Synapsida ('spojeni lukovi'), je taksonomski razred Tetrapoda. Uključuje sisare i ranije grupe povezane s sisarima. Sinapside su jedna od dvije glavne grupe amniota. Sestrinska grupa, od koja e su evoluirali gmizavci je Sauropsida. Obje skupine su evoluirale od ranih amniota, prije oko 345 miliona godina, tokom ranog ili srednjeg karbonsog perioda.

Synapsida
Vremenski raspon:
Gornji karbonSadašnjost
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoChordata
PotkoljenoVertebrata
NatklasaTetrapoda
RazredSynapsida
Reconstrukkcija oblika Moschorhinus

Synapsidi uključuju Pelycosauria (pensilvanij do perma) i Therapsida (donji perm do danas).

Pelikosauri su bili dominantni na kopnu u permu i nestajali su tokom permsko-trijaskog izumiranja. U donjem trijasu, preživjelo je nekoliko “relikvija” Terapidi su bili dominantni na kopnu u donjem trijasu, ali su u gornjem trijasu dominaciju preuzeli dinosauri.

Primitivni i napredni sinapsidi

uredi

Gmizavci koji su slični sisarma obično se dijele u primitivnu i napredniju skupinu, poznatije kao Pelycosauria i Terapsida.. Pelycosauri su parafiletska grupa sa šest primitivnih porodica sinapsida.[1]120 Svi su bili prilično gušteroliki s raširenim, nespretnim hodom I pokretima i vjerovatno rožnatim štitovima. Terapidi su napredniji sinapsidi, koji imaju povišeniju profil i eventualno dlaku, barem u nekim oblicima. Potonji su preci sisara. Tako obje sinapsidne skupine predstavljaju evolucijski stupanj: pelikozauri su stvorili terapeide, od kojih su nastali sisari.

Sisari i gmizavci

uredi

Terapsidi ("zvjerska lica") zvani su reptili slični sisarima. To je bila greška, jer oni nikada nisu bili gmizavci. Rascjep između sinapsida i Sauropsida (grupa koja je evoluirala u gmizavce) dogodio se mnogo prije nego što su se razvili terapidi. Postoji niz karakteristika koje se ne mogu vidjeti na fosilims, ali koje su od velike važnosti. Sisari se od gmizavaca razlikuju po temeljnim ospbinama u razvoju cirkulacijskog sistema.[2][3] Te su razlike takve da bi sisari mogli biti porijeklom od gmazova.

"Jasno je nemoguće da stanje koje se nalazi kod ptica i modernih gmizavaca proističe iz stanja koje je pronađeno u sisara ili obrnuto".Kermack.[3]6

Ovo podržava podjelu amniota na sauropside i sinapside.

Lobanja sinapsida

uredi

Sljepoočni otvori

uredi
 
Sinapsidi imaju jedan jedinstven zaočni otvor iza svakog oka, na donjem dijelu lobanje.

Sinapsidi su evoluirali ka orvorima iza svake orbite oka na donjem dijelu [lubanje]. To omogućava bolja mjesta za vezanje mišića vilica u odnosu na prvobitno stanje anapsida. Paralelni razvoj odvijao se u diapsida, koji je evoluirao u dva, a ne jedan otvor iza svakog oka. Izvorno, lobanjski otvor je ostavio unutrašnji dio lobanje prekriven samo viličnim mišićima, ali kod viših terapsida i sisara se proširio sfenoidnim kostima kako bi se zatvorio.

 
Eothyris, rani sinapsid da multiplim očnjacima

Sinapsidi su imali diferencirana zubala. Tu se ubrajaju očnjaci, kutnjaci i sjekutići. Trend diferencijacije javlja se kod nekih Labyrinthodonta i ranoih anapsidnig gmizavaca. Oni su proširili prve zube na gornjoj vilici, tvoreći oblik proto-očnjaka. Ova osobina je nakon toga izgubljena u sauropsidnoj liniji, ali se dalje razvijala kod sinapsidima. Rani sinapsidi mogli su imati 2 ili čak 3 povećana „očnjaka“, ali kod terapsida bio je po jedan očnjak u svakoj polovini gornje vilice. Donji očnjaci su se razvili kasnije.

Taksonomija

uredi

Uevolucijskom smislu, sisari su u potpunosti unutar Synapsida. Njihov status zasebnog razreda je uobičajen u lineovskoj taksonomiji: kao kladus oni su podgrupa Therapsida.

