Euglenide
Euglenidi, euglenoidi ili euglenofite, formalno Euglenida/Euglenoida, po Međunarodnom kodeksu zoološke nomenklature ili Euglenophyceae, prema ICBN, su jedan od najpoznatijih razreda Flagellata, carstvo Excavata, eukarioti iz koljena Euglenophyta, a njihova ćelijska struktura je tipska za tu grupu . Obično se nalaze u slatkoj vodi, posebno kada je bogata organskim materijalima, s nekoliko morskih i endosimbiontskih članova. Mnogi se euglenidi hrane fagocitozom ili jednodstavno difuzijom. Monofiletna grupa koja se sastoji od miksotrofne Rapaza viridis (1 vrsta) i dvije skupine Eutreptiales (24 vrste) i Euglenales (983 vrste) imaju hloroplaste i proizvode hranu putem fotosinteze.[2] Grupa je poznata po sadržaju ugljikohidrata paramilona.
| Euglenidi | |
|---|---|
 | |
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Excavata |
| Koljeno | Euglenozoa |
| Razred | Euglenida |
| Redovi/Grupe[1] | |
| Aphagea (Cavalier-Smith) Busse et Preisfeld 2002 Euglenea (Bütschli) Busse et Preisfeld 2002 | |
| Sinonimi | |
| |
Od ostalih Euglenozoa, euglenidi su se odvojili prije više od milijarde godina, a pretpostavlja se da potiču od predaka koji su preuzeli crvene alge u sekundarnoj endosimbiozi, koja je od tada izgubljena.[3] Plastidi u svih postojećih fotosintetskih vrsta rezultat su sekundarne endosimbioze između fagotrofnog eukariovornih euglenida i roda Pyramimonas, srodnog sa zelenim algama.[4]
Njihov taksonomski položaj među protistima dugo je bio veoma sporan, jer su ubrajane i u (euglenoidne) alge i u praživotinje (euglenidni bičari).[5] U velikom broju kladističkih sistema klasifikacije eukariota, euglenoidni organizmi su pripisani carstvu Excavata.[1][6].
Predstavnici ove grupe imaju monadoidnu organizaciju sa uglavnom vretenasto izduženim ćelijama. Jedno od obilježja koje ovu grupu protista odvaja od ostalih je prisustvo pelikule izgrađene od proteinskih traka. Pretpostavlja se da postoji preko 40 sadašnjih rodova euglenida, sa 800-1.000 vrsta.[5].
Zeleni bičari su rasprostranjena grupa organizama, najčešće u slatkim vodama obogaćenim organskim spojevima, zbog potrebe za vitaminima B1 i B12[5]. U morima ima znatno manji broj vrsta. Značajni su činioci u procesu samoprečišćavanja voda koje sadrže organske zagađivače. Neke vrste su i bioindikatori stanja voda.
Građa
uredi
Euglenoidne alge su jednoćelijski organizmi, bez ćelijskog zida, a na površini tijela obično imaju pelikulu. Neke vrste imaju i dodatnu zaštitu teke ili žutomrke ili mrke kućice (lorike). Boja potiče od spojeva gvožđa i mangana. Na lorici se nalazi otvor kroz koji prolaze bičevi.[1] Na prednjem kraju tijela imaju udubljenje u obliku boce koje je u vezi sa kontraktilnom vakuolom. Prednji, suženi dio, kroz koji izlaze 1 ili 2 biča, naziva se ždrijelo ili citofarinks, a prošireni – rezervoar. Smatra se da je taj spremnik nastao stapanjem otvora za izlaz biča sa citostomom[5]. U prednjem dielu ćelije, oko spremnika, nalazi se i fotoreceptorska očna mrlja. Sadrži je tjelašca crvenkaste boje (od pigmenata karotena i astaksantina), a služi za usmjeravanje kretanja alge, da bi svjetlost padala pod određenim uglom u odnosu na tjelesnu osu (ili hloroplaste, kod autotrofa).
Općenito uzevši, euglenide imaju dva biča, čiji je rad usaglašen putem konektiva. U osnovi oba biča nalaze se bazalna tijela. Vrste sa jednim bičem (nakon redukcije jednog biča) imaju dva bazna tijela, što se uzima kao dokaz da su nekada imale dva biča. Pri osnovi dužeg biča, paralelno sa aksonemom, nalazi se proteinsko zadebljanje zvano parabazno tijelo (paraflagelski štapić), za koje se pretpostavlja da ima veliku ulogu u pokretima bičeva. Sa baznih tijela polaze korjenovi bičeva, koji su u stvari centri organizacije mikrotubula i citoskeleta. Kod euglenida, kao i kod njihovih srodnika, postoje tri asimetrično smještena flagelumska korijena (ventralni, intermedijarni i dorzalni).
U pravilnim vremenskim intervalima kontraktilna vakuola prazni svoj sadržaj u spremnik, da bi se on kroz ždrijelo (citofarinks) izbacio u vanjsku sredinu. Ponovno stvaranje vakuole počinje spajanjem vezikula koje stižu sa Golgijevog aparata.
U ćelijama euglenida ima samo jedno jedro, loptastog ili elipsoidnog oblika. Mitohondrije su sa diskoidnim kristama. Kod autotrofnih predstavnika, prisutni su i hloroplasti. Za njih smatra se da su nastali sekundarnom endosimbiozom od plastida predaka zelenih algi. Pritom u njima preovlađuju pigmenti iz grupe hlorofila (a, b), iako imaju i karotine i ksantofile, koji ćelijama daju zelenu boju. Hloropasti mogu biti zvjezdasti, pločasti, sočivasti, trakasti i prstenasti, a fotosintetske lamele čine tri tilakoida i još jedan na periferiji hloroplasta koji opasuje sve ostale. Eksperimentalno je utvrđeno da se pod uticajem streptomicina ili visoke temperature hloroplasti razgrađuju, što mijenja način ishrane zelenih bičara.
Rezervni tvar, kod predstavnika kod kojih je pronađen, je ugljikohidrat paramilon. Oblik i veličina, kao i raspored struktura paramilona ima taksonomski značaj. Paramilon nastaje ili u citoplazmi ili u pirenoidima, u hloroplastima (kod vrsta koje ih imaju).
Pelikula
urediPelikula euglenida je omotač od proteinskih traka, neposredno ispod ćelijske membrane, a uvijaju se spiralno duž ćelije. To uvijanje uzrokuje izbrazdanost ćelije. Pelikula može biti mehka ili čvrsta, kada osigurava stalni oblik ćelije. Površina pelikule je rijetko kad glatka, a ima spiralno raspoređene izraštaje različitog oblika, od prednjeg do zadnjeg kraja tijela. Kod nekih vrsta na pelikuli su žarne strukture slične trihocistama dinoflagelata. Ispod pelikule su zrnasta tjelašca za lučenje sluzi kroz pore na pelikuli. Kod vrsta kod kojih je pelikula rebrastu, sluz se izlučuje u brazdama. Sve ove prilagodbe ukazuju na način života ovih algi, a koji podrazumijeva kretanje kroz vodu ili po površini suipstrata.
Kretanje
urediVrste sa mehkom pelikulom imaju promjenjiv oblik, ali onoliko koliko dozvoljava elastičnost pelikule . Tijelo im se se na jednom kraju sužava, a na drugom proširuje i to izgleda kao da se ćelijski sadržaj preliva sa jednog na drugi kraj. Ovaj tip kretanja se označava kao metabolija. Euglenide se mogu i aktivno kretati pomoću jednog ili dva biča, koji polaze od baznih tijela i koji mogu biti jednake ili različite dužine. Kod predstavnika sa dva biča, često je vidljiv samo jedan, jer je drugi dosta kraći ili čak potpuno reducira. Bičevi kod bentoskih vrsta, osim za kretanje služe i za opipavanje puta za kretanje. Pri kretanju i orijentaciji pomaže i očna mrlja. Bičevi često imaju jedan niz dugih i tankih dlaka (koje nisu mastigoneme), čija je uloga vjerovatno u smanjenju hidrodinamičkog pritiska pri kretanju.
Razmnožavanje
urediEuglenide se razmnožavaju vegetativno, uzdužnom diobom ćelije. Neke vrste pri tome ne prestaju da se kreću, dok druge zastaju. Manji broj vrsta prelazi u palmeloidno stanje. Tada se ćelije zaoble, izgube bičeve i stvaraju mnogo sluzi u kojoj se dijele više puta. Prilikom diobe ćelijsko jedro ispoljava niz primitivnih obilježja: jedrov omotač i jedarce se ne razgrađuju, ne obrazuje se diobeno vreteno, a hromosomi su u stalnoj kondenzaciji .[1]
U nepovoljnim uslovima, euglene preživljavaju u obliku mirujućih spora.
Evolucija
urediEuglenide su vjerovatno jedna od najstarijih grupa eukariotskih organizama, ali zbog nedostatka krečnjačkih inkluzija ili skeleta, fosilizacija je bila rijetka pojava. Najstariji fosil koji zasigurno pripada ovoj grupi je Moyeria, iz slatkovodnih priobalnih staništa od sredine eocena do silura[5]. Nedostatak fosila uputio je istraživače na uporedne strukturne i molekulske studije u cilju razjašnjavanja filogenetskih veza i odnosa unutar grupe.
Ishrana
uredi
Većina vrsta euglenoidnih algi se hrani miksotrofno. Postoje predstavnici koji se hrane isključivo holozojski, odnosno imaju heterotrofnu ishranu (euglenidni bičari). Neki su i paraziti u tijelima ili škrgama životinja, a vrste roda Astasia su osmotrofi koji hranu uzimaju putem osmoze.
Taksonomija i filogenija
urediTradicijski, na osnovu načina ishrane, euglenide se dijele na slijedeće redove
- Fototrofi
Red Euglenales
Red Eutreptiales
- Osmotrofi
Red Rhabdomonadales
- Fagotrofi
Red (?) Heteronematales
Red (?) Sphenomonadales
- Grupe
| Euglenoidea [A] |
| |||||||||||||||||||||||||||
Napomena: [A] Krute ćelije, uglavnom bakterijske. [B] Čvrste šipke u aparatu za uzimanje hrane. [C] Ćelija koja može menjati oblik, eukarioti. [D] Više od 20-40 pelikulskih traka. [E] Fotoautotrofi ili sekundarno osmotrofi. [F] Primarno osmotrofi.
Euglenoide je izvorno definirao Otto Bütschli, 1884. godine kao znakoviti red "Euglenida". Botaničari su ih tretirali kao diviziju algi Euglenophyta, sa dvostruku+im položajem koji su zadržavali sve dok se bičevi nisu odvojili. Oba se imena još uvijek koriste za označavanje skupine, iako je službeni takson Euglenide može biti ograničen na rod Euglena i njegove bliže srodnike. Klasifikacija je i dalje promjenjiva, jer se skupine revidiraju kako bi odgovarale molekulskoj filogeniji.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ a b c d Adl S.M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52(5): 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x
- ^ "Algaebase :: Subclass: Euglenophycidae". Arhivirano s originala, 13. 7. 2020. Pristupljeno 12. 7. 2020.
- ^ O'Neill, Ellis C.; Trick, Martin; Henrissat, Bernard; Field, Robert A. (2015). "Euglena in time: Evolution, control of central metabolic processes and multi-domain proteins in carbohydrate and natural product biochemistry". Perspectives in Science. 6: 84–93. doi:10.1016/j.pisc.2015.07.002.
- ^ Zakryś, B; Milanowski, R; Karnkowska, A (2017). "Evolutionary Origin of Euglena". Adv Exp Med Biol. 979: 3–17. doi:10.1007/978-3-319-54910-1_1. PMID 28429314.
- ^ a b c d e Graham L.E., Wilcox L.W. 2000. Algae. Prentice Hall. ISBN 0-13-660333-5
- ^ Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.
Dopunska literatura
urediVanjski linkovi
uredi
- The Euglenoid Project Arhivirano 21. 2. 2008. na Wayback Machine
- Euglena / Augentierchen
- Euglenophyta Arhivirano 22. 2. 2008. na Wayback Machine
- Das Augentierchen Euglena Arhivirano 5. 2. 2006. na Wayback Machine