Probavni sistem

Sistem organa za probavu obuhvata sve strukture životinjskog organizma koje učestvuju u preradi hranljivih materija, od uzimanja hrane do izbacivanja neprerađenih i otpadnih tvari.

Procesi varenja hrane u svim životinjskim organizmima vode ka razlaganju složenih organskih materija na jednostavnije sastojke. Ipak, varenje hrane ne odvija se u svih organizama na isti način. U zavisnosti od složenosti organizma, odnosno stupnja razvoja na kojem se nalazi, razlikouju se dva osnovna tipa varenja hrane:

(1) probava u jednoćelijskih i
(2) probava u višećelijskih organizama.
Postoje i organizmi kod kojih su zastupljena oba spomenuta tipa, što se označava posebnim tipom varenja hrane.^[1]

Probavni sistem jednoćelijskih organizama

Ameba uzima kremenu algu (diatoma), koja je, uz ostali plankton uključena u njenu ishranu

Jednoćelijski organizmi građeni su, naravno, od jedne jedine ćelije pa se i cjelokupno varenje hrane odvija unutar jedne ćelije - organizma. Zato se ovakav tip razlaganja hrane naziva unutarćelijsko varenje.

Kod ovakvih organizama hranljive čestice bivaju uvučene u protoplazmu, a zatim se oko njih formira hranljiva vakuola u kojoj djeluju enzimi za varenje hrane. Pod njihovim uticajem, hrana se razlaže i korisni sastojci prelaze u protoplazmu, a ostaci se izbacuju iz organizma. Kod nekih složenijih jednoćelijskih organizmna, pored hranljive vakuole, postoje i druge orgaganele koje čine ćelijski sistem za varenje. I kod nekih složenijih životinjskih organizama, beskičmenjaka i hordata, postoje ćelije sa sličnim osobinama varenja (npr. limfociti). Unutarćelijsko varenje hrane može se u tipskom obliku pratiti kod amnebe ili paramecijuma.

Probavni sistem beskičmenjaka

Kod beskičmenjaka postoje četiri tipa probavnog sistema:

vakuolski,
kanalićasti,
vrećasti i
cjevasti.

Vakuolski sistem je najprimitivniji i obavlja unutarćelijsku probavu. Odgovarajući enzimi nalaze se u posebnim mjehurićima (vezikulama), zvanim lizosomi. Ubrzo nakon što se formira "hranljiva vakuola", lizosom se spaja sa njom. U novoformiranoj strukturi, miješaju se hrana i enzimi. Ta vakuola se kreće kroz ćeliju, sve dok se produkti probave se apsorbiraju, a neprobavljeni materijal se izbacuje. Ovaj oblik probave nije ograničen samo na jednoćelijske organizme, već se javlja i kod nekih višećelijskih, koji djelomično probave hranu vanćelijski, a ostatak unutarćelijski.^[2]

Kanalićasti sistem prisutan je kod spužvi. Voda i hrana se do ćelija dolaze vodenom strujpm kroz kanaliće, koji s unutrašnje strane imaju veliki broj ćelija sa bičevima, koji stvaraju vodene struje i vrtloge. Voda sa komadićima hrane ulazi kroz veliki broj manjih kanalića, a izlazi na veliki, glavni kanal, kroz koji i ulazi. Ćelije koje oblažu kanaliće hvataju čestice hrane i uvlače ih u vakuole u kojima se odvija unutarćelijska probava.

Vrećasti sistem imaju žarnjaci i pljosnati crvi. Kod njih se po prvi put u evoluciji javljaju ćelije koje su specijalizirane za probavu hrane. Tijelo tih životinja sastoji se od dva sloja ćelija:

epitela, koji prima senzorne informacije, i
gastroderma, koji oblaže unutrašnju šupljinu i upija hranjive tvari.

