Očna mrlja
Očna mrlja, očna pjega ili aparat očne mrlje ili očna stigma je fotoreceptorska organela koja se nalazi u flagelatnim ili (pokretnim) ćelijama zelenih algi i drugih jednoćelijskim fotosintetskim organizmima kao što su euglenoidi. Omogućava ćelijama da osjete smjer i intenzitet svjetlosti i reagiraju na njega, podstičući organizam da pliva prema svjetlosti (pozitivna fototaksija) ili dalje od nje (negativna fototaksija). Srodni odgovor („fotošok“ ili fotofobni odgovor) događa se kada su ćelije kratkotrajno izložene jakom svjetlosnom intenzitetu, zbog čega se zaustavljaju, nakratko plivaju unazad, a zatim mijenjaju smjer kretanja.
Percepcija svjetla očnom mrljom pomaže ćelijama u pronalaženju okruženja s optimalnim svjetlosnim uvjetima za fotosintezu. Očne mrlje su najjednostavnije i najčešće "oči" u prirodi, a sastoje se od fotoreceptora područja svijetlih narandžasto-crvenih pigmentnih granula.[1] Signali koji se prenose iz fotoreceptora očne mrlje rezultiraju izmjenom obrasca pokreta bičeva, generirajući fototaksijki odgovor.[2]
Mikroskopska struktura
urediPod svjetlosnim mikroskopom, očne mrlje pojavljuju se kao tamne, narandžasto-crvenkaste pjege ili "stigme". Boja potiče od karotenoidnih pigmenata u tijelima koja se nazivaju pigmentne granule. Fotoreceptori se nalaze u plazma membrani koja prekriva pigmentirana tijela.
Aparat očne mrlje roda Euglena sadrži paraflagelatno tijelo koje povezuje očicu sa bičem. Pod elektronskim mikroskopom taj aparat pojavljuje se kao visoko uređena lamelarna struktura, formirana od membranskih štapića u spiralnom rasporedu.[3]
U rodu Chlamydomonas, oćna mrlja je dio hloroplasta i poprima izgled strukture membranskog sendviča. Sastoji se iz membrana hloroplast (spoljne, unutrašnje i tilakoidne) i karotenoida – popunjenih granula koje prekriva plazma membrana. Snopovi granula djeluju kao četvrt-talasna ploča, reflektirajući priliv dolaznih fotona prema nadređenim fotoreceptorima, dok štite fotoreceptore od svjetlosti koja dolazi iz drugih smjerova. Tokom ćelijske diobe i mrlja se dijeli i reformira u ćelijama kćerkama na asimetričan način u odnosu na citoskelet. Ovaj asimetrični položaj očne mrlje u ćeliji je neophodan za pravilnu reagiranje fototaksija.[4]
Proteini očne mrlje
urediNajkritičniji proteini u očnim mrljama su fotoreceptorski proteini koji osjećaj svtetlost. Fotoreceptori koji se nalaze u jednoćelijskim organizmima spadaju u dvije glavne grupe: flavoprotein i retiniliden proteini (rodopsini). Za flavoproteine je karakteristično da sadrže flavinske molekule kao hromofora, dok retinilidenski proteini u mrežnjaći. Fotoreceptorski protein u rodu Euglena vjerovatno je flavoprotein.[3] Suprotno tome, fototaksije u rodu Chlamydomonas posreduju arhajski tipovi rodopsina.[5]
Pored fotoreceptornih proteina, očne mrlje sadrže i veliki broj strukturnih, metaboličkih i signalnih proteina. Proteom fotoreceptora u ćelijama roda „Chlamydomonas“ sastoji se od otprilike 200 raznih proteina.[6]
Fotorecepcija i trandukcija signala
urediFotoreceptor euglena je aktivira adenilil ciklaza i to plavim dijrlom svetlosnog spektra.[7] Ekscitacija (podražaj) ovog receptorskog proteina rezultira stvaranjem cikličkog adenozinofenofosfata (cAMP) kao drugog glasnika. Hemijska transdukcija signala na kraju pokreće promjene u obrascima flagelarnog ritma i kretanja ćelija.
Rodopsini arhajskog tipa kod hlamidomonasa (Chlamydomonas) sadrže svetrans retinilidenske hromatofore koji se podvrgavaju fotoizomerizaciji u 13 -"cis" izomere. To aktivira fotoreceptorski kanal, što dovodi do promjene membranskog potencijala i koncentracije ćelijski kalcijevih iona.[5] Transdukcija fotoelektričnog signala u konačnici pokreće promjene u flagelarnim pokretima i na taj način kretanje ćelije.[2]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Kreimer, G. (2009). "The green algal eyespot apparatus: A primordial visual system and more?". Current Genetics. 55 (1): 19–43. doi:10.1007/s00294-008-0224-8. PMID 19107486.
- ^ a b Hegemann P (1997). "Vision in microalgae". Planta. 203 (3): 265–74. doi:10.1007/s004250050191. PMID 9431675.
- ^ a b Wolken J (1977). "Euglena: the photoreceptor system for phototaxis". J Protozool. 24 (4): 518–22. doi:10.1111/j.1550-7408.1977.tb01004.x. PMID 413913.
- ^ Dieckmann C (2003). "Eyespot placement and assembly in the green alga Chlamydomonas". BioEssays. 25 (4): 410–6. doi:10.1002/bies.10259. PMID 12655648.
- ^ a b Suzuki T, Yamasaki K, Fujita S, Oda K, Iseki M, Yoshida K, Watanabe M, Daiyasu H, Toh H, Asamizu E, Tabata S, Miura K, Fukuzawa H, Nakamura S, Takahashi T (2003). "Archaeal-type rhodopsins in Chlamydomonas: model structure and intracellular localization". Biochem Biophys Res Commun. 301 (3): 711–7. doi:10.1016/S0006-291X(02)03079-6. PMID 12565839.
- ^ Schmidt M, Gessner G, Luff M, Heiland I, Wagner V, Kaminski M, Geimer S, Eitzinger N, Reissenweber T, Voytsekh O, Fiedler M, Mittag M, Kreimer G (2006). "Proteomic analysis of the eyespot of Chlamydomonas reinhardtii provides novel insights into its components and tactic movements". Plant Cell. 18 (8): 1908–30. doi:10.1105/tpc.106.041749. PMC 1533972. PMID 16798888.
- ^ Iseki M, Matsunaga S, Murakami A, Ohno K, Shiga K, Yoshida K, Sugai M, Takahashi T, Hori T, Watanabe M (2002). "A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis". Nature. 415 (6875): 1047–51. doi:10.1038/4151047a. PMID 11875575.
Vanjski linkovi
uredi