Wikipedia

Testosteron

Testosteron je važan seksualni hormon koji postoji kod oba pola, ali se razlikuje u količinama i koncentraciji, ali u principu je muški polni hormon i spada u steroidne hormone. Testosteron se primarno luči kod muških u testisima, a kod ženskih u jajnicima. Zbog uticaja na veličinu i razvoj mišića, testosteron se koristi i za doping u raznim oblicima.

Testosteron
Općenito
Hemijski spojTestosteron
Druga imenaAndrost-4-en-17β-ol-3-on
Sistematsko ime: (8R,9S,10R,13S,14S,17S)-17-Hydroxy-10,13-dimethyl-1,2,6,7,8,9,11,12,14,15,16,17-dodecahydrocyclopenta[a]phenanthren-3-one
IUPAC ime: 17β-Hidroksiandrost-4-en-3-on
Molekularna formulaC19H28O2
CAS registarski broj58-22-0
Kratki opisSteroidni hormon
Osobine1
Molarna masa288,43 g/mol
Tačka topljenja155-156 °C[1]
1 Gdje god je moguće korištene su SI jedinice. Ako nije drugačije naznačeno, dati podaci vrijede pri standardnim uslovima.

Funkcije

uredi
  • pojačava i ubrzava razvijanje muških polnih organa
  • reguliše produkciju sperme
  • pojačava rast dlaka na tijelu, osim kose na glavi
  • pojačava i uveličava rast mišića
  • pojačava seksualnu želju
  • podiže i pojačava agresiju

Testosteron je anabolički steroid i primarmi muški spolni hormon.[2] Kod muškaraca, testosteron ima ključnu ulogu u razvoju muškog reproduktivnog, kao što su testisi i prostata, kao i promociji formiranja sekundarnih spolnih obiljržja, kao što su povećana masa mišića i kostiju i rast tjelesne dlakavosti.[3] Pored toga, testosteron sudjeluje u održavanju zdravlja i blagostanja,[4] kao i u prevenciji osteoporoze.[5] Nedovoljna razine testosterona kod muškaraca može dovesti do više abnormalnosti, uključujući krhkost i gubitak kostiju.

Testosteron je steroid iz klase androstana, koji sadrži keto i hidroksil grupe na pozicijama tri , odnosno sedamnaest. Biosintezira se u nekoliko koraka iz holesterola, a u jetri pretvara se u neaktivne metabolite.[6] Svoje djelovanje ispoljava vezanjem i aktiviranjem anderogenog receptora.[6] U ljudi i većine drugih kičmenjaka, testosteron se izlučuje prvenstveno u testisima mužjaka i, u manjoj mjeri, jajnicima ženki. U prosjeku, kod odraslih muškaraca nivo testosterona je oko sedam do osam puta veći nego u odraslih žena.[7] Kako je metabolizam testosterona kod muškaraca izraženiji, dnevna proizvodnja kod kod njih je oko 20 puta veća.[8][9] Ženke su također osjetljivije na ovaj hormon.[10]

Pored uloge kao prirodnog hormona, testosteron se koristi i kao lijek u liječenju niske razine testosterona kod muškaraca, terapiji transseksualnosti za transrodne muškarce i karcinom dojke kod žena. Budući da se lučenje testosterona smanjuje kako muškarci stare, testosteron se ponekad koristi kod starijih muškaraca, kako bi se suzbio ovaj nedostatak. Također se nedozvoljeno koristi kao doping supstanca koja poboljšava fizičke osobine i performanse, naprimer kod sportista, osobito atletičara.[11]

Biološki efekti

uredi

Općenito, androgeni poput testosterona podstiču sintezu proteina i time rast tkiva sa androgenim receptorima.[12] Može se reći da testosteron ima virilizirajuće i anaboličke efekte (iako su ovi kategorijski opisi pomalo proizvoljni, jer postoji veliko međusobno preklapanje).[13]

Efekti testosterona mogu se klasificirati i prema dobi vidljivosti uobičajenih pojava. Za postnatalne efekte i kod muškaraca i kod žena oni uglavnom zavise od razine i trajanja cirkulirajućeg slobodnog testosterona.

Prenatalni period

uredi

Učinci prije rođenja podijeljeni su u dvije kategorije, klasificirane u odnosu na faze razvoja. Prvo razdoblje javlja se između 4. i 6. sedmice gestacije. Primjeri uključuju genitalnu virilizaciju kao što je fuzija srednje linije, falusnog mokraćovoda, stanjivanje i grebenasto nabiranje (rugacija) skrotuma i uvećanje falusa, iako je uloga testosterona daleko manja od uloge dihidrotestosterona. Također se dešava razvoj prostate žlijezde i sjemenskih vezikula. Za vrijeme drugog tromjesečja, razina androgena povezana je s formiranjem spola.[14] Naime, testosteron, zajedno s antimulerovskim hormonom (AMH) potiče rast Wolffovog i degeneraciju Müllerovog kanala.[15] Ovo razdoblje utiče na feminizaciju ili maskulinizaciju fetusa i može biti bolji prediktor ženskog ili muškog ponašanja, poput spolno određenog ponašanja, nego razine kod odrasle osobe. Prenatalni androgeni očito utiču na interese i angažman u rodnim aktivnostima i imaju umjerene efekte na prostorne sposobnosti.[16] Među ženama s CAH, oubičajena muško igra u djetinjstvu povezana je sa smanjenim zadovoljstvom ženskim spolom i smanjenim heteroseksualnim interesom u odrasloj dobi.[17]