Probava se odvija u unutrašnjoj šupljini, koja ima samo jedan otvor, koji istovremeno služi za unošenesvarenih produkata. Kada se hrana nađe u njoj, gastroderm ispušta enzime za vanćelijsku probavu. Ćelije gastroderma zatim (fagocitozom) upijaju poluprobavljenu hranu, a onda se u njima obavlja unutarćelijska probava.^[3]

Cjevasti probavni sistem ima većina ostalih beskičmenjaka, sa dva otvora - usni i analni. Hrana se kreće u jednom smjeru, pa je takav sistem efikasniji, jer su dielovi probavnog trakta specijalizirani za različite funkcije. U najjednostavnijem obliku primarni crijevni trakt je fiziološki diferenciran u:

prednje,
srednje i
zadnje crijevo.
U naprednijim varijantama pojavljuju se i neki dodatni i pomoćni organi ovakvog probavnog sistema.

Glavnina probave je vanćelijska. Pri prolasku hrane kroz probavni trakt, izlučuju se hidrolitski enzimi. Jednostavnije tvari se apsorbiraju, kao i dio vode – pri kraju procesa. Nesvareni ostaci i štetne tvari se izbacuju u spoljnu sredinu.

Neke životinje sa ovakvim probavnim sistemom, kao npr. školjke hranu uzimaju filtriranjem. To čine sitnim porama na škrgama, zarobljavajući mikroskopski sitne čestice hrane. Budući da je takva hrana dovoljno sitna, probava se odvija unutarćelijski.

Probavni sistem riba

Unutrašnjih organi ribe

Ribe hranu unose kroz usta pomoću vilica. Većina ima zube i nepokretni jezik. Ribe također nemaju pljuvačne žlezde jer kroz njihovu usnu duplju, prema škrgama, stalno struji voda. Iz usta, hrana prolazi kroz ždrijelo, koje je, kao i kod ostalih vodenih kičmenjaka, razvijije nego kod kopnenih i sadrži proreze za komuniciranje sa spoljašnjom sredinom.

Zatim hrana ulazi u jednjak, pa u želudac. Tu se odvija delomična probava uz djelovanje želudačnih sokova, koji sadrže kiseline i enzime. Potom se hrana kreće kroz crijeva, u kojima se dalje probavlja, a razložene hranjive tvari apsorbiraju u krv. Neke ribe imaju jednostavan crijevni kanal, pa se kod njih nema diferencijacije na tanko i debelo crijevo. Ribe koje su pretežni mesojedi obično imaju kraća crijeva od biljojeda. Neiskorištene i otpadne tvari se izbacuju kroz analni otvor.

Između želuca i crijeva je struktura koja ima funkciju ventila. Nakon te strukture u hranu ulijevaju izlučevine jetre i pankreasa koji sadrže enzime, uključujući pepsin i tripsin. Kod mnogih riba pankreas je rasut u vidu mnogobrojnih žljezdanih čvorova u crijevnoj oblozi unutrašnje tjelesne duplje. Pepsin i tripsin se formiraju i izlučuju iz podsluznih ćelija u želudac i crijeva cijelom dužinom. Unutrašnji creni epitel sadrži mnogobrojne krvne sudove koji upijaju hranljive tvari. U crijevima također postoje i mnogi nabori, što poboljšava prokrvljenost i povećava dodirnu površinu između hrane i krvotoka.^[4]

Probavni sistem vodozemaca

Unutrašnji organi žabe in situ

Mnogi vodozemci love plijen izbacujući izduženi jezik sa ljepljivim vrhom i vraćajući ga u usta, skupa sa plijenom. Neki koriste inercijski način hranjenja, tako da naglo izbacuju glavu prema naprijed, pa im se hrana u ustima odmah kreće prema ždrijelu. Većina ih guta cio plijen, bez mnogo žvakanja, jer su evolucijski imaju vrlo veliki želuci. Kratki jednjak ima mnogo treplji, koje, skupa sa žlijezdanom sluzi u ustima i ždrijelu, potpomažu pomjeranje hrane. Enzim hitinaza u stomaku omogućava razgradnju hitinske kutikule zglavkara, koji čine glavninu hrane vodozemaca.