Filogenetski odnosi

uredi

Ispod je kladogram koji najčešće prihvaćene u filogeniji sinapsida, koji prikazuje dugu liniju njihovog stabla, koja uključuje sisare i više sukcesivnih baznih kladusa, kao što su Theriodontia, Therapsida i Sphenacodontia:[4][5]

Synapsida

Caseasauria  

Eupelycosauria

Varanopidae  

Ophiacodontidae  

Edaphosauridae  

Sphenacodontia

Sphenacodontidae  

Therapsida

Biarmosuchia  

Eutherapsida

Dinocephalia  

Neotherapsida

Anomodontia  

Theriodontia

Gorgonopsia  

Eutheriodontia

Therocephalia  

Cynodontia

Cynognathia  

Probainognathia

Mammalia 

Najveća nesigurnost u filogeniji sinapsida je među najranijim članovima grupe, uključujući oblike koji su tradicijski smješteni unutar Pelycosauria. Jedna od najranijih filogenetskih analiza ( Brinkman & Eberth,1983), porodicu Varanopidae sa Caseasauria postavila je kao najosnovniji izdanak sinapsidne loze. Reisz (1986) je isključio Varanopidae iz Caseasauria, postavivši ga u stariji položaj na stablu. Dok većina analiza smatra da je Caseasauria najosnovniji kladus sinapsida, Bensonova analiza (2012) postavila je kladus koji sadrži Ophiacodontidae i Varanopidae kao najosnovnije sinapside, pri čemu je Caseasauria zauzela izvedeniji položaj. Benson je ovu revidiranu filogeniju pripisao uključivanju u analizu postkranijskih karakteristika ili osobina kostura koji nisu dijelovi lubanje. Kada su uključena samo kranijska ili lubanjska obilježja, Caseasauria je ostao najosnovnija kladus sinapsida. Ispod je kladogram modificiran orema Bensonovoj analizi (2012):[6]

Tseajaia campi

Limnoscelis paludis

Amniota

Captorhinus spp.

Protorothyris archeri

Synapsida
Ophiacodontidae

Archaeothyris florensis

Varanosaurus acutirostris

Ophiacodon spp.

Stereophallodon ciscoensis

Varanopidae

Archaeovenator hamiltonensis

Pyozia mesenensis

Mycterosaurus longiceps

?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)

Heleosaurus scholtzi

Mesenosaurus romeri

Varanops brevirostris

Watongia meieri

Varanodon agilis

Ruthiromia elcobriensis

Aerosaurus wellesi

Aerosaurus greenleorum

Caseasauria
Eothyrididae

Eothyris parkeyi

Oedaleops campi

Caseidae

Oromycter dolesorum

Casea broilii

Trichasaurus texensis

Euromycter rutenus (="Casea" rutena)

Ennatosaurus tecton

Angelosaurus romeri

Cotylorhynchus romeri

Cotylorhynchus bransoni

Cotylorhynchus hancocki

Ianthodon schultzei

Edaphosauridae

Ianthasaurus hardestiorum

Glaucosaurus megalops

Lupeosaurus kayi

Edaphosaurus boanerges

Edaphosaurus novomexicanus

Sphenacodontia

Haptodus garnettensis

Pantelosaurus saxonicus

Therapsida

Raranimus dashankouensis

Biarmosuchus tener

Biseridens qilianicus

Titanophoneus potens

Sphenacodontidae

Cutleria wilmarthi

Secodontosaurus obtusidens

Cryptovenator hirschbergeri

Dimetrodon spp.

Sphenacodon spp.

Međutim, novije ispitivanje filogenije baznih sinapsida, koje uključuje novoopisane bazne kazeide i eotiridide,[7] returned Caseasauria to its position as the sister to all other synapsids. Brocklehurst et al. (2016)[7] pokazalo je da su mnogi postkranijalni pokazatelji koje je Benson (2012) koristio za objedinjavanje Caseasauria sa Sphenacodontidae i Edaphosauridae odsutni u novootkrivenom postkranijalnijskom materijalu, eothyridida, pa se smatra da su stečeni konvergentnom evolucijom.

Reference

uredi
  1. ^ Benton, Michael J. 2005. Vertebrate paleontology. 3rd ed, Oxford: Blackwell. ISBN 0-632-05637-1
  2. ^ Goodrich E.S. 1930. Studies on the structure and development of Vertebrates. Macmillan, London.
  3. ^ a b Kermack D.M. & K.A. 1984. The evolution of mamalian characters. Croom Helm, London. p6/7 ISBN 0709915349
  4. ^ Laurin, M.; Reisz, R.R. (2011). "Synapsida. Mammals and their extinct relatives". The Tree of Life Web Project. Arhivirano s originala, 20. 1. 2013. Pristupljeno 26. 4. 2012.
  5. ^ Kemp, T.S. (2011). "The origin and radiation of therapsids". u Chinsamy-Turan, A. (ured.). Forerunners of Mammals. Bloomington: Indiana University Press. str. 3–30. ISBN 978-0-253-35697-0.
  6. ^ Benson, R.J. (2012). "Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (4): 601–624. doi:10.1080/14772019.2011.631042.
  7. ^ a b Neil Brocklehurst, Robert Reisz, Vincent Fernandez, and Jörg Fröbisch (2016). "A Re-Description of 'Mycterosaurus' smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids". PLoS ONE. 11 (6): e0156810. Bibcode:2016PLoSO..1156810B. doi:10.1371/journal.pone.0156810. PMC 4917111. PMID 27333277.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

Vanjski linkovi

uredi