Rano dojenče

uredi

Rani dojenački efekti androgena su najmanje razumljivi. U prvim sedmicama života, kod muške novorođenčadi raste razina testosterona. Razine u pubertetskom dobu ostaju nekoliko mjeseci, ali obično dostižu jedva primjetne nivoe detinjstva u dobi od 4 do 7 meseci.[18][19] Funkcija ovog porasta kod ljudi nije poznata. Teoretizira se da se događa maskulinizacija mozga, jer u drugim dijelovima tijela nisu utvrđene značajnije promjene.[20] Muški mozak se maskulinizira aromatizacijom testosterona u estrogen, koji prelazi krvno-moždanu barijeru i ulazi u mozak, dok ženski plodovi imaju α-fetoprotein, koji veže estrogen, tako se u ženskim mozgovima to ne događa.[21]

Pretpubertet

uredi

Prije puberteta efekti porasta razine androgena javljaju se i u dječaka i u djevojčica. To uključuje odrasli tip mirisa tijela, povećanu masnoću kože i kose, akne, izgled linije stidnih dlaka, dlake ispod pazuha, skok rasta, ubrzano sazrevanje kostiju i dlakavost lica.[22]

Pubertet

uredi

Pubertetski efekti počinju da se javljaju kada, mjesecima ili godinama, razina androgena postane viša nego kod normalnih odraslih žena. Kod muškaraca su to uobičajeni kasni pubertetski efekti, a javljaju se i kod žena nakon dužeg perioda povišenog nivoa slobodnog testosterona u krvi. Efekti uključuju:[22][23]

Odrasli

uredi

Testosteron je neophodan za normalan razvoj sperme. Aktivira gene u Sertolijevim ćelijama s, koji podstiču diferencijaciju spermatogonija. Akutno regulira akutni HPA (hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežna osovina), kao odgovor pod izazovom dominacije.[25] Androgen, uključujući testosteron, pojačava rast mišića. Testosteron također regulira grupu receptora tromboksana A2 na megakariocitima i trombocitima, a samim tim i agregaciju trombocita kod ljudi.[26][27]

Efekti testosterona kod odraslih jasnije su vidljivi kod muškaraca nego kod žena, ali su vjerovatno važni za oba spola. Neki od ovih efekata mogu opasti jer se nivo testosterona može smanjiti u kasnijim decenijama života.[28]

Zdravstveni rizici

uredi

Čini se da testosteron ne povećava rizik od razvoja karcinoma prostate. Kod ljudi koji su bili podvrgnuti terapiji lišavanja testosterona, pokazalo se da testosteron kod kastrata povećava razinu i stopu širenja postojećeg karcinoma prostate.[29][30][31]

Dobijeni su konfliktni rezultati koji se tiču testosterona u održavanju kardiovaskularnog zdravlja.[32][33] Ipak, pokazalo se da održavanje normalne razine testosterona kod starijih muškaraca poboljšava mnoge parametre za koje se smatra da smanjuju rizik od kardiovaskularnih bolesti, poput povećane mršavosti, smanjene mase visceralne masti, smanjenog ukupnog holesterola i kontrole glikemije.[34]

Visoke razine androgena povezane su sa nepravilnostima menstruacijskog ciklusa, kako u kliničkoj populaciji, tako i kod zdravih žena.[35]

Spolno uzbuđenje

uredi

Nivo testosterona prati ritam niktihemeralni ritam koji dostiže vrhunac svakog dana, bez obzira na seksualnu aktivnost.[36]

Postoje pozitivne korelacije između pozitivnog iskustva orgazma kod žena i razine testosterona, gdje je opuštanje bila ključna percepcija iskustva. Ne postoji povezanost između testosterona i muškarčevih doživljavanja orgazma, a također nema povezanosti između više razine testosterona i veće seksualne asertivnosti (samopuzdanja) u bilo kojem spolu.[37]

Seksualno uzbuđenje i masturbacija kod žena uzrokuju mala povećanja koncentracije testosterona.[38] U plazmi, nakon masturbacije muškaraca, značajno se povećava razina raznih steroida, a sa njom korelira i razina testosterona.[39]

Motivacija

uredi

Nivo testosterona ima glavnu ulogu u preuzimanju rizika tokom donošenja finansijskih odluka.[40][41]

Agresivnost i kriminogenost

uredi

Većina studija podržava vezu između kriminaliteta odraslih i testosterona. Gotovo sva ispitivanja maloljetničkog prijestupništva i testosterona nisu značajna. Većina studija također je otkrila da je testosteron povezan s ponašanjem ili osobinama ličnosti povezane s kriminalitetom, poput antisocijalni poremećaj ličnosti antisocijalnog ponašanje i alkoholizma. Mnoga istraživanja su također učinjena na odnosu između općeg agresivnog ponašanja i osjećaja i testosterona. Otprilike polovina studija pronašla je vezu, a oko polovine nije.[42] Studije su takođe otkrile da testosteron olakšava agresiju modulacijom vazopresinskih receptora u hipotalamusu.[43]

O testosteronu se značajno raspravlja u odnosu na agresiju i takmičarsko ponašanje. Dvije su teorije o ulozi testosterona u agresiji i konkurenciji.[44] Prva je hipoteza izazova, po kojoj se testosteron povećava tokom puberteta, omogućavajući tako reproduktivno i takmičarsko ponašanje što bi uključivalo i agresiju.[44] Stoga je izazov nadmetanja među mužjacima vrste koji olakšava agresiju i nasilje. Provedene studije otkrile su izravnu povezanost između testosterona i dominacije, posebno među najnasilnijim zločincima u zatvoru koji su imali najviši nivo testosterona. Ista istraživanja pokazala su i da su očevi (oni koji su izvan konkurentskog okruženja) imali najnižu razinu testosterona u usporedbi s drugim muškarcima.

Druga teorija je slična i poznata je kao evolucijska neuroandrogena teorija o muškoj agresivnosti.[45][46] Testosteron i drugi androgeni evoluirali su da bi mokulininizirali mozak kako bi bili konkurentni čak i do te mjere da riskiraju štetu osobi i drugima. Čineći to, pojedinci s maskuliniziranim mozgom kao posljedicom prenatalnog, kao o života odraslih, testosteron i androgeni poboljšavaju sposobnosti sticanja resursa kako bi preživjeli, privukli i kopulirali s parnjacima što je više moguće.[45] Maskulinizacija mozga nije samo posredovana razinom testosterona u odraslih, već i izlaganjem testosteronu u maternici kao plodu. Viša prenatalna razina testosteron vezana je niskim omjerom kažiprsta i prstenjaka, kao što i razinama testosteron u odrasloj dobi povećava rizik od fauliranja ili agresivnosti među muškim igračima u nogometnoj utakmici.[47][48][49][50][51][52]

Rast nivoa testosterona tokom takmičenja predviđao je agresivnost kod muškaraca, ali ne i kod žena.[53] Ispitanici koji su komunicirali s ručnim puškama i eksperimentalnom igrom pokazali su porast testosterona i agresivnosti.[54] Prirodna selekcija možda je razvilo muškarce da budu osjetljiviji na takmičarske i statusne izazove i da su interaktivne uloge testosterona ključni sastojak agresivnog ponašanja u tim situacijama.[55]

Biosinteza

uredi

Kao i drugi steroidni hormoni, testosteron se izvodi iz holesterola.[56] Prvi korak u biosintezi uključuje oksidativno cijepanje bočnog lanca holesterola enzimom cijepanja bočnog lanca holesterola (P450scc, CYP11A1), mitohondrijjski citohrom P450 oksidaza, gubitkom šest atoma ugljika dajući pregnenolon. U sljedećem koraku dva dodatna atoma ugljika uklanjaju se enzimom CYP17A1 (17a-hidroksilaza / 17,20-liza) u endoplazmatskom retikulumu kako bi se dobilo mnoštvo steroida C19.[57] Pored toga, grupa β-hidroksil oksidira se enzimom 3β-hidrokdisteroid-dehdrogenaza i nastaje androstenedion. U zadnjem, ograničavajućem koraku, keto grupa androstenedion C17 skupine je reducirana za 17β-hidroksisteroid-dehidrogenazu da bi se dobio testosteron. Najveće količine testosterona (> 95%) proizvodi testes kod muškaraca,[3] dok nadbubrežna žlijezda čini većinu ostatka. Testosteron se takođe sintetizira u daleko manjim ukupnim količinama u nadbubrežnim žlijezdama kod žena, u ćelijama teke jajnika, a u trudnoći te male količine testosterona luči posteljica.[58] U testisima, testosteron proizvode Leidigove ćelije.[59]

Regulacija

uredi
 
Hipotalamusno-hipofizno-gonadna osovina testisa

U muškaraca, testosteron sintetiziraju prvenstveno u Leydigove ćelije. Broj Leydigovih ćelija zauzvrat je reguliran luteinizirajućim hormonom (LH) i folikul-stimulirajućim hormonom (FSH). Pored toga, količina testosterona koju proizvode postojeće Leydigove ćelije je pod kontrolom LH, koji regulira ekspresiju 17β-hidroksisteroid-dehidrogenaze.[60]

Količinu sintetiziranog testosterona regulira hipotalamusno-hipofizno-gonadna osovina (vidi sliku, desno).[61] Kad su razine testosterona niske, hipotalamus oslobađa hormon koji otpušta gonadotropin (GnRH), što pak stimulira hipofizu da luči FSH i LH. Ova posljednja dva hormona stimuliraju testise da sintetiziraju testosteron. Konačno, povećanje razine testosterona putem negativne povratne petlje djeluje na hipotalamus i hipofizu da inhibiraju oslobađanje GnRH i FSH/LH.

Faktori koji utiču na nivo testosterona mogu uključivati:

  • Starost: Nivo testosterona postepeno opada s godinama.[62][63] Ovaj efekat se ponekad naziva andropauza ili hipogonadizam kasnog početka.[64]
  • Vježbanje: Trening otpornosti povećava razinu testosterona,[65] ali, kod starijih muškaraca to povećanje može se izbjeći unosom proteina.[66] Endurance training in men may lead to lower testosterone levels.[67]
  • Hranjive tvari: nedostatak vitamina A može dovesti do suboptimalne razine testosterona u plazmi.[68] Sekosteroid vitamin D u nivoima od 400–1000  IU/d (10–25 µg/d) podiže nivo testosterona.[69] Nedostatak cinka smanjuje razine testosterona.[70] ali presupplementacija nije uticala na serumski testosteron.[71]
  • Gubitak težine: Smanjenje težine može rezultirati povećanjem nivoa testosterona. Masne ćelije sintetiziraju enzim aromatazu, koja razlaže testosteron, muški spolni hormon, u estradiol, ženski spolni hormon.[72] Međutim, nije utvrđena jasna povezanost između indeksa tjelesne mase i nivoa testosterona.[73]
  • Spavanje: REM spavanje povećava noćni nivo testosterona.[74]
  • Ponašanje : Izazovi dominacije mogu u nekim slučajevima podstaknuti pojačano oslobađanje testosterona kod muškaraca.[75]
  • Lijekovi: Prirodni ili vještački antiandrogeni, uključujući čaj od metvice, smanjuju nivo testosterona.[76][77][78] Sladić može smanjiti proizvodnju testosterona i taj je učinak veći kod žena.[79]

Metabolizam

uredi
 
Metabolički put testosterona kod ljudi: Pored transformacija prikazanih na dijagramu, javljaju se konjugacija, sulfacija i glukuronidacija sa testosteronom i metabolitima koji imaju jednu ili više dostupnih hidroksil (–OH) grupa.

I testosteron i 5α-DHT se metaboliziraju uglavnom u jetri.[80][81] Približno 50% testosterona metabolizira se konjugacijom u testosteron-glukuronid i u manjoj mjeri testosteron- sulfat uz katalizu enzima glukuronosil-transferaz, odnosno sulfo-transferaza.[80] Dodatnih 40% testosterona metabolizira se u jednakim omjerima u 17-ketosteroide, androsteron i etioholanolon kombiniranim djelovanjem enzima 5α- i 5β-reduktaza, 3α-hidroksisteroid-dehidrogenaza i 17β-HSD, tim redoslijedom.[82] Androsteron i etioholanolon su tada glukuronidirani i u manjoj mjeri sulfatirani slično testosteronu. Konjugati testosterona i njegovi jetreni metaboliti oslobađaju se iz jetre u cirkulaciju i izlučuje se u urin i žuč. Samo mali dio (2%) testosterona izlučuje se nepromijenjen u urinu.

Razine ukupnog testosterona kod muškaraca tokom života
Životni stadij Tannerov stadij Dobni raspon
(u godinama)		 Prosječna starost Raspon razina Prosječna razina
Dijetinjstvo Stadij I <10 – <30 ng/dL 5.8 ng/dL
Pubertet Stadij II 10–14 12 <167 ng/dL 40 ng/dL
Stadij III 12–16 13–14 21–719 ng/dL 190 ng/dL
Stadij IV 13–17 14–15 25–912 ng/dL 370 ng/dL
Stadij V 13–17 15 110–975 ng/dL 550 ng/dL
Odrasli – ≥18 – 250–1,100 ng/dL 630 ng/dL

Izvori: [83][84][85][86][87]

 
Referentni rasponi za krvne pretrage, koji pokazuju razinu testosterona kod odraslih muškaraca u svijetloplavoj boji lijevo u sredini
  •  
    Dimerni spolno-vezani hormon koji veže globulin sa svojim testosteronskim ligandom
  •  
    Dva metoda za određivanje koncentracije bioraspoloživog testosterona.

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Haynes, William M., ured. (2011). CRC Handbook of Chemistry and Physics (92nd izd.). CRC Press. str. 3.304. ISBN 978-1439855119.
  2. ^ "Understanding the risks of performance-enhancing drugs". Mayo Clinic (jezik: engleski). Pristupljeno 30. 12. 2019.
  3. ^ a b Mooradian AD, Morley JE, Korenman SG (Feb 1987). "Biological actions of androgens". Endocrine Reviews. 8 (1): 1–28. doi:10.1210/edrv-8-1-1. PMID 3549275.
  4. ^ Bassil N, Alkaade S, Morley JE (Jun 2009). "The benefits and risks of testosterone replacement therapy: a review". Therapeutics and Clinical Risk Management. 5 (3): 427–48. doi:10.2147/tcrm.s3025. PMC 2701485. PMID 19707253.
  5. ^ Tuck SP, Francis RM (2009). "Testosterone, bone and osteoporosis". Advances in the Management of Testosterone Deficiency. Frontiers of Hormone Research. 37. str. 123–32. doi:10.1159/000176049. ISBN 978-3-8055-8622-1. PMID 19011293.
  6. ^ a b Luetjens, C. Marc; Weinbauer, Gerhard F. (2012). "Chapter 2: Testosterone: Biosynthesis, transport, metabolism and (non-genomic) actions". u Nieschlag, Eberhard; Behre, Hermann M.; Nieschlag, Susan (ured.). Testosterone: Action, Deficiency, Substitution (4th izd.). Cambridge: Cambridge University Press. str. 15–32. ISBN 978-1-107-01290-5. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  7. ^ Torjesen PA, Sandnes L (Mar 2004). "Serum testosterone in women as measured by an automated immunoassay and a RIA". Clinical Chemistry. 50 (3): 678, author reply 678–9. doi:10.1373/clinchem.2003.027565. PMID 14981046.
  8. ^ Southren AL, Gordon GG, Tochimoto S, Pinzon G, Lane DR, Stypulkowski W (maj 1967). "Mean plasma concentration, metabolic clearance and basal plasma production rates of testosterone in normal young men and women using a constant infusion procedure: effect of time of day and plasma concentration on the metabolic clearance rate of testosterone". The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 27 (5): 686–94. doi:10.1210/jcem-27-5-686. PMID 6025472.
  9. ^ Southren AL, Tochimoto S, Carmody NC, Isurugi K (Nov 1965). "Plasma production rates of testosterone in normal adult men and women and in patients with the syndrome of feminizing testes". The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 25 (11): 1441–50. doi:10.1210/jcem-25-11-1441. PMID 5843701.
  10. ^ Dabbs M, Dabbs JM (2000). Heroes, rogues, and lovers: testosterone and behavior. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-135739-5.
  11. ^ (Institute of Medicine (US) Committee on Assessing the Need for Clinical Trials of Testosterone Replacement Therapy); Liverman, Catharyn T.; Blazer, Dan G. (2004). "Introduction". Testosterone and Aging: Clinical Research Directions (Report). National Academies Press (US). Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |1= (pomoć)
  12. ^ Sheffield-Moore M (2000). "Androgens and the control of skeletal muscle protein synthesis". Annals of Medicine. 32 (3): 181–6. doi:10.3109/07853890008998825. PMID 10821325.
  13. ^ Handelsman, David J (januar 2013). "Androgen Physiology, Pharmacology and Abuse". Endotext [Internet]. WWW.ENDOTEXT.ORG. MDText.com, Inc. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  14. ^ Swaab DF, Garcia-Falgueras A (2009). "Sexual differentiation of the human brain in relation to gender identity and sexual orientation". Functional Neurology. 24 (1): 17–28. PMID 19403051.
  15. ^ Xu HY, Zhang HX, Xiao Z, Qiao J, Li R (2019). "Regulation of anti-Müllerian hormone (AMH) in males and the associations of serum AMH with the disorders of male fertility". Asian Journal of Andrology. 21 (2): 109–114. doi:10.4103/aja.aja_83_18. PMC 6413543. PMID 30381580.
  16. ^ Berenbaum SA (mart 2018). "Beyond Pink and Blue: The Complexity of Early Androgen Effects on Gender Development". Child Development Perspectives. 12 (1): 58–64. doi:10.1111/cdep.12261. PMC 5935256. PMID 29736184.
  17. ^ Hines M, Brook C, Conway GS (februar 2004). "Androgen and psychosexual development: core gender identity, sexual orientation and recalled childhood gender role behavior in women and men with congenital adrenal hyperplasia (CAH)". Journal of Sex Research. 41 (1): 75–81. doi:10.1080/00224490409552215. PMID 15216426.
  18. ^ Forest MG, Cathiard AM, Bertrand JA (Jul 1973). "Evidence of testicular activity in early infancy". The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 37 (1): 148–51. doi:10.1210/jcem-37-1-148. PMID 4715291.
  19. ^ Corbier P, Edwards DA, Roffi J (1992). "The neonatal testosterone surge: a comparative study". Archives Internationales de Physiologie, de Biochimie et de Biophysique. 100 (2): 127–31. doi:10.3109/13813459209035274. PMID 1379488.
  20. ^ Dakin CL, Wilson CA, Kalló I, Coen CW, Davies DC (maj 2008). "Neonatal stimulation of 5-HT(2) receptors reduces androgen receptor expression in the rat anteroventral periventricular nucleus and sexually dimorphic preoptic area". The European Journal of Neuroscience. 27 (9): 2473–80. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06216.x. PMID 18445234.
  21. ^ Kalat JW (2009). "Reproductive behaviors". Biological psychology. Belmont, Calif: Wadsworth, Cengage Learning. str. 321. ISBN 978-0-495-60300-9. Upotreblja se zastarjeli parametar |chapterurl= (pomoć)
  22. ^ a b Pinyerd B, Zipf WB (2005). "Puberty-timing is everything!". Journal of Pediatric Nursing. 20 (2): 75–82. doi:10.1016/j.pedn.2004.12.011. PMID 15815567.
  23. ^ Ganong (2012). Ganong's Review of Medical Physiology (24 izd.). TATA McGRAW Hill. str. 423–25. ISBN 978-1-25-902753-6. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  24. ^ Raggatt LJ, Partridge NC (2010). "Cellular and molecular mechanisms of bone remodeling". The Journal of Biological Chemistry. 285 (33): 25103–8. doi:10.1074/jbc.R109.041087. PMC 2919071. PMID 20501658.
  25. ^ Mehta PH, Jones AC, Josephs RA (juni 2008). "The social endocrinology of dominance: basal testosterone predicts cortisol changes and behavior following victory and defeat" (PDF). Journal of Personality and Social Psychology. 94 (6): 1078–93. doi:10.1037/0022-3514.94.6.1078. PMID 18505319. Arhivirano s originala (PDF), 19. 4. 2009. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |1= (pomoć)
  26. ^ Ajayi AA, Halushka PV (maj 2005). "Castration reduces platelet thromboxane A2 receptor density and aggregability". QJM. 98 (5): 349–56. doi:10.1093/qjmed/hci054. PMID 15820970.
  27. ^ Ajayi AA, Mathur R, Halushka PV (Jun 1995). "Testosterone increases human platelet thromboxane A2 receptor density and aggregation responses". Circulation. 91 (11): 2742–7. doi:10.1161/01.CIR.91.11.2742. PMID 7758179.
  28. ^ Kelsey TW, Li LQ, Mitchell RT, Whelan A, Anderson RA, Wallace WH (8. 10. 2014). "A validated age-related normative model for male total testosterone shows increasing variance but no decline after age 40 years". PLOS ONE. 9 (10): e109346. Bibcode:2014PLoSO...9j9346K. doi:10.1371/journal.pone.0109346. PMC 4190174. PMID 25295520.
  29. ^ Morgentaler A, Schulman C (2009). "Testosterone and prostate safety". Advances in the Management of Testosterone Deficiency. Frontiers of Hormone Research. 37. str. 197–203. doi:10.1159/000176054. ISBN 978-3-8055-8622-1. PMID 19011298.
  30. ^ Rhoden EL, Averbeck MA, Teloken PE (Sep 2008). "Androgen replacement in men undergoing treatment for prostate cancer". The Journal of Sexual Medicine. 5 (9): 2202–08. doi:10.1111/j.1743-6109.2008.00925.x. PMID 18638000.
  31. ^ Morgentaler A, Traish AM (Feb 2009). "Shifting the paradigm of testosterone and prostate cancer: the saturation model and the limits of androgen-dependent growth". European Urology. 55 (2): 310–20. doi:10.1016/j.eururo.2008.09.024. PMID 18838208.
  32. ^ Haddad RM, Kennedy CC, Caples SM, Tracz MJ, Boloña ER, Sideras K, Uraga MV, Erwin PJ, Montori VM (Jan 2007). "Testosterone and cardiovascular risk in men: a systematic review and meta-analysis of randomized placebo-controlled trials". Mayo Clinic Proceedings. 82 (1): 29–39. doi:10.4065/82.1.29. PMID 17285783.
  33. ^ Jones TH, Saad F (Dec 2009). "The effects of testosterone on risk factors for, and the mediators of, the atherosclerotic process". Atherosclerosis. 207 (2): 318–27. doi:10.1016/j.atherosclerosis.2009.04.016. PMID 19464009.
  34. ^ Stanworth RD, Jones TH (2008). "Testosterone for the aging male; current evidence and recommended practice". Clinical Interventions in Aging. 3 (1): 25–44. doi:10.2147/CIA.S190. PMC 2544367. PMID 18488876.
  35. ^ Van Anders SM, Watson NV (2006). "Menstrual cycle irregularities are associated with testosterone levels in healthy premenopausal women" (PDF). American Journal of Human Biology. 18 (6): 841–44. doi:10.1002/ajhb.20555. hdl:2027.42/83925. PMID 17039468.
  36. ^ Fox CA, Ismail AA, Love DN, Kirkham KE, Loraine JA (Jan 1972). "Studies on the relationship between plasma testosterone levels and human sexual activity". The Journal of Endocrinology. 52 (1): 51–8. doi:10.1677/joe.0.0520051. PMID 5061159.
  37. ^ van Anders SM, Dunn EJ (Aug 2009). "Are gonadal steroids linked with orgasm perceptions and sexual assertiveness in women and men?". Hormones and Behavior. 56 (2): 206–13. doi:10.1016/j.yhbeh.2009.04.007. hdl:2027.42/83876. PMID 19409392.
  38. ^ Exton MS, Bindert A, Krüger T, Scheller F, Hartmann U, Schedlowski M (1999). "Cardiovascular and endocrine alterations after masturbation-induced orgasm in women". Psychosomatic Medicine. 61 (3): 280–89. doi:10.1097/00006842-199905000-00005. PMID 10367606.
  39. ^ Purvis K, Landgren BM, Cekan Z, Diczfalusy E (Sep 1976). "Endocrine effects of masturbation in men". The Journal of Endocrinology. 70 (3): 439–44. doi:10.1677/joe.0.0700439. PMID 135817.
  40. ^ Sapienza P, Zingales L, Maestripieri D (septembar 2009). "Gender differences in financial risk aversion and career choices are affected by testosterone". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (36): 15268–73. Bibcode:2009PNAS..10615268S. doi:10.1073/pnas.0907352106. PMC 2741240. PMID 19706398.
  41. ^ Apicella CL, Dreber A, Campbell B, Gray PB, Hoffman M, Little AC (novembar 2008). "Testosterone and financial risk preferences". Evolution and Human Behavior. 29 (6): 384–90. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2008.07.001.
  42. ^ Wright J, Ellis L, Beaver K (2009). Handbook of crime correlates. San Diego: Academic Press. str. 208–10. ISBN 978-0-12-373612-3.
  43. ^ Delville Y, Mansour KM, Ferris CF (juli 1996). "Testosterone facilitates aggression by modulating vasopressin receptors in the hypothalamus". Physiology & Behavior. 60 (1): 25–9. doi:10.1016/0031-9384(95)02246-5. PMID 8804638.
  44. ^ a b Archer J (2006). "Testosterone and human aggression: an evaluation of the challenge hypothesis" (PDF). Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 30 (3): 319–45. doi:10.1016/j.neubiorev.2004.12.007. PMID 16483890. Arhivirano s originala (PDF), 9. 1. 2016.
  45. ^ a b Ellis L, Hoskin AW (2015). "The evolutionary neuroandrogenic theory of criminal behavior expanded". Aggression and Violent Behavior. 24: 61–74. doi:10.1016/j.avb.2015.05.002.
  46. ^ Hoskin AW, Ellis L (2015). "Fetal Testosterone and Criminality: Test of Evolutionary Neuroandrogenic Theory". Criminology. 53 (1): 54–73. doi:10.1111/1745-9125.12056.
  47. ^ Perciavalle V, Di Corrado D, Petralia MC, Gurrisi L, Massimino S, Coco M (Jun 2013). "The second-to-fourth digit ratio correlates with aggressive behavior in professional soccer players". Molecular Medicine Reports. 7 (6): 1733–38. doi:10.3892/mmr.2013.1426. PMC 3694562. PMID 23588344.
  48. ^ Bailey AA, Hurd PL (Mar 2005). "Finger length ratio (2D:4D) correlates with physical aggression in men but not in women". Biological Psychology. 68 (3): 215–22. doi:10.1016/j.biopsycho.2004.05.001. PMID 15620791. Sažetak. Nepoznati parametar |laysource= zanemaren (prijedlog zamjene: |lay-source=) (pomoć); Nepoznati parametar |laydate= zanemaren (prijedlog zamjene: |lay-date=) (pomoć)
  49. ^ Benderlioglu Z, Nelson RJ (Dec 2004). "Digit length ratios predict reactive aggression in women, but not in men". Hormones and Behavior. 46 (5): 558–64. doi:10.1016/j.yhbeh.2004.06.004. PMID 15555497.
  50. ^ Liu J, Portnoy J, Raine A (Aug 2012). "Association between a marker for prenatal testosterone exposure and externalizing behavior problems in children". Development and Psychopathology. 24 (3): 771–82. doi:10.1017/S0954579412000363. PMC 4247331. PMID 22781854.
  51. ^ Butovskaya M, Burkova V, Karelin D, Fink B (1. 10. 2015). "Digit ratio (2D:4D), aggression, and dominance in the Hadza and the Datoga of Tanzania". American Journal of Human Biology. 27 (5): 620–27. doi:10.1002/ajhb.22718. PMID 25824265.
  52. ^ Joyce CW, Kelly JC, Chan JC, Colgan G, O'Briain D, Mc Cabe JP, Curtin W (Nov 2013). "Second to fourth digit ratio confirms aggressive tendencies in patients with boxers fractures". Injury. 44 (11): 1636–39. doi:10.1016/j.injury.2013.07.018. PMID 23972912.
  53. ^ Carré JM, Olmstead NA (Feb 2015). "Social neuroendocrinology of human aggression: examining the role of competition-induced testosterone dynamics" (PDF). Neuroscience. 286: 171–86. doi:10.1016/j.neuroscience.2014.11.029. PMID 25463514. Arhivirano s originala (PDF), 26. 1. 2016. Pristupljeno 21. 8. 2020.
  54. ^ Klinesmith J, Kasser T, McAndrew FT (Jul 2006). "Guns, testosterone, and aggression: an experimental test of a mediational hypothesis". Psychological Science. 17 (7): 568–71. doi:10.1111/j.1467-9280.2006.01745.x. PMID 16866740.
  55. ^ Mcandrew, Francis T (2009). "The Interacting Roles of Testosterone and Challenges to Status in Human Male Aggression" (PDF). Aggression and Violent Behavior. 14 (5): 330–335. doi:10.1016/j.avb.2009.04.006. Arhivirano s originala (PDF), 29. 11. 2020. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  56. ^ Waterman MR, Keeney DS (1992). "Genes involved in androgen biosynthesis and the male phenotype". Hormone Research. 38 (5–6): 217–21. doi:10.1159/000182546. PMID 1307739.
  57. ^ Zuber MX, Simpson ER, Waterman MR (Dec 1986). "Expression of bovine 17 alpha-hydroxylase cytochrome P-450 cDNA in nonsteroidogenic (COS 1) cells". Science. 234 (4781): 1258–61. Bibcode:1986Sci...234.1258Z. doi:10.1126/science.3535074. PMID 3535074.
  58. ^ Zouboulis CC, Degitz K (2004). "Androgen action on human skin – from basic research to clinical significance". Experimental Dermatology. 13 Suppl 4 (s4): 5–10. doi:10.1111/j.1600-0625.2004.00255.x. PMID 15507105.
  59. ^ Brooks RV (Nov 1975). "Androgens". Clinics in Endocrinology and Metabolism. 4 (3): 503–20. doi:10.1016/S0300-595X(75)80045-4. PMID 58744.
  60. ^ Payne AH, O'Shaughnessy P (1996). "Structure, function, and regulation of steroidogenic enzymes in the Leydig cell". u Payne AH, Hardy MP, Russell LD (ured.). Leydig Cell. Vienna [Il]: Cache River Press. str. 260–85. ISBN 978-0-9627422-7-9. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  61. ^ Swerdloff RS, Wang C, Bhasin S (Apr 1992). "Developments in the control of testicular function". Baillière's Clinical Endocrinology and Metabolism. 6 (2): 451–83. doi:10.1016/S0950-351X(05)80158-2. PMID 1377467.
  62. ^ Liverman, Catharyn T.; Blazer, Dan G.; Institute of Medicine (US) Committee on Assessing the Need for Clinical Trials of Testosterone Replacement Therapy (1. 1. 2004). "Introduction". Testosterone and Aging: Clinical Research Directions. National Academies Press (US). doi:10.17226/10852. ISBN 978-0-309-09063-6. PMID 25009850 – preko www.ncbi.nlm.nih.gov. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  63. ^ Huhtaniemi I (2014). "Late-onset hypogonadism: current concepts and controversies of pathogenesis, diagnosis and treatment". Asian Journal of Andrology. 16 (2): 192–202. doi:10.4103/1008-682X.122336. PMC 3955328. PMID 24407185.
  64. ^ Huhtaniemi IT (2014). "Andropause--lessons from the European Male Ageing Study". Annales d'Endocrinologie. 75 (2): 128–31. doi:10.1016/j.ando.2014.03.005. PMID 24793989.
  65. ^ Vingren JL, Kraemer WJ, Ratamess NA, Anderson JM, Volek JS, Maresh CM (2010). "Testosterone physiology in resistance exercise and training: the up-stream regulatory elements". Sports Medicine. 40 (12): 1037–53. doi:10.2165/11536910-000000000-00000. PMID 21058750.
  66. ^ Hulmi JJ, Ahtiainen JP, Selänne H, Volek JS, Häkkinen K, Kovanen V, Mero AA (maj 2008). "Androgen receptors and testosterone in men—effects of protein ingestion, resistance exercise and fiber type". The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology. 110 (1–2): 130–37. doi:10.1016/j.jsbmb.2008.03.030. PMID 18455389.
  67. ^ Hackney AC, Moore AW, Brownlee KK (2005). "Testosterone and endurance exercise: development of the "exercise-hypogonadal male condition"". Acta Physiologica Hungarica. 92 (2): 121–37. doi:10.1556/APhysiol.92.2005.2.3. PMID 16268050.
  68. ^ Livera G, Rouiller-Fabre V, Pairault C, Levacher C, Habert R (Aug 2002). "Regulation and perturbation of testicular functions by vitamin A". Reproduction. 124 (2): 173–80. doi:10.1530/rep.0.1240173. PMID 12141930.
  69. ^ Pilz S, Frisch S, Koertke H, Kuhn J, Dreier J, Obermayer-Pietsch B, Wehr E, Zittermann A (Mar 2011). "Effect of vitamin D supplementation on testosterone levels in men". Hormone and Metabolic Research = Hormon- und Stoffwechselforschung = Hormones et Métabolisme. 43 (3): 223–25. doi:10.1055/s-0030-1269854. PMID 21154195.
  70. ^ Prasad AS, Mantzoros CS, Beck FW, Hess JW, Brewer GJ (maj 1996). "Zinc status and serum testosterone levels of healthy adults". Nutrition. 12 (5): 344–48. doi:10.1016/S0899-9007(96)80058-X. PMID 8875519.
  71. ^ Koehler K, Parr MK, Geyer H, Mester J, Schänzer W (Jan 2009). "Serum testosterone and urinary excretion of steroid hormone metabolites after administration of a high-dose zinc supplement". European Journal of Clinical Nutrition. 63 (1): 65–70. doi:10.1038/sj.ejcn.1602899. PMID 17882141.
  72. ^ Håkonsen LB, Thulstrup AM, Aggerholm AS, Olsen J, Bonde JP, Andersen CY, Bungum M, Ernst EH, Hansen ML, Ernst EH, Ramlau-Hansen CH (2011). "Does weight loss improve semen quality and reproductive hormones? Results from a cohort of severely obese men". Reproductive Health. 8 (1): 24. doi:10.1186/1742-4755-8-24. PMC 3177768. PMID 21849026.
  73. ^ MacDonald AA, Herbison GP, Showell M, Farquhar CM (2010). "The impact of body mass index on semen parameters and reproductive hormones in human males: a systematic review with meta-analysis". Human Reproduction Update. 16 (3): 293–311. doi:10.1093/humupd/dmp047. PMID 19889752.
  74. ^ Andersen ML, Tufik S (Oct 2008). "The effects of testosterone on sleep and sleep-disordered breathing in men: its bidirectional interaction with erectile function". Sleep Medicine Reviews. 12 (5): 365–79. doi:10.1016/j.smrv.2007.12.003. PMID 18519168.
  75. ^ Schultheiss OC, Campbell KL, McClelland DC (Dec 1999). "Implicit power motivation moderates men's testosterone responses to imagined and real dominance success". Hormones and Behavior. 36 (3): 234–41. doi:10.1006/hbeh.1999.1542. PMID 10603287.
  76. ^ Akdoğan M, Tamer MN, Cüre E, Cüre MC, Köroğlu BK, Delibaş N (maj 2007). "Effect of spearmint (Mentha spicata Labiatae) teas on androgen levels in women with hirsutism". Phytotherapy Research. 21 (5): 444–47. doi:10.1002/ptr.2074. PMID 17310494.
  77. ^ Kumar V, Kural MR, Pereira BM, Roy P (Dec 2008). "Spearmint induced hypothalamic oxidative stress and testicular anti-androgenicity in male rats - altered levels of gene expression, enzymes and hormones". Food and Chemical Toxicology. 46 (12): 3563–70. doi:10.1016/j.fct.2008.08.027. PMID 18804513.
  78. ^ Grant P (Feb 2010). "Spearmint herbal tea has significant anti-androgen effects in polycystic ovarian syndrome. A randomized controlled trial". Phytotherapy Research. 24 (2): 186–88. doi:10.1002/ptr.2900. PMID 19585478.
  79. ^ Armanini D, Fiore C, Mattarello MJ, Bielenberg J, Palermo M (Sep 2002). "History of the endocrine effects of licorice". Experimental and Clinical Endocrinology & Diabetes. 110 (6): 257–61. doi:10.1055/s-2002-34587. PMID 12373628.
  80. ^ a b Melmed, Shlomo; Polonsky, Kenneth S.; Larsen, P. Reed; Kronenberg, Henry M. (30. 11. 2015). Williams Textbook of Endocrinology. Elsevier Health Sciences. str. 711–. ISBN 978-0-323-29738-7. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  81. ^ Becker, Kenneth L. (2001). Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism. Lippincott Williams & Wilkins. str. 1116, 1119, 1183. ISBN 978-0-7817-1750-2. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  82. ^ Wecker, Lynn; Watts, Stephanie; Faingold, Carl; Dunaway, George; Crespo, Lynn (1. 4. 2009). Brody's Human Pharmacology. Elsevier Health Sciences. str. 468–469. ISBN 978-0-323-07575-6. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  83. ^ Bajaj, Lalit; Berman, Stephen (1. 1. 2011). Berman's Pediatric Decision Making. Elsevier Health Sciences. str. 160–. ISBN 978-0-323-05405-8. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  84. ^ Dennis M. Styne (25. 4. 2016). Pediatric Endocrinology: A Clinical Handbook. Springer. str. 191–. ISBN 978-3-319-18371-8.
  85. ^ Sperling, Mark A. (10. 4. 2014). Pediatric Endocrinology E-Book. Elsevier Health Sciences. str. 488–. ISBN 978-1-4557-5973-6. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  86. ^ Pagana, Kathleen Deska; Pagana, Timothy J.; Pagana, Theresa N (19. 9. 2014). Mosby's Diagnostic and Laboratory Test Reference – E-Book. Elsevier Health Sciences. str. 879–. ISBN 978-0-323-22592-2. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  87. ^ Engorn, Branden; Flerlage, Jamie (1. 5. 2014). The Harriet Lane Handbook E-Book. Elsevier Health Sciences. str. 240–. ISBN 978-0-323-11246-8. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
 Portal Hemija
 Portal Biologija
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Testosteron
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Testosteron&oldid=3590353"