Vodozemci imaju pankreas, jetru i žučnu kesu. Jetra je obično velika sa dva okrugla režnja. Veličina joj je određena potrebom za skladištenje glikogena i masti, a može se mijenjati i sezonski, kada se rezerve dopunjuju ili iskorištavaju. Adipozno tkivo je također mjesto skladištenja energije, a nalazi se u abdomenu, ispod kože, a kod nekih daždevnjaka, u repu.

Probavni sistem gmizavaca

Malpolon monspessulanus jede guštera. Ogromna većina gmizavaca su mesožderi, a neki se pretežno hrane drugim gmizavcima.

Većina gmizavaca su insektojedi ili drugi mesojedi. Imaju dosta jednostavan i kratak probavni trakt, jer su razlaganje i probava mesa relativno jednostavni. Probava je sporija nego kod sisara, što se odražava na njihov niži metabolizam, karakterističan za odmaranje, i nesposobnost sitnenje i žvakanja hranu.^[5] Njihov poikilotermni metabolizam (bez zagrijavanja krvi) troši vrlo malo energije, što velikim gmazavcima, poput krokodila omogućava da i po nekoliko mjeseci žive na samo jednom velikom obroku, sporo ga probavljajući.

Iako su današnji gmizavci pretežno mesojedi, u ranoj fazi njihove evolucije bilo je nekoliko grupa iz kojih je nastala megafauna velikih biljojeda. U paleozoiku su to bili parejasauri i disinodonti (kladus Synapsida), a u mezozoiku nekoliko grupa dinosaura.^[6]

Među današnjim gmizavcima, kornjače su pretežno biljojedi, a nekoliko agame i iguane se delomično ili u potpunosti hrane biljkama Biljojedni gmizavci imaju slične probleme kao i biljojedni sisari. Međutim, budući da nemaju njihove diferencirano zubalo, mnoge vrste gutaju kamenje koje cirkulira po želucu i pomaže probavu. Fosilizirani gastroliti pronađeni su uz skelete ornitopoda i sauropoda, mada nije sigurno utvrđeno da li su kod posljednje grupe imali funkciju u probavi.^[7] Morski krokodili, kao balast, također koriste gastrolite, koji ih u vodi stabiliziraju ili pomažu pri ronjenju.^[8]

Probavni sistem ptica

Različiti oblici kljuna

Kod ptica se želudac sastoji iz žljezdanog, u kojem se luče sluz i enzimi) i mehaničkog želuca (bubac). Bubac je veoma mišićav i obložen čvrstom prevlakom koja pomaže drobljenju hrane, što nadoknađuje nedostatak zuba. Pored toga, ptice imaju dva slijepa crijeva.

Ishrana ptica vrlo je raznolika, uključujući nektar, voće, biljke, sjemenke, strvine i mnoge sitne životinje (ptice, također).^[9] Kako nemaju zube, probavni sistem ptica je prilagođen probavi neobrađene hrane, koju najčešće gutaju cijelu. Načini prehrane kod ptica uveliko variraju od vrste do vrste. Mnoge love insekte i ostale beskičmenjake, voće ili sjemenke sa drveća ili tla. Mnoge su faktori biološke kontrole u pripadajućim ekosistemima.^[10] Kod ptica koje se hrane nektarom, kao što su kolibriji i neke druge, evoluirale su posebno prilagođene četkasti jezici, a kod mnogih izgleda da su kljunovi koevoluirali isključivo kao prilagodba tim vrstama cvjetova kojim se hrane.

Probavni sistem sisara

Mesojedi

Usna šupljina

Usna duplja mesojeda ima veliki prednji otvor. Tokom lova snažne vilice kidaju meso plijena. Mišići lica su slabiji. Stabilna veza između vilica je jednostavna spona u visini zubiala. Glavni pokretač čeljusti mesoždera je sljepoočni mišić. Ugao gornje čeljusti im je mali jer mišići za žvakanja, kao i mišić spone, koji su tu pričvršćeni, nemaju veliku važnost za ove životinje.

Donja vilica se ne može se pokretati naprijed, a bočno kretanje s (lijevo-desno) je ograničeno. Tako se stvara djelotvoran mehanizam za trganje mesa s kostiju. Na zubima mesoždera ne ostaju ostaci mesa, jer su dovoljni razdvojeni. Sjekutići su sitni i zašiljeni i služe za hvatanje žrtve i za sitnjenje. Očnjaci su obično izduženi i služe za ubijanja plijena i kao trgači. Kutnjaci imaju oštre bridove, a pri zagrizu klize jedni prema drugima. Zbog sposobnosti čeljusti da se rasklapa, kutnjaci gornje i donje čeljusti se spajaju prema naprijed.

Pljuvačka mesoždera ne sadrži probavne enzime. Kad mesožderski sisar guta hranu, ne žvače. Mesožderi ne natapaju hranu pljuvačkom, a trgaju velike komade mesa ih takve gutaju, bez usitnjavanja.

Želudac i tanko crijevo

Mesožderi imaju želudac koji čini 60-70% ukupnog kapaciteta sistema za varenje. Pošto se meso relativno lahko probavlja, tanko crijevo, u kojem se apsorbiraju molekule probavljene, kod ovih životinja je kratko (oko 3-5 dužina tijela). Kako ove životinje relativno teško dolaze do hrane, evoluirao im je veliki želudac, što omogućava da se prežderu, unoseći što je moguće više hrane odjednom. Ta hrana se razgrađuje u periodima mirovanja.

Želudac mesoždera ima izuzetno razvijenu sposobnost izlučivanja hlorovodične kiseline. Sposobni su tu zadržati pH vrijednost u na razini 1-2, iako je u njemu hrana. To je neophodno da bi se olakšalo razlaganje bjelančevina i za uništavanje štetnih bakterija kojih ima u raspadajućem mesu.

Debelo crijevo

Debelo crijevo, koje upija (apsorbuje) vodu i soli, u mesoždera je kratko pa je ograničenog kapaciteta. Prečnik mu je približno kao kod tankog crijeva. Ovaj dio crijevnog trakta nije podijeljen na komore (vrećice). Mišići crijeva su raspoređeni duž cijelog zida, dajući mu glatku površinu i cilindrični oblik. Bakterije se nalaze i u debelom crijevu mesoždera, ali je njihova aktivnost pretežno u vezi sa procesom truljenja.

Biljojedi

Usna duplja

Kod biljojednih sisara dobro su razvijeni mišići lica, koji se sastoje od debelih mesnatih usni, relativno malog usnog otvora i zadebljalog – mišićavog jezika. Usne uglavnom pomažu unošenju hrane u usta. Skupa sa mišićima lica i jezikom pripomažu mehaničku obradu hrane. Spoj dviju vilica je iznad visine zuba, a manje je stabilan nego kod mesoždera; pokretniji je, uz mogućnost složenih pokreta čeljusti koji su u funkciji žvakanja biljne hrane. Takav odnos vilica omogućava da se, pri zatvaranju usta, gornji i donji kutnjaci poklope duž cijele čeljusti, što omogućava mljevenje hrane. Rapored zuba varira od vrste do vrste, zavisno od biljne hrane.

Iako se te životinje razlikuju po broju i osobenostima zubala, imaju i neka zajednička obilježja. Sjekutići su široki, spljošteni i romboidni, a očnjaci mogu biti sitni, istaknuti ili potpuno odsutni. Kutnjaci su četvrtasti i spljošteni s okluzivne (grizne, gornje) strane, što povećava površinu za mljevenje. Ne klize jedni kraj drugih okomito, nego jedni preko drugih vodoravno, lomeći i usitnjavajući hranu. Površina kutnjaka se razlikuje među vrstama zavisno o biljkama kojima se hrane. Zubi su im blisko grupirani. Tako sjekutići stvaraju mehanizam koji omogućava da grizu i brste dijelove biljaka, dok gornji i donji kutnjaci čine površi za drobljenje i mljevenje hrane.

