Refleksi kod čovjeka

Čovjekov nervni sistem naslijedio je specifične značajke iz svakog razdoblja svog evolucijskog razvoja. Iz tog naslijeđa tri glavna nivoa centralnog nervnog sistema imaju posebna funkcijska obilježja:

1. Nivo kičmene moždine
2. Nivo nižih moždanih dijelova
3. Nivo viših moždanih dijelova ili kortikalni nivo

Neurofiziologija refleksa kičmene moždine

Refleksi kičmene moždine

Osjetne se informacije integriraju na svim razinama nervnog sistema, te uzrokuju prikladne motoričke reakcije. Ta se integracija počinje odvijati kičmenoj moždini u kojoj nastaju razmjerno jednostavni refleksi, a zatim se nastavlja u moždanom stablu, gdje nastaju složenije reakcije i, napokon, u velikom mozgu, koji nadzire najsloženije reakcije.

Organizacija kičmene moždine za obavljanje motoričkih funkcija

Siva tvar kičmene moždine integracijsko je područje za spinalne reflekse i druge motoričke funkcije. Ostali signali ulaze u moždinu gotovo isključivo senzoričkim (stražnjim) korjenovima. Pošto uđe u moždinu, svaki osjetni signal odlazi u dva odvojena odredišta. Prvo, jedna grana osjetnog živca završava u sivoj tvari moždine, te potiče lokalne segmentne reflekse i druge učinke. Drugo, druga grana šalje signale u više razine živčanog sistema, u više razine same kičmene moždine, u moždano stablo ili čak u koru velikog mozga.

U sivoj tvari svakog segmenta kičmene moždine ima nekoliko miliona neurona. Jedni od njih učestvuju u prekopčavanju osjetnih signala. Preostali neuroni mogu se podijeliti u dvije različite vrste: motoneuroni prednjih rogova i interneuroni.

Motoneuroni prednjih rogova tvore živčana vlakna koja izlaze iz kičmene moždine predjim korjenovima i inerviraju skeletna mišićna vlakna. Dijelimo ih u dvije vrste: alfa-motoneuroni (impulsi za kontrakciju) i gama-neuroni (impulsi za napon mišića u mirovanju).

Interneurone nalazimo ih u svim područjima sive tvari kičmene moždine: u stražnjim rogovima, u prednjim rogovima, te u područjima između njih. Mali su i vrlo podražljivi. Međusobno su povezani brojnim vezama, a mnogi među njima izravno inerviraju motoneurone prednjih rogova. Veze između motoneurona i interneurona odgovorne su za mnoge integracijske funkcije kičmene moždine.

Samo mali broj osjetnih signala koji dolaze spinalnim živcima ili stižu iz mozga završava na motoneuronima prednjih rogova. Većina se signala najprije prenosi kroz interneuronske sklopove.

Receptorska funkcija mišićnog vretena

Svako je vreteno građeno od malih intrafuzalnih mišićnih vlakana (služe za tonus mišića u mirovanju i inervirani su gama-neuronima), koja su pričvršćena za okolna ekstrafuzalna vlakna (za kontrakcije, inervirani od alfa-neurona).

Krajeve vlakna podražuju tanka gama-motorička živčana vlakna, koja potiču iz gama-motoričkih neurona. Ta se vlakna nazivaju i gama-eferentnim vlaknima, nasuprot alfa-eferentnim vlaknima koja inerviraju ekstrafuzalna vlakna skeletnog mišića.

Refleks na istezanje (miotatički refleks)

Naglo istezanje mišića podražuje mišićno vreteno, nakon čega ono šalje snažne impulse u kičmenu moždinu. Alfa-eferetnim nervnim vlaknima moždine zatim šalje signale u ekstrafuzalna mišićna vlakna, te uzrokuje refleksnu kontrakciju tog istog mišića. Razumljivo da zbog toga da taj refleks nazivamo jednostavno refleksom na istezanje mišića. Taj refleks ima dinamičku i statičku komponentu.

Dinamički refleks na istezanje posljedica je snažnog dinamičnog signala iz mišićnih vretena. To znači da se prilikom naglog istezanja mišića prenosi veoma jak signal u kičmenu moždinu, no on je jak samo dok se dužina mišića povećava. Kad uđu u moždinu,većina signala odalzi izravno do motoneurona predjih rogova, zaobilazeći interneurone. To uzrokuje refleksnu kontrakciju onog mišića iz kojeg su potekli signali mišićnih vretena. Prema tome, naglo istezanje mišića uzrokuje njegovu refleksnu kontrakciju što se suprostavlja njegovom daljnjem istezanju.

Statični refleks na istezanje. Iako se dinamični refleks na istezanje gasi u djeliću sekunde nakon istezanja mišića na novu dužinu, slabiji statični refleks na istezanje traje još dugo nakon toga. Taj refleks uzrokuju neprekidni statični receptorski singali. Značenje je statičnog refleksa na istezanje u tome što on i dalje uzrokuje mišićnu kontrakciju, sve dok je dužina mišića povećana(mnogo minuta ili nekoliko sati, ali ne i nekoliko dana.)Mišić se tako kontrakcijom suprostavlja sili koja ga previše produžuje.

Negativni refleks na istezanje. Ako se mišić naglo skrati, nastaju suprotni efekti. To znači da ekstrafuzalna vlakna u mišiću prestaju biti stimulirana, pa se mišić opusti. Prema tome, negativni refleks na istezanje suprostavlja se skraćenju mišića baš kao što se pozitivan refleks na istezanje suprostavlja njegovom produženju. Može se zaključiti da mišićno vreteno refleksnim putem nastoji dužinu mišića očuvati stalnom.

Kliničke primjene refleksa na istezanje, patelarni refleks i drugi mišićni refleksi

Izazivanje patelarnog refleksa i drugih mišićnih refleksa klinička je metoda kojom se služimo u određivanju funkcijskog integriteta refleksa na istezanje. Patelarni se refleks može jednostavno izazvati tako da se čekićem za izazivanje refleksa udari po patelarnoj tetivi. Time se istegne quvadriceps i pokrene dinamični refleks na instezanje, pa se potkoljenica trgne prema naprijed.

Slični se refleksi mogu potaknuti u gotovo svakom mišiću u tijelu udaranjem po mišićnoj tetivi ili po trbuhu samog mišića. Drugim riječima, za izazivanje refleksa na istezanje valja samo naglo istegnuti mišićna vretena.

Neurolozi se služe mišićnim refleksima da bi odredili stepen facilitacije centra u kičmenoj moždini. Kad se veliki broj facilitacijskih impulsa prenosi iz gornjih područja središnjeg živčanog sistema u kičmenu moždinu, mišićni refleksi su znatno pojačani. S druge strane kad su facilitacijski impulsi potisnuti ili ih uopće nema, onda su i mišićni refleksi izrazito oslabljeni ili se uopće ne mogu potaknuti. Ti se refleksi najčešće koriste za određivanje mišićnih spasičnosti nakon oštećenja motoričnih područja u mozgu. Difuzna oštećenja motoričnih područja u suprotnoj strani kore velikog mozga obično uzrokuju pojačanje mišićnih refleksa.To se često događa u bolesnika pogođenih infarktom mozga.

Golgijev tetivni refleks

Golgijev tetivni organ je učahureni osjetni receptor kroz koji prolazi mali snopić mišićnih tetivnih vlakana. Golgijev se organ podražuje napetošću što je uzrokuje taj mali snopić mušićnih vlakana. Prema tome, glavna je razlika između funkcije Golgijevog tetivnog organa i mišićnog vretena u tome što vreteno zamjećuje promjene dužine mišića, a tetivni organ zamjećuje promjene mišićne nepetosti.

Taj refleks omogućuje negativnu povratnu spregu koja onemogućuje razvijanje prevelike mišićne napetosti.

Fleksorni refleksi (refleksi uklanjanja)

Gotovo bilo koja vrsta osjetnog podražaja na koži spinalne ili decerebrirane životinje uzrokovat će najvjerovatnije kontrakciju fleksora tog uda, što će dovesti do njegovog uklanjanja od izvora podražaja. To nazivamo fleksornim refleksom.

Fleksorni se refleks u svom klasičnom obliku najsnažnije izaziva podraživanjem završetaka za bol, ubodom, toplinom ili nekim drugim bolnim podražajem. Taj se refleks stoga često naziva i nociceptivnim refleskom ili refleksom boli. No, i podraživanje receptora za dodir može uzrokovati slabiji i kratkotrajniji fleksorni refleks.

Stimulira li se bolnim podražajem neki drugi dio tijela a ne ud, I on će se slično ukloniti od izvora podražaja. Tada refleks ne mora biti ograničen samo na fleksore, no u osnovi je riječ o istoj vrsti refleksa. Stoga se različiti oblici refleksa te vrste u različitim područjima tijela nazivaju refleksima uklanjanja.

Taj će refleks podraženi dio držati daleko od izvora podražaja još 1 do 3 sekunde pošto je podražaj prestao.

Ukriženi ekstenzorni refleksi

Približno 0,2-0,5 sekudni pošto je podražaj uzrokovao fleksorni refleks u jednom udu, suprotni se ud počinje ekstendirati.To nazivamo ukriženim ekstenzornim refleksom. Ekstenzija suprotnog uda može odmaknuti cijelo tijelo od predmeta koji uzrokuje bol.

Recipročna inhibicija i recipročna inervacija

Ekscitacija jedne skupine mišića često je udružena s inhibicijom neke druge skupine. Kad, naprimjer, refleks na istezanje ekscitira jedan mišić, on istodobno inhibira antagonističke mišiće. To je pojava recipročne inhibicije, a neuronski sklop koji uzrokuje recipročan odnos zove se recipročna inervacija. Slični recipročni odnosi postoje i između dviju strana kičmene moždine, što smo opisali na primjeru fleksornog i ekstenzornog refleksa.

Spinalni refleksi koji uzrokuju mišićni spazam

Spazam trbušnih mišiča koji nastaje za peritonitisa ubrajamo u one vrste lokalnog mišičnog spazma što ih uzrokuju spinalni refleksi. Gotovo ista vrsta spazma često se javlja i za hirurških zahvata. Bolni impulsi iz parijetalnog peritoneuma uzrokuju pri tome kontrakciju abodominalnih mišića, koja katkad može biti toliko snažna da zbog pritiska na trbušnu šupljinu istisne crijeva kroz operativnu ranu. Zato je za abdominalnih operacija redovito potrebna duboka anestezija.

Bolni mišićni grčevi. Tipičan bolni mišićni grč još je jedna vrsta lokalnog spazma. Svaki lokalni nadražajni faktor ili metabolički poremećaj u mišiću, npr. jaka hladnoća, hipoperfuzija ili prevelika mišićna aktivnost, mogu uzrokovati bol ili neke druge osjetne impulse koji se iz mišića prenose do kičmene moždine i potiču refleksu kontrakciju mišića. Kontrakcija još više podražuje osjetne receptore, pa kičmena moždina dalje pojačava intentizet kontrakcija. Tako nastaje mehanizam pozitivne povratne sprege: slab početni podražaj uzrokuje sve jaču mišićnu kontrakciju, sve dok ne nastupi bolan mišićni grč u svom punom intenzitetu.

Presjecanje kičmene moždine i spinalni šok

Presječe li se iznenada kičmena moždina u vratnom području, odmah gotovo posve prestaju praktično sve njene fukcije, među njima i spinalni refleksi. Tu reakciju nazivamo spinalnim šokom. Ona nastaje zbog toga što normalna aktivnost neurona u kičmenoj moždini uveliko ovisi o stalnim facilitacijskim signalima iz viših centara. Dešava se da se arterijski tlak odmah snižava na 40mm Hg iz čega se vidi da aktivnost simpatičkih živaca za krvne sudove i srce gotovo prestaje raditi. To se uglavnom normalizira. Svi su refleksi skeletnih mišića potpuno prekinuti u početnim fazama spinalog šoka. Da bi se spinalni refleksi normalizovali,potrebno je nekoliko sedmica. Sakralni refleksi koji nadziru pražnjenje mokraćnog mjehura i debelog crijeva u čovjeka su potpuno prekinuti u prvih nekoliko sedmica, ali se ipak oporave.

Stereotipni pokreti

Rijetka je pojava da se dijete rodi bez moždanih struktura iznad mezencefaličnog područja. Neka od te djece, nazvane anencefaličnim nakazama, održala su se na životu više mjeseci. Ona mogu obavljati gotovo sve funkcije hranjenja, poput sisanja, izbacivanja neugodne hrane iz usta, te primicanja ruku ustima da bi sisala prste. Osim toga, ona mogu zijevati, protezati se, plakati i pratiti predmete pokretima očiju ili glave. Pritisak na prednje strane gornjih dijelova nogu uzrokuje njihovo podizanje u sjedeći položaj.

Jasno je, dakle, da su mnogu čovjekove stereotipne motoričke funkcije integrisane u moždanom stablu.

Refleksi kod čovjeka u kliničkoj praksi

Refleks i refleksni luk

Refleks je nevoljni odgovor organizma na vanjske i unutrašnje draži posredstvom CNS-a. Osnova svakog refleksa je refleksni luk, koji se sastoji od pet komponenti:

1. Receptor ili prijemnik podražaja je lociran na membranama ekscitabilnih struktura koje reaguju na promjene smanjenjem membranskog potencijala i depolarizacijom, osim fotoreceptora koji reaguju hiperpolarizacijom,
2. Aferentni neuron prenosi nastali podražaj od receptora do sinapse u vidu impulsa brzinom od 100 m/s, a amplituda akcionog potencijala iznosi preko 100 mV,
3. Sinapsa ili refleksni nervni centar vrši transmisiju signala između aferentnog i eferentnog neurona,
4. Eferentni neuron je motorni neuron koji prenosi signale iz sinapse do efektora,
5. Efektor je mišić ili žlijezda.

Kontakt između eferentnog neurona i mišića je definisan kao motorna ploča koja se funkcionalno ponaša kao i sinapsa (periferna sinapsa). Akcijski potencijal motorne ploče širi se duž mišićnih ćelija i uvjetuje aktivaciju kontraktilnog mehanizma.

Refleksno vrijeme je vrijeme transmisije od podraživanja do odgovora. Obuhvata:

1. Vrijeme latencije razdraženja receptora,
2. Vrijeme prijenosa impulsa od receptora do sinapse (aferentna kondukcija),
3. Vrijeme sinaptičke transmisije,
4. Vrijeme kondukcije impulsa od sinapse do efektora,
5. Vrijeme latencije razdraženja efektora.

Draž

Draži posjeduju specifični elektrohemijski ili mehanički energetski kvant kojim mogu izazvati reakciju na receptoru. To je modalitet draži. Svaki modalitet draži mora imati tri kvaliteta:

1. Dovoljnu jačinu,
2. Dužinu trajanja,
3. Brzinu uvođenja (nastajanja).

Draži mogu biti adekvatne i neadekvatne. Adekvatne su one koje u okviru svog modaliteta mogu uz minimalni energetski utrošak izazvati reakciju u biološkim strukturama. Taj minimalni energetski kvant se naziva apsolutni prag.

Vrste refleksa

Postoji veći broj vrsta refleksa klasifikovanih na osnovu različitih kriterija. Postoje slijedeće vrste refleksa:

• Mišićni, duboki ili proprioceptivni refleksi su oni refleksi kod kojih su i receptor i efektor u mišiću (receptor je mišićno vreteno, a efektor ekstrafuzalna vlakna mišića). Draž je istezanje mišića, a odgovor je njegova kontrakcija, odnosno skraćenje na početnu dužinu. U ovoj grupi refleksa najčešće se izvode: refleks bicepsa, tricepsa i brahioradijalisa na ruci, patelarni i Ahilov refleks na nozi, i refleks masetera na glavi.
• Površni ili eksteroceptivni refleksi su oni u kojima je receptor na površini (koža ili sluznica), a efektor u mišiću. U ovoj grupi refleksa se najčešće izvode: trbušni kožni refleksi, plantarni kožni refleks i korneo- konjuktivali refleks.
• Automni ili vegetativni refleksi su oni koji su pod kontrolom vegetativnog nervnog sistema. Iz ove grupe refleksa najčešće se izvode: refleks zjenice na svjetlost i refleks akomodacije.
• Posturalni refleksi su refleksi koji se javljaju pri promjeni određenog položaja.
• Uslovni refleksi su stečeni refleksi (nisu prisutni na rođenju), koji nastaju i nestaju tokom života. Razvijaju se na neku uslovnu draž koja se više puta ponovi neposredno prije djelovanja neke bezuslovne draži, npr. bezuslovna draž za lučenje pljuvačke je prisustvo hrane u usnoj duplji, dok je uslovna draž riječ »limun« na koju osoba luči pljuvačku. Ako se u uslovnom refleksu uslovna draž ne potkrepljuje bezuslovnom draži onda taj uslovni refleks slabi i nestaje. Postoji veliki broj uslovnih refleksa koje osoba razvije i izgubi tokom života. /3
• Bezuslovni refleksi su najjednostavnije nehotične, ali svrsihodno usmjerene reakcije organizma na neki podražaj. Njihova funkcionalna osnova je refleksni luk u koji ulazi: 1.) receptor (prijemnik podražaja), 2.) senzorno nervno vlakno (provodnik impulsa do sinaptičke veze), 3.) motorno vlakno (provodnik impulsa od sinapse do efektora), 4.) efektor (izvršilac rekacije). Impulsi u refleksnom luku uvijek putuju od receptora prema efektoru, pri čemu sinapse djeluju kao njihovi jednosmjerni kanali. Prema složenosti razlikujemo: monosinaptičke i polisinaptičke refleksne lukove. Monosinaptički se sastoje od po jednog senzornog i motornog neurona, a karakterisitčni su za refleksna mišićna istezanja (npr. čašični refleks). Polisinaptički refleksi su oni koji u opisanom luku imaju umetnut još najmanje jedan međuneuron. Najčešće se susreće u refleksnim radnjama mišića savijača. /4
• Patološki refleksi su refleksi koji se javljaju samo u određenim bolestima, npr. refleks Babinskog.
• Primitivni refleksi su refleksi prisutni u novorođenčeta i odojčeta, koji kasnije tokom života nestaju kada sazrije nervni sistem. U ove reflekse spadaju: Moor-ov refleks, refleks sisanja, refleks traženja, refleks automatskog hoda, refleks podopiranja.

Refleksi mišića

Refleksi mišića na istezanje se izvode udarcem perkusionog čekića po tetivi mišića. Draž je istezaje mišića, receptor ovog refleksa je mišićno vreteno, aferentni i eferentni neuron su senzitivna, odnosno motorna vlakna živca koji inervira taj mišić, a efektor su ekstrafuzalna vlakna tog mišića. Mišić ispitanika treba biti maksimalno olabavljen, a zglob u fiziološkom položaju. Udarac izvodimo olabavljenom šakom, samo težinom perkusionog čekića.

1. Refleks bicepsa se izvodi tako da vlastitom rukom pridržavamo lagano u laktu savijenu, maksimalno opuštenu ruku ispitanika, svoj palac postavimo preko tetive bicepsa, a zatim laganim udarcem čekića po svom palcu dobijemo refleksni odgovor, fleksiju podlaktice (receptor i efektor je u m. biceps brachi, aferentni i eferentni neuron su senzitivna, odnosno motorna vlakna n. musculocutaneus-a, sinapsa je u C V-VI).
2. Radius-periostalni refleks je modifikacija refleksa bicepsa. Izvodi se tako da svojom podlakticom pridržavamo odozdo obje podlaktice ispitanika, a zatim perkusionim čekićem udarimo po periostu radiusa neposredno iznad ručnog zgloba. Odgovor jr isti kao kod prethodnog.
3. Refleks tricepsa se izvodi tako da pridržimo nadlakticu ispitanika, podlaktica slobodno visi, a zatim čekićem udarimo po tetivi tricepsa iznad olekranon-a ulnae. Odgovor je ekstenzija podlaktice (receptor i efektor je u m. triceps brachi, aferentni i eferentni neuron je n. radialis, centar je u C VII-VIII).
4. Patelarni refleks se izvodi tako da ispitanik sjedi, a nogama dodiruje podlogu. Udarac čekićem po tetivi m. quadriceps femoris ispod patellae dovodi do ekstenzije potkoljenice (receptor i efektor je u m. quadriceps femoris, aferentni i eferentni neuron je n. femoralis, a sinapsa je u L III-IV).
5. Achilov refleks izvodi se tako da ispitanik klekne koljenima na stolicu. Udarimo čekićem po tetivi i dobijemo plantarnu fleksiju stopala kao odgovor (receptor i efektor su u m. triceps surae, aferentni i eferentni neuron je n. tibialis, grana n. ischiadicus-a,a sinapsa je u L V-S I-II).

Kožni refleksi

Kožne reflekse izvodimo tako da oštrim predmetom dražimo kožu, a time receptore koje sadrži. Draži preko polisinaptičkog luka dovode do stimulacije, a zatim grčenja odgovarajuće muskulature.

Trbušni refleks se izaziva draženjem receptora po koži trbušnog zida noktom, vrškom igle ili drškom perkusionog čekića. Rezultat je kontrakcija odgovarajuće grupe mišića ovisno o tome u kojoj smo razini sa jedne strane prednjeg trbušnog zida podraživali receptore.

1. Gornji trbušni refleks izazivamo draženjem iznad pupka (centar je Th VII-VIII).
2. Srednji trbušni refleks izazivamo draženjem u visini pupka (centar je u Th IX-X).
3. Donji trbušni refleks izazivamo draženjem ispod pupka (centar je u Th XI-XII).

Refleks m. cremaster-a se izaziva draženjem natkoljenice sa unutrašnje strane. Dolazi do refleksnog podizanja istostranog testisa. /3

Plantarni refleks se izvodi draženjem kože tabana nekim oštrim predmetom. Njegova patološka verzija je tzv. refleks Babinskog.

Refleksi očiju

Korneokonjuktivalni refleks se izaziva draženjem corneae i konjuktiva vatom.

Refleks zjenice se izaziva svjetlošću koja treba da bude fokusirana, a najbolje je u tu svrhu koristiti posebne sijalice. Svjetlost se uvodi sa strane u oko, a kao odgovor se vidi suženje zjenica oba oka. Ovaj refleks se može izvoditi i tako da se jedno oko prekrije dlanom ruke ne pritiščući očnu jabučicu, a onda se naglo dlan ukloni da prirodna svjetlost uđe u oko. Zjenice na oba oka se sužavaju.

Refleks akomodacije oka se izvodi tako da ispred ispitanika u visini njegovih očiju stavimo svoj prst na određenu udaljenost, a potom prst približavamo i odaljavamo, posmatrajući konvergenciju očnih jabučica.

Patološki refleksi, refleks Babinskog

Babinski refleks je refleks karakterističan za novorođenčad. Sastoji se od istezanja nožnog palca prema gore i lepezastog širenja ostalih nožnih prstiju kada se nekim predmetom draži taban noge. Ovaj refleks je normalna pojava dojenčadi (gubi se u drugoj polovini prve godine života), ali je kod odraslih ljudi znak patologije i ukazuje na neurološko oštećenje leđne moždine ili mozga.