, G.A. 1977. Nutrients and production of giant kelp, Macrocystis pyrifera, off southern California. Limnology and Oceanography 22: 979-995.
  18. ^ a b Dayton, P.K. M.J. Tegner, P.B. Edwards and K.L. Riser. 1999. Temporal and spatial scales of kelp demography: the role of the oceanographic climate. Ecological Monographs 69: 219-250.
  19. ^ a b Carr, M.H. 1994. Effects of macroalgal dynamics on recruitment of a temperate reef fish. Ecology 75: 1320-1333.
  20. ^ a b Estes, J.A. and D.O. Duggins. 1995. Sea otters and kelp forests in Alaska: generality and variation in a community ecological paradigm. Ecological Monographs 65: 75-100.
  21. ^ a b c Pearse, J.S. and A.H. Hines. 1987. Expansion of a central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins. Marine Biology 51: 83-91.
  22. ^ Scheibiling, R.E. and A.W. Hennigar. 1997. Recurrent outbreaks of disease in sea urchins Strongylocentrotus droebachiensis in Nova Scotia: evidence for a link with large-scale meteor logic and oceanographic events. Marine Ecology Progress Series 152: 155-165.
  23. ^ Velimirov, B., J.G. Field, C.L. Griffiths and P. Zoutendyk. 1977. The ecology of kelp bed communities in the Benguela upwelling system. Helgoland Marine Research 30: 495-518.
  24. ^ Andrew, N.L. 1993. Spatial heterogeneity, sea urchin grazing, and habitat structure on reefs in temperate Australia. Ecology 74: 292-302.
  25. ^ Dayton, P.K. 1985b. The structure and regulation of some South American kelp communities. Ecological Monographs 55: 447-468.
  26. ^ a b c Sala, E. and M.H. Graham. 2002. Community-wide distribution of predator-prey interaction strength in kelp forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 3678-3683.
  27. ^ Byrnes, J., J.J. Stachowicz, K.M. Hultgren, A.R. Hughes, S.V. Olyarnik and C.S. Thornber. 2006. Predator diversity strengthens trophic cascades in kelp forests by modifying herbivore behavior. Ecology Letters 9: 61-71.
  28. ^ a b Halpern, B.S., K. Cottenie and B.R. Broitman. 2006. Strong top-down control in Southern California kelp forest ecosystems. Science 312: 1230-1232.
  29. ^ Lawrence, J.M. 1975. On the relationships between marine plants and sea urchins. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review. 13: 213-286.
  30. ^ Hughes, T.P. 1994. Catastrophes, phase shifts and large-scale degradation of a Caribbean coral reef. Science 265: 1547-1551.
  31. ^ Siversten, K. 2006. Overgrazing of kelp beds along the coast of Norway. Journal of Applied Phycology 18: 599-610.
  32. ^ a b c d e Dayton, P.K., M.J. Tegner, P.E. Parnell and P.B. Edwards. 1992. Temporal and spatial patterns of disturbance and recovery in a kelp forest community. Ecological Monographs 62: 421-445.
  33. ^ Pearse, J.S. 2006. Ecological role of purple sea urchins. Science 314: 940-941.
  34. ^ Lafferty, K.D. 2004. Fishing for lobsters indirectly increases epidemics in sea urchins. Ecological Applications 14: 1566-1573.
  35. ^ a b Vásquez, J.A., J.M. Alonso Vega and A.H. Buschmann. 2006. Long term variability in the structure of kelp communities in northern Chile and the 1997-98 ENSO. Journal of Applied Phycology 18: 505-519.
  36. ^ Cowen, R.K. 1983. The effect of sheephead (Semicossyphus pulcher) predation on red sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) populations: an experimental analysis. Oecologia 58: 249-255.
  37. ^ a b Ebeling, A.W., D.R. Laur and R.J. Rowley. 1985. Severe storm disturbances and reversal of community structure in a southern California kelp forest. Marine Biology 84: 287-294.
  38. ^ a b Dayton, P.K. and M.J. Tegner. 1984. Catastrophic storms, El Niño, and patch stability in a southern California kelp community. Science 224: 283-285.
  39. ^ Harrold, C. and D.C. Reed. 1985. Food availability, sea urchin grazing and kelp forest community structure. Ecology 66: 1160-1169.
  40. ^ Koop, K., R.C. Newell and M.I. Lucas. 1982. Biodegradation and carbon flow based on kelp (Ecklonia maxima) debris in a sandy beach microcosm. Marine Ecology Progress Series 7: 315-326.
  41. ^ Bustamante, R.H., G.M. Branch and S. Eekhout. 1995. Maintenance of exceptional intertidal grazer biomass in South Africa: subsidy by subtidal kelps. Ecology 76: 2314-2329.
  42. ^ Kaehler, S., E.A. Pakhomov, R.M. Kalin and S. Davis. 2006. Trophic importance of kelp-derived suspended particulate matter in a through-flow sub-Antarctic system. Marine Ecology Progress Series 316: 17-22.
  43. ^ Grigg, R.W. and R.S. Kiwala. 1970. Some ecological effects of discharged wastes on marine life. California Department of Fish and Game 56: 145-155.
  44. ^ Stull, J.K. 1989. Contaminants in sediments near a major marine outfall: history, effects and future. OCEANS ’89 Proceedings 2: 481-484.
  45. ^ North, W.J., D.E. James and L.G. Jones. 1993. History of kelp beds (Macrocystis) in Orange and San Diego Counties, California. Hydrobiologia 260/261: 277-283.
  46. ^ Tegner, M.J., P.K. Dayton, P.B. Edwards, K.L. Riser, D.B. Chadwick, T.A. Dean and L. Deysher. 1995. Effects of a large sewage spill on a kelp forest community: catastrophe or disturbance? Marine Environmental Research 40: 181-224.
  47. ^ Carpenter, S.R., R.F. Caraco, D.F. Cornell, R.W. Howarth, A.N. Sharpley and V.N. Smith. 1998. Nonpoint pollution of surface waters with phosphorus and nitrogen. Ecological Applications 8: 559-568.
  48. ^ Kennelly, S.J. 1987. Physical disturbances in an Australian kelp community. I. Temporal effects. Marine Ecology Progress Series 40: 145-153.
  49. ^ McPhaden, M.J. 1999. Genesis and evolution of the 1997-1998 El Niño. Science 283: 950-954.
  50. ^ Edwards, M.S. and G. Hernández-Carmona. 2005. Delayed recovery of giant kelp near its southern range limit in the North Pacific following El Niño. Marine Biology 147: 273-279.
  51. ^ Duggins, D.O., J.E. Eckman and A.T. Sewell. 1990. Ecology of understory kelp environments. II. Effects of kelps on recruitment of benthic invertebrates. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 143: 27-45.
  52. ^ a b Jackson, J.B.C, M.X. Kirby, W.H. Berger, K.A. Bjorndal, L.W. Botsford, B.J. Bourque, R.H. Bradbury, R. Cooke, J. Erlandson, J.A. Estes, T.P. Hughes, S. Kidwell, C.B. Lange, H.S. Lenihan, J.M. Pandolfi, C.H. Peterson, R.S. Steneck, M.J. Tegner and R.R. Warner. 2002. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science 293: 629-638.
  53. ^ Irving, A.D. and S.D. Connell. 2006. Predicting understory structure from the presence and composition of canopies: an assembly rule for marine algae. Oecologia 148: 491-502.
  54. ^ Simenstad, C.A., J.A. Estes and K.W. Kenyon. 1978. Aleuts, sea otters, and alternate stable-state communities. Science 200: 403-411.
  55. ^ Pringle Did Humans Colonize the World by Boat?
  56. ^ Gutierrez, A., T. Correa, V. Muñoz, A. Santibañez, R. Marcos, C. Cáceres and A.H. Buschmann. 2006. Farming of the giant kelp Macrocystis pyrifera in southern Chile for development of novel food products. Journal of Applied Phycology 18: 259-267.
  57. ^ Ortiz, M. and W. Stotz. 2007. Ecological and eco-social models for the introduction of the abalone Haliotis discus hannai into benthic systems of north-central Chile: sustainability assessment. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 17: 89-105.
  58. ^ Scheffer, M., S. Carpenter, J.A. Foley, C. Folke and B. Walter. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596.
  59. ^ Frost, T.M., S.R. Carpenter, A.R. Ives, and T.K. Kratz. 1995. "Species compensation and complementarity in ecosystem function." In: C. Jones and J. Lawton, editors. Linking species and ecosystems. Chapman and Hall, London. 387pp.
  60. ^ Tilman, D., C.L. Lehman, and C.E. Bristow. 1998. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence? The American Naturalist 151: 277-282.
  61. ^ Stachowicz, J.J., R.B. Whitlatch and R.W. Osman. 1999. Species diversity and invasion resistance in a marine ecosystem. Science 286: 1577-1579.
  62. ^ Elmqvist, T., C. Folke, M. Nyström, G. Peterson, J. Bengtsson, B. Walker and J. Norberg. 2003. Response diversity, ecosystem change and resilience. Frontiers in Ecology and the Environment 1: 488-494.
  63. ^ Stekoll, M.S., L.E. Deysher and M. Hess. 2006. A remote sensing approach to estimating harvestable kelp biomass. Journal of Applied Phycology 18: 323-334.
  64. ^ Allison, G.A., J. Lubchenco and M.H. Carr. 1998. Marine reserves are necessary but not sufficient for marine conservation. Ecological Applications 8: S79-S92.
  65. ^ Airamé, S., J.E. Dugan, K.D. Lafferty, H. Leslie, D.A. MacArdle and R.R. Warner. 2003. Applying ecological criteria to marine reserve design: a case study from the California Channel Islands. Ecological Applications 13: S170-S184.
  66. ^ Bohnsack, J.A. 1998. Application of marine reserves to reef fisheries management. Australian Journal of Ecology 23: 298-304.
  67. ^ Gell, F.R. and C.M. Roberts. 2003. Benefits beyond boundaries: the fishery effects of marine reserves. Trends in Ecology and Evolution 18: 448-455.
  68. ^ Willis, T.J., R.B. Millar and R.C. Babcock. 2003. Protection of exploited fish in temperate regions: high density and biomass of snapper Pagrus auratus (Sparidae) in northern New Zealand marine reserves. Journal of Applied Ecology 40: 214-227.
  69. ^ Paddack, M.J. and J.A. Estes. 2000. Kelp forest fish populations in marine reserves and adjacent exploited areas of Central California. Ecological Applications 10: 855-870.
  70. ^ Rogers-Bennett, L. and J.S. Pearse. 2001. Indirect benefits of marine protected areas for juvenile abalone. Conservation Biology 15: 642-647.
  71. ^ Babcock, R.C., S. Kelly, N.T. Shears, J.W. Walker and T.J. Willis. 1999. Changes in community structure in temperate marine reserves. Marine Ecology Progress Series 189: 125-134.
  72. ^ Halpern, B.S. and R.R. Warner. 2002. Marine reserves have rapid and lasting effects. Ecology Letters 5: 361-366.

Vanjski linkoviUredi