Hranu miješaju sa pljuvačkom, što je veoma važno, jer pljuvačka sadrži enzime za razgradnju ugljikohidrata, koji razgrađuju molekule dok je hrana još u ustima.

Želudac i tanko crijevo

Proces probave hrane kod biljojeda traje dosta duže nego kod mesoždera, svaštojeda ili frugivora. Imaju duži probavni sistem i savršenija crijeva od mesoždera. Biljna hrana je bogata celulozom koja se mora "fermentirati", tj. probavljati je pomoću bakterijskih enzima da bi bila probavljiva i da bi joj se održala hranljivu vrijednost. Na osnovu strategije probave, biljojedi se svrstavaju u dvije grupe:

preživari, koji fermentiraju hranu u prednjem dijelu crijeva i
nepreživari, koji fermentiraju hranu u zadnjem crijevu.

Preživari su biljojedi sa osobenim višekomornim želudcem. On se sastoji iz:

buraga, koji je najveći dio želuca i može da primi veliku količinu hrane. Tu se nalaze i bakterije koje proizvode enzim celulazu koja vari celulozu. Zahvaljujući tome, jedino preživari, vare celulozu;
kapura, sa mrežasto naboranom sluzokožom, gdje se hrana miješa sa sokom, a zatim se vraća u usnu duplju na ponovno žvakanje (preživanje);
listavac, gdje se hrana vraća poslije preživanja;
sirište, u kojem se obavlja varenje.

Biljojedima koji se hrane mekim biljkama nije potreban višekomorni želudac, jednostavno dugo tanko crijevo. Te životinje probavljaju teško svarljive vlaknaste obroke u zadnjem crijevu, odnosno debelom crijevu. Mnogi od takvih biljojeda usavršili su probavu pomoću pljuvačnih enzima za razgradnju ugljikohidrata. Tanko crijevo biljojeda je relativno dugo (preko 10 dužina tijela), što daje dovoljno vremena i prostora za apsorpciju hranljivih tvari.

Debelo crijevo

Kod biljojeda, debelo crijevo je visoko specijalizirani organ koji učestvuje u apsorpciji vode i elektrolita, u proizvodnji vitamina, apsorpciji i fermentaciji biljnog vlaknastog tkiva. Ovo crijevo biljojeda je obično većeg promjera od tankog i relativno je dugo. U nekih sisarskih biljojeda, izgleda kao da je fragmentirano na kesice, a zbog načina rasporeda mišićnih vlakana uz zidu crijeva. Pored toga, prvi dio debelog crijeva kod nekih vrsta je prilično velik i služi kao primarno ili dodatno mjesto fermentacije.

Probavni sistem čovjeka

Probavni sistem čovjeka.
1. Usna šupljina;
3. Ždrijelo;
4. Jezik;
6. Pljuvačne žlijezde: 7. Podjezična, 8. Podvilična, 9. Doušna;
11. Jednjak;
12. Jetra;
13. Žučni mehur;
14. Žučni kanali;
15. Želudac;
16. Pankreas;
17. Pankreasni kanalić;
19. Duodenum;
21. Debelo crijevo;
22. Crvuljak;
23. Debelo crevo;
24. Poprečno crijevo (Colon transversum);
25. Uzlazno crijevo (colon ascendens);
26. Slijepo crijevo;
27. Silazno crijevo (colon descendens);
29. Rektum;
30. Anus

Probavni sistem čovjeka ima plan građe ostalih svaštojednih sisara.

Usna duplja (cavum oris) je početni dio probavnog sistema, ali učestvuju u disanju. U usnoj duplji se nalaze pomoćni organi za varenje:
- zubi,
- jezik,
- pljuvačne žlezde,
- krajnici (samo kod sisara).
Ždrijelo (pharynx)
Jednjak (oesophagus);
Želudac (venriculus, gaster):
Tanko crijevo:
- dvanaestopalačno crijevo (duodenum),
- prazno crijevo (jejinum) i
- usukano crijevo (ileum).
Pankreas;

Crijevni sok; Jetra i žuč;

Debelo crijevo;
- slijepo crijevo (intestinum caecum);
- okvirno debelo crevo (intestinum colon) i
- rektum (pravo/čmarno) crijevo (intestinum rectum).

Također pogledajte

Reference

^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ "invertebrate digestive system - anatomy". Encyclopedia Britannica. Pristupljeno 2. 11. 2015.
^ "invertebrate digestive system - anatomy". Encyclopedia Britannica. Pristupljeno 2. 11. 2015.
^ http://www.simplydiscus.com/library/biology/anatomy/digestive_system.shtml%7Ctitle=SimplyDiscus.com^{[mrtav link]}: The Digestive System of the Bony Fish by Ardan Huck.
^ Dejours P. (1987): Comparative physiology: Life in water and on land, http://books.google.com/books?id=zuT5z5cPWhcC&pg=PA181, Springer Science & Business Media, ISBN 978-0-387-96515-4.
^ Benton S., Ferry P. A. (2010): Diversity of Vertebrates, http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html Arhivirano 6. 11. 2015. na Wayback Machine. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land. Biology Letters, 6 (4): 544–547, PDF.
^ http://www.bioone.org/doi/full/10.4202/app.2008.0213.%7Ctitle=An Error Occurred Setting Your User Cookie|work=bioone.org.
^ http://www.sciencemag.org/content/310/5745/75, McHenry C. R.: Bottom-feeding Plesiosaurs.
^ Gill F. (1995): Ornithology. WH Freeman and Co., New York, ISBN 0-7167-2415-4.
^ http://lwa.gov.au/files/products/land-water-and-wool/pf061365/pf061365.pdf Arhivirano 15. 3. 2011. na Wayback Machine, N Reid N. (2006): Birds on New England wool properties – A woolgrower guide. Australian Government – Land and Water Australia, Land, Water & Wool Northern Tablelands Property Fact Sheet PDF.

Vanjski linkovi

[1] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[2] "invertebrate digestive system - anatomy". Encyclopedia Britannica. Pristupljeno 2. 11. 2015.

[3] "invertebrate digestive system - anatomy". Encyclopedia Britannica. Pristupljeno 2. 11. 2015.

[4] ttp://www.simplydiscus.com/library/biology/anatomy/digestive_system.shtml%7Ctitle=SimplyDiscus.com^{[mrtav link]}: The Digestive System of the Bony Fish by Ardan Huck.

[5] Dejours P. (1987): Comparative physiology: Life in water and on land, http://books.google.com/books?id=zuT5z5cPWhcC&pg=PA181, Springer Science & Business Media, ISBN 978-0-387-96515-4.

[6] Benton S., Ferry P. A. (2010): Diversity of Vertebrates, http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html Arhivirano 6. 11. 2015. na Wayback Machine. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land. Biology Letters, 6 (4): 544–547, PDF.

[7] ttp://www.bioone.org/doi/full/10.4202/app.2008.0213.%7Ctitle=An Error Occurred Setting Your User Cookie|work=bioone.org.

[8] ttp://www.sciencemag.org/content/310/5745/75, McHenry C. R.: Bottom-feeding Plesiosaurs.

[9] Gill F. (1995): Ornithology. WH Freeman and Co., New York, ISBN 0-7167-2415-4.

[10] ttp://lwa.gov.au/files/products/land-water-and-wool/pf061365/pf061365.pdf Arhivirano 15. 3. 2011. na Wayback Machine, N Reid N. (2006): Birds on New England wool properties – A woolgrower guide. Australian Government – Land and Water Australia, Land, Water & Wool Northern Tablelands Property Fact Sheet PDF